楊樹無性系葉面積測(cè)定模型的建立

胡曉靜　宋于洋　王偉

摘要：對(duì)石河子引種的6個(gè)楊樹（Populus spp.）無性系建立了葉面積估測(cè)模型，旨在為楊樹葉面積的測(cè)量提供一種簡(jiǎn)便、實(shí)用的方法。應(yīng)用WDY-500A型微電子面積測(cè)量?jī)x測(cè)定了6個(gè)楊樹無性系的葉面積指標(biāo)，選擇了8個(gè)模型，以葉片主脈長(zhǎng)（L）和最大寬（W），以及兩者乘積（L×W）作為變量與葉面積進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明，葉面積與葉片主脈長(zhǎng)的擬合效果比較差；篩選出復(fù)相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.9以上的最佳模型為二次方程Y=a+bx+cx2和冪函數(shù)關(guān)系方程Y=axb，從而建立了楊樹無性系葉面積估測(cè)的通用模型，即LA= -7.324 6+0.707 6（LW）+0.000 06（LW）2和 LA= 1.286 7W1.690 9。

關(guān)鍵詞：楊樹；無性系；葉面積；模型

中圖分類號(hào)：S792.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）22-5736-04

Abstract： Leaf area determination model of six clones of Populus spp. introduced was established in Shihezi， to provide a simple and practical method. Applying microelectronics area meter to measure leaf area index of six clones， eight types regression models were selected to analyze the relationship between leaf area and the main pulse length（L）， maximum width （W）as well as the product of L and W. The results showed that simulating effect of the main pulse length（L） was rather poor. The quadratic polynomial equation（Y=a+bx+cx2）and the power equation（Y=axb）were the best models，and their correlation coefficients was above 0.9. The general models of the leaf area of Populus spp. clones were established LA=-7.324 6+0.707 6 （LW）+0.000 06（LW）2 and LA=1.286 7W1.690 9.

Key words： Populus spp.； clones； leaf area； model

葉片是植物進(jìn)行光合作用、蒸騰作用和呼吸作用、制造有機(jī)物的重要器官。葉面積直接影響光合效率及物質(zhì)的積累[1，2]，進(jìn)而影響到植株的生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力[3]，因此葉面積測(cè)量受到廣泛關(guān)注。測(cè)量葉面積的方法很多，如影印稱重法、直尺法、數(shù)字圖像處理法，而且手持式掃描儀、激光光學(xué)儀器等新工具也已應(yīng)用于葉面積測(cè)量[4]。但多數(shù)方法受到需要時(shí)間、儀器和操作技能的限制[5]。而以葉長(zhǎng)、葉寬、鮮重、干重等作為變量，回歸模型法被廣泛地用于估算葉面積[6-9]。

楊樹（Populus spp.）在中國(guó)分布廣泛且種類多，是中國(guó)主要的造林用材樹種之一。隨著楊樹造林面積不斷擴(kuò)大，中國(guó)已成為世界上楊樹人工林面積最大的國(guó)家[10]，新疆楊樹用材林面積為7 200 hm2，占用材林總面積的85.71%[11]。測(cè)定葉面積是研究光合作用、物質(zhì)生產(chǎn)及樹體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，是林木新品種選育、林木生產(chǎn)力估計(jì)、樹木生理發(fā)育機(jī)制研究等方面的關(guān)鍵，也是研究與植物葉面積相關(guān)的生理生化指標(biāo)首要解決的問題。關(guān)于國(guó)內(nèi)楊樹葉面積測(cè)定和模型建立的研究已有一些報(bào)道，劉建偉等[7]測(cè)定了遼寧8個(gè)楊樹無性系的葉型及葉面積指標(biāo)，建立了以葉片主脈長(zhǎng)和最大寬，以及兩者乘積為變量的模型，趙燕等[12]建立了4個(gè)不同毛白楊無性系的葉面積與其葉長(zhǎng)、葉寬、以及葉長(zhǎng)×葉寬之間的線性回歸和冪函數(shù)回歸方程。高君亮等[13]應(yīng)用3種不同的方法（數(shù)字圖像處理法、方格法和稱重法）對(duì)烏蘭布和沙漠綠洲防護(hù)林體系3種楊樹（新疆楊、小葉楊和二白楊）的葉面積進(jìn)行了測(cè)定，并對(duì)3種方法的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行了比較分析。但針對(duì)新疆楊樹的葉面積測(cè)定模型的建立則未見報(bào)道。近年來，楊樹育種發(fā)展快速，培育了許多新的楊樹品種和無性系，新疆也引種了一些新的楊樹無性系。本研究對(duì)石河子市農(nóng)八師林業(yè)站引進(jìn)的6個(gè)新的楊樹無性系進(jìn)行研究，建立楊樹無性系葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積的通用方程。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)設(shè)在石河子市農(nóng)八師林業(yè)站基地，其地理位置為東經(jīng)84°58′-86°30′，北緯43°27′- 45°20′，海拔300～500 m。該地區(qū)屬于典型的溫帶大陸性氣候，冬季長(zhǎng)而嚴(yán)寒，夏季短而炎熱，年均氣溫6.0～6.6 ℃，極端高溫43.6 ℃，極端低溫-43.2 ℃；無霜期160～170 d，年均降水量110～200 mm，主要分布在 4～7月，年均蒸發(fā)量1 000～1 500 mm；年均日照時(shí)數(shù)2 493～2 686 h；≥10 ℃活動(dòng)積溫3 521～3 785 ℃；年均風(fēng)速1.7 m/s，最大風(fēng)速20 m/s。土壤類型為灰漠土，部分土壤次生鹽漬化[14]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為意大利楊（Populus canadensis cv.‘I-214）、意大利黑楊（P. nigraitalic Muench）、摩里柏林（P. berolinensis Dippel）、馬里蘭德（P. euramericana（Dode） Guinier cv. ‘Marilandica）、小葉楊（P. simonii Carr.）、白城1號(hào)（P. simonii×P. pyramidalis cv. ‘Baicheng-1），分別用A、B、C、D、E、F表示。試驗(yàn)地位于石河子市農(nóng)八師林業(yè)站基地，種植方式為無性系扦插種植，于2011年4月扦插。

1.3 測(cè)定方法及模型選擇

2013年9月，采用WDY-500A型微電子面積測(cè)量?jī)x調(diào)查單葉面積（LA），由基部向上逐葉測(cè)定。用直尺測(cè)量葉片的主脈長(zhǎng)（L，葉尖到葉片基部的垂直最大長(zhǎng)度）、最大寬度（W，與主脈垂直的最大寬度）。每個(gè)無性系調(diào)查5株，共測(cè)量30株1 587個(gè)有效葉樣，其中無性系A(chǔ) 293片葉片，B 248片葉片，C 228片葉片，D 239片葉片，E 278片葉片，F(xiàn) 301片葉片。

在葉面積的回歸分析中，一般使用葉長(zhǎng)、葉寬或葉長(zhǎng)×葉寬作為葉面積測(cè)定指標(biāo)[5，15-17]，也已發(fā)展出很多葉面積模型，常用的模型有線性模型、二次方模型、三次方模型和冪函數(shù)模型等[12，18-22]。楊樹葉最大寬度比平均寬或1/2處寬更易于測(cè)定，因此，建立模型時(shí)，以葉片主脈長(zhǎng)（L）和最大寬（W），以及兩者乘積（L×W）作為變量[7，23-25]，并進(jìn)行綜合考慮選擇以下8個(gè)函數(shù)用于建立模型。

線性關(guān)系模型：Y=a+bx（1）

對(duì)數(shù)關(guān)系模型：Y=a+blgx（2）

雙曲線關(guān)系模型：l/Y=a+b（1/x）（3）

二次方關(guān)系模型：Y=a+bx+cx2 （4）

冪函數(shù)關(guān)系模型：Y=axb （5）

復(fù)合函數(shù)關(guān)系模型：Y=abx（6）

S型曲線關(guān)系模型：Y=ln（a+b/x）（7）

指數(shù)關(guān)系模型：Y=aln（bx）（8）

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面積的變化

由表1可知，單葉最大面積為無性系B，達(dá)到141 cm2；A、D、F次之，單葉最大面積為40～60 cm2，而C和E單葉最大面積為20～30 cm2，B和E單葉最大面積之差為121 cm2。平均單葉面積也以無性系B最大，其次為無性系A(chǔ)、D和F，較低的是無性系C、E。在葉面積的變異上，除A和B變化大外，其他無性系的標(biāo)準(zhǔn)差在2左右。

2.2 模型的篩選

對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行逐一模型回歸，得出了其復(fù)相關(guān)系數(shù)（表2）。在葉面積與主脈長(zhǎng)的函數(shù)關(guān)系上，各無性系復(fù)相關(guān)系數(shù)都比較低，僅有無性系B在模型5和模型7復(fù)相關(guān)系數(shù)R最接近0.9，分別達(dá)0.860和0.868，其他無性系的復(fù)相關(guān)系數(shù)介于0.599和0.847之間。

在葉面積與最大葉寬的函數(shù)關(guān)系上，復(fù)相關(guān)系數(shù)R變異較大，介于0.663與0.916之間。無性系B各模型的R都達(dá)到0.9以上，其中模型7的R達(dá)到0.916，且該模型對(duì)各無性系的模擬都較好，除無性系A(chǔ)、C的R值（分別為0.665和0.730）較低外，其他R值都在0.813至0.863之間。與葉主脈長(zhǎng)相比，最大葉寬與葉面積具有較好的函數(shù)關(guān)系。

葉面積是由葉長(zhǎng)和寬雙因素構(gòu)成，葉面積與葉片主脈長(zhǎng)和最大寬的乘積（LW），兩者相關(guān)的可信度更高。這6個(gè)無性系的擬合均以模型4為最佳，除無性系A(chǔ)的R值（0.738）較低外，其他均在0.826與0.923之間，具有對(duì)不同類型無性系葉面積模擬的普遍性。其次是模型5，也表現(xiàn)出了較高的擬合關(guān)系，以無性系B的R值最高，達(dá)到了0.932。模型7對(duì)無性系B的擬合也比較好，達(dá)到了0.928。

2.3 最佳模型的建立

以主脈長(zhǎng)和最大寬雙因子比單因子的模擬效果好，其中以模型4最佳，其次為模型7，而模型5對(duì)個(gè)別葉形態(tài)類型的適應(yīng)性強(qiáng)。這3個(gè)模型均達(dá)到了一定的精度，經(jīng)回歸分析得到了無性系模型的參數(shù)（表3）。選用這3個(gè)模型進(jìn)行模擬運(yùn)算，得出楊樹無性系葉面積的通用模型（表4），R值均在0.914以上，并在測(cè)定葉片主脈長(zhǎng)和最大寬雙項(xiàng)指標(biāo)時(shí)，模型4的復(fù)相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.981，顯然比模型7更優(yōu)。而以葉片最大寬作為變量的模型5也達(dá)到了0.950以上，比之需要雙項(xiàng)指標(biāo)的模型7更為簡(jiǎn)便，表現(xiàn)出只需測(cè)定單項(xiàng)指標(biāo)的模型的優(yōu)越性。

3 小結(jié)與討論

本研究通過對(duì)楊樹6個(gè)無性系的葉面積模型建立，發(fā)現(xiàn)葉面積與主脈長(zhǎng)建立模型時(shí)變異較大，不適合建立通用模型。經(jīng)過篩選得出楊樹6個(gè)無性系葉面積與最大寬的通用模型LA=1.286 7W1.690 9，R值為0.979；楊樹無性系葉面積與葉片長(zhǎng)和最大寬乘積的通用模型LA=-7.324 6+0.707 6LW+0.000 06（LW）2（R=0.981）。

對(duì)于闊葉樹葉面積的測(cè)定方法有多種，各有優(yōu)缺點(diǎn)。系數(shù)測(cè)定法只適合于主體部分近似于矩形的葉片；透明方格法比較準(zhǔn)確，但耗時(shí)長(zhǎng)；葉面積儀測(cè)量法雖然準(zhǔn)確快速，但儀器昂貴；稱重復(fù)印法大量數(shù)據(jù)測(cè)量費(fèi)用較高；掃描儀法測(cè)定葉面積時(shí)，需將葉片摘下來，且不適宜室外作業(yè)；打孔稱重法受儀器限制較大，而且葉脈較多分布不均的葉片測(cè)量誤差較大；幾何圖形法對(duì)不規(guī)則的葉片估計(jì)誤差較大[26]。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，出現(xiàn)了一些新的葉面積測(cè)定方法。楊勁峰等[27]利用掃描儀獲得葉片數(shù)字圖像，應(yīng)用數(shù)字圖像處理法獲得葉面積。苑克俊等[28]利用數(shù)碼相機(jī)或數(shù)碼攝像機(jī)采集圖像，解決了數(shù)字圖像處理法不能野外作業(yè)的問題，但拍攝距離的換算比較麻煩，且處理時(shí)存在角度矯正問題。吳春胤等[29]利用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型測(cè)定了荔枝樹葉片面積；黃燕等[30]采用計(jì)算機(jī)VB編程，利用像素點(diǎn)計(jì)數(shù)的方法來求得葉面積；劉盛等[31]從管道模型的基本原理出發(fā)，研究了華北落葉松單木累計(jì)葉量的空間垂直分布形式及葉量、葉面積的估測(cè)方法。這些對(duì)葉面積測(cè)定方法的探討都取得了良好的效果，但存在不容易普及和推廣的缺點(diǎn)。本研究采用的回歸方程法，具有簡(jiǎn)便、迅速、準(zhǔn)確優(yōu)點(diǎn)，只需測(cè)量葉片的長(zhǎng)和寬即可，無需破壞植株，方便、快捷、誤差較小，對(duì)其他植物葉面積的測(cè)量也有一定的參考價(jià)值。

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（責(zé)任編輯 屠 晶）