干旱區(qū)園林植物抗旱機(jī)制研究進(jìn)展

陳立明，尹艷豹(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040)

干旱是限制植物生長和全球生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要非生物脅迫因素之一［1－2］。全世界約有1/3的土地面積屬于干旱和半干旱區(qū)域，而我國的干旱半干旱地區(qū)約占全國土地面積的1/2。水是生命之源，是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因素，也是植物生長必不可少的元素之一，它不僅影響著作物的產(chǎn)量，同時也限制了園林植物的分布及其在景觀中的應(yīng)用范圍。近年來人們對園林植物在干旱脅迫下的抗旱機(jī)理研究已取得了一定進(jìn)展。

1 園林植物的抗旱機(jī)制研究

植物抵御干旱的反應(yīng)機(jī)制是復(fù)雜多樣的，它涉及發(fā)生在細(xì)胞、組織、器官和全株水平的一系列生理生化過程，且存在于植物生長發(fā)育的各個不同階段［3］。在長期的進(jìn)化過程中一些物種形成了各種機(jī)制以應(yīng)對環(huán)境脅迫，包括避旱、避免脫水、耐旱等［4］。不同的植物品種，在不同的生長環(huán)境條件下，具有不同的抗旱能力和方式。

1.1 干旱脅迫下園林植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的變化

1.1.1 根系。根系是植物直接感受土壤水分信號的器官，所以土壤干旱首先會影響到根系的生理和代謝活動，進(jìn)一步影響整個植株的生長進(jìn)程。干旱對根的影響是多方面的，包括對根長、根的增殖、具有較強(qiáng)吸收功能的細(xì)根數(shù)量、根密度、根冠比以及根系活力等的影響。根系數(shù)量、長度及其分布等都與植物抗旱性有不同程度的關(guān)系?？v深發(fā)達(dá)的根系使植物充分吸收利用貯存在土壤深處的水分，使植物度過干旱期［5－6］。在干旱環(huán)境下，光合產(chǎn)物向地下部分尤其是細(xì)根遷移，導(dǎo)致根系生物量發(fā)生變化，根冠比值增大。根冠比是植物抗旱性的一個重要評價指標(biāo)［7－8］，植物適應(yīng)干旱的機(jī)制之一就是改變根冠比。蔣禮學(xué)等［9］在對檉柳的研究中發(fā)現(xiàn)，檉柳通常生長速率較慢，有較高的根冠比，根系儲存大量的淀粉并對外界環(huán)境具有極強(qiáng)的忍耐能力，有利于檉柳在貧瘠環(huán)境中生存。Wang等［10］研究表明，沙棘具有橫向和縱向生長的粗根，且有較大側(cè)根區(qū)域，可以利用深層土壤水分，因此沙棘具有較強(qiáng)的抗旱能力。然而當(dāng)植物在重度水分脅迫下，其根系也會受到嚴(yán)重傷害，很難正常向地上部分輸送水分和營養(yǎng)，根的生長速率下降或完全停止，同時物質(zhì)的積累急劇減少，根系生物量也隨之下降。

1.1.2 葉片。葉片生長是干旱脅迫下受到影響的生理過程之一，葉片大小和氣孔開放的變化是植物潛在的干旱適應(yīng)機(jī)制［11］。大量研究證明，植物抗旱性與葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)存在一定的相關(guān)性，在長期干旱脅迫下，葉片為了減少蒸騰，提高水分保持能力和水分利用效率，其結(jié)構(gòu)變化主要表現(xiàn)在:葉表面積和體積的比例減小，氣孔密度增加，具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、表皮毛和蠟質(zhì)，柵欄組織增加、海綿組織減少［12］。韋梅琴［13］等研究證明柵欄組織和海綿組織比值越高的委陵菜其抗旱性越強(qiáng)。申艷梅［14］在對景天科6種景天的研究中也表明角質(zhì)層較厚的品種抗旱性較強(qiáng)。

1.2 干旱脅迫下園林植物生理生化指標(biāo)的研究

1.2.1 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的變化。干旱脅迫對植物的影響首先表現(xiàn)在對質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的影響。質(zhì)膜損傷和膜透性增加是干旱脅迫使植物受到傷害的本質(zhì)原因。所以，膜相對透性可以作為衡量植物抗旱性的一個可靠指標(biāo)［15］。膜透性大小通常用相對電導(dǎo)率表示，研究表明隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)，電導(dǎo)率隨之增大，細(xì)胞膜受傷的程度也隨之加劇，植物抗旱性與細(xì)胞質(zhì)膜透性成負(fù)相關(guān)。與此同時，植物體內(nèi)氧化物質(zhì)增加，導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生過氧化，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，嚴(yán)重時會導(dǎo)致細(xì)胞死亡［16］。質(zhì)膜相對透性與細(xì)胞膜過氧化程度可反映出植物組織的受害程度，質(zhì)膜過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量的高低與細(xì)胞膜的傷害程度成正相關(guān)［17］，MDA水平可作為細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的標(biāo)志。邵艷軍等［18］指出，細(xì)胞膜透性與脂質(zhì)過氧化水平之間存在顯著正相關(guān)，干旱加速脂質(zhì)過氧化作用是導(dǎo)致膜損傷的主要因素。

1.2.2 光合作用的變化。光合作用是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。干旱脅迫導(dǎo)致展葉減少、光合機(jī)械受損、葉片過早衰老等從而降低光合作用。干旱脅迫對植物光合作用的影響具體表現(xiàn)在以下2個方面:①直接影響光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)與活性，主要表現(xiàn)為降低植物的光合速率以及葉綠體對光能的吸收能力和轉(zhuǎn)能效率，降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力，影響光合碳同化［19］。②通過影響植物體中其他生理生化過程而間接影響光合作用。在干旱脅迫下植物光合作用受到抑制有2方面的因素:①氣孔性限制，即水分脅迫引起葉片水勢下降，使氣孔開度減小，增大了氣孔阻力，CO2進(jìn)入葉片受阻，致使植物由于CO2不足而引起光合速率下降。②非氣孔性限制，是指水分脅迫造成葉綠體的片層膜結(jié)構(gòu)受損，導(dǎo)致光合酶活性降低，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降。氣孔限制一般發(fā)生在水分脅迫較輕的情況下，隨著干旱脅迫時間的持續(xù)和干旱程度的增加，非氣孔限制因素起主要作用。顧振瑜［20］在對元寶楓幼苗的研究中證實了這一點。至今，二者對光合作用限制的相對重要性問題一直是研究者辯論的焦點［21］。

1.2.3 滲透調(diào)節(jié)與抗旱性。在受到環(huán)境脅迫時，植物通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢來維持細(xì)胞壓力勢的作用，被稱為滲透調(diào)節(jié)。在干旱環(huán)境下，滲透調(diào)節(jié)通過維持細(xì)胞膨壓和生理進(jìn)程來延緩干旱給植物帶來的傷害。由于相容性溶質(zhì)的積累，滲透調(diào)節(jié)一直被認(rèn)為是植物抵抗干旱的重要生理適應(yīng)［22］，該過程有利于植物在干旱環(huán)境下從干燥的土壤中汲取水分、維持細(xì)胞膨壓和氣體交換。從理論上講，滲透調(diào)節(jié)主要通過3個途徑來實現(xiàn):①水分減少;②細(xì)胞體積變小;③溶質(zhì)增加。滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要是在植物細(xì)胞中產(chǎn)生和積累的一些小分子有機(jī)化合物，包括以下幾類:①甜菜堿及其相關(guān)衍生物，包括脯氨酸甜菜堿、甘氨酸甜菜堿等。甜菜堿(betaine)是高等植物主要的代謝積累產(chǎn)物之一，作為一種無毒的滲透保護(hù)劑，它的積累使植物細(xì)胞在滲透脅迫下仍能夠維持正常的功能［23］。許多高等植物尤其是禾本科和藜科植物，在受到干旱脅迫時大量積累甜菜堿，但高濃度甜菜堿并不干擾細(xì)胞質(zhì)的功能，而是有效地保持許多大分子的結(jié)構(gòu)和功能?，F(xiàn)在已有大量的證據(jù)證明，在高等植物中甜菜堿和脯氨酸是植物應(yīng)對干旱脅迫時積累的2種主要有機(jī)滲透劑［24］，且干旱條件下，甜菜堿可使參與光合作用的酶以及其他保護(hù)酶系統(tǒng)維持較高的活性，并能穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)［25－26］。在不同逆境條件下，施用外源甜菜堿可提高多種植物的生長速度和存活率［27］。此外，甜菜堿還能影響細(xì)胞內(nèi)離子的分布。杜棟［28］試驗表明，水分脅迫誘導(dǎo)桃葉片合成和積累甜菜堿，隨著脅迫程度的加深，甜菜堿含量逐漸增加。②氨基酸類，如脯氨酸等。脯氨酸作為植物在滲透脅迫下的另一種無毒的滲透調(diào)節(jié)劑，它能增加植物的耐旱脅迫能力和延緩缺水脅迫的加劇，被認(rèn)為是細(xì)胞中的一種防脫水劑。正常供水下，植物體內(nèi)游離脯氨酸的含量極其細(xì)微，僅為0.2～0.6 mg/g干重，而干旱條件下，脯氨酸的含量迅速增加，達(dá)到總游離氨基酸的30%［29］。外源脯氨酸可增加體內(nèi)游離脯氨酸的積累，從而改進(jìn)植物的抗旱性［30］。Lawrence［31］認(rèn)為植物體內(nèi)游離脯氨酸的升高率可以作為植物抗旱生理指標(biāo)之一，即脯氨酸的升高率越大，表明該植物抗旱性越強(qiáng)。③多羥基醇和糖類，如甘露醇、山梨醇和海藻糖等［32］。海藻糖(trehalose)是一種性質(zhì)非常穩(wěn)定的還原性糖，它具有一種獨特的能力保護(hù)生物分子避免環(huán)境脅迫，廣泛存在于真菌、細(xì)菌和一些耐干旱的高等植物中［33］。海藻糖的積累可以提高植物的抗旱和抗鹽堿能力。海藻糖具有獨特的可逆吸水能力，保護(hù)生物分子避免脫水引起的傷害，這種功能比其他糖類的保護(hù)作用似乎更為明顯［34］。作為滲透調(diào)節(jié)的兼容性物質(zhì)，海藻糖在缺水條件下可以保護(hù)細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)，并賦予細(xì)胞耐脫水性。有資料表明，海藻糖可以穩(wěn)定蛋白質(zhì)的原狀性，并減少變性蛋白的聚集［35］。正是由于海藻糖在抵抗干旱時發(fā)揮的獨特作用，越來越多的研究者將編碼海藻糖的基因克隆出來并轉(zhuǎn)到其他植物體中，以提高植物的抗旱性。這些物質(zhì)具有許多相同的性質(zhì):極易溶于水，極性電荷少，分子表面有較厚的水化層等。它們不僅可以調(diào)節(jié)滲透勢，而且還能穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)中酶的活性，使其免受滲透脅迫的直接傷害，防止酶變性失活，還可以保持細(xì)胞生長、氣孔開放和光合作用等正常生理過程。④此外還包括一些無機(jī)鹽離子，如K+。

1.2.4 抗氧化系統(tǒng)與抗旱性。水分脅迫下，一方面植物生長緩慢，次生代謝產(chǎn)物增加，另一方面，可能導(dǎo)致形成氧化應(yīng)激(AOS)，形成自由基和活性氧(ROS)，如超氧自由基(O2－·)、雙氧水(H2O2)等。在植物細(xì)胞中，ROS的過量產(chǎn)生對脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和核酸具有潛在危害，其氧化可能導(dǎo)致不利影響，如酶和葉綠素降解、破壞膜的完整性、細(xì)胞器功能喪失、減少代謝速率及碳固定等。為了保護(hù)植物免受氧化應(yīng)激的傷害，生物體經(jīng)不斷進(jìn)化形成了完善而又復(fù)雜的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)［36］。植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩大類:①酶保護(hù)系統(tǒng)，包括POD(過氧化物酶)、CAT(過氧化氫酶)、SOD(超氧化物歧化酶)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)等;②非酶保護(hù)系統(tǒng)，包括GSH(谷胱甘肽)、ASA(抗壞血酸)、維生素E和B－胡蘿卜素、類黃酮等［37］。其中抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)是抵抗氧化應(yīng)激的最有效機(jī)制［38］。SOD是植物體內(nèi)清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線，在整個系統(tǒng)中發(fā)揮著特別重要的作用，影響著植物體內(nèi)H2O2和O2的濃度，在保護(hù)系統(tǒng)中居于核心的地位。這是因為植物在干旱脅迫條件下，氣孔關(guān)閉，CO2供給減少，超氧化物自由基的產(chǎn)生增加;同時光呼吸被加強(qiáng)，H2O2大量產(chǎn)生。超氧化物自由基、H2O2是強(qiáng)氧化劑，它們的大量產(chǎn)生會干擾細(xì)胞的正?；顒印OD能有效清除這些氧化物，有利于植物戰(zhàn)勝干旱逆境。而CAT和POD及抗壞血酸－谷胱甘肽體系可將H2O2進(jìn)一步清除，使自由基保持在一個較低的水平，避免膜受到傷害，達(dá)到保護(hù)細(xì)胞的目的。非酶類保護(hù)系統(tǒng)不僅能夠防止細(xì)胞損傷，而且可以微調(diào)活性氧的濃度，以優(yōu)化其在代謝中的功能［39］。酶類與非酶類保護(hù)系統(tǒng)協(xié)調(diào)一致共同緩解植物組織的氧化損傷，從而表現(xiàn)出對氧化脅迫的抗性。劉世鵬［40］對3種不同抗旱性棗樹幼苗進(jìn)行滲透脅迫處理，試驗表明干旱脅迫下棗苗的抗旱性與抗氧化活性顯著相關(guān)，這種能力大小是選擇抗旱性強(qiáng)棗樹的重要參考指標(biāo)。Wang等［41］在干旱脅迫對蘋果砧木葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)和抗氧化系統(tǒng)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，POD、CAT、SOD含量迅速增加，且水平總體較高的品種抗旱力表現(xiàn)得更強(qiáng)。

1.2.5 脅迫相關(guān)蛋白與抗旱性。

1.2.5.1 LEA蛋白。胚胎發(fā)生后期富集蛋白(late-embryogenesis-abundant proteins，LEA)一般在胚胎發(fā)生后期的特定階段表達(dá)，它是伴隨著脫水干燥過程產(chǎn)生的一類低分子量蛋白［42］。LEA廣泛存在于高等植物體內(nèi)，且受發(fā)育階段、脫水信號和脫落酸的調(diào)節(jié)。在非生物脅迫下，LEA蛋白對細(xì)胞成分具有分子保護(hù)的功能。目前已發(fā)現(xiàn)多種植物在抵抗由干燥、寒冷、滲透脅迫造成的水分虧缺時都有LEA蛋白的合成。根據(jù)氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列，將LEA蛋白分為6組［43］。到目前為止，雖然LEA蛋白的大部分實質(zhì)功能還不是很清楚，但是從它們的結(jié)構(gòu)特點及在胚胎發(fā)育后期和應(yīng)對脅迫時的合成，有些功能已得到預(yù)測［44］。Baker等提出一種假設(shè)，認(rèn)為 D29 LEA蛋白(也存在于D7LEA)含有由11個氨基酸組成的重復(fù)基元序列，即T/A、A/T、Q/E、A/T、A/T、K/R、Q/E、DK/R、A/T、X、ED/Q，此序列形成的氨基酸鹽橋，可充實蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞液中的離子強(qiáng)度，從而可抵抗或減輕干旱引起的傷害［45］。也有研究認(rèn)為LEA蛋白可能具有以下作用:作為脫水保護(hù)劑、參與植物滲透調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)蛋白，通過與核酸的結(jié)合調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)其他基因的表達(dá)［46］。目前對LEA的研究大多集中在農(nóng)作物中，對于園林植物的報道還比較少。

1.2.5.2 水通道蛋白。水通道蛋白(aquaporins，AQPs)是細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的膜通道蛋白，在植物水分關(guān)系中起著重要作用。已有證據(jù)證明，水通道蛋白除了運(yùn)輸水分，還可以運(yùn)輸具有重要生理作用的分子，所以，AQPs構(gòu)成了水分和一些中性小分子溶質(zhì)實現(xiàn)跨膜運(yùn)輸?shù)那溃?7－48］。植物水通道蛋白根據(jù)序列同源性可以分為4類:液泡膜內(nèi)在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIP)、質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(plasma membrane intrinsic proteins，PIP)、Nodulin26-like 內(nèi)在蛋白(Nodulin26-like intrinsic proteins，NIP)和小的基本內(nèi)在蛋白(Small basicintrinsic proteins，SIP)［48］。研究表明，水通道蛋白在種子萌發(fā)、細(xì)胞伸長、氣孔運(yùn)動及逆境應(yīng)答等多種生物過程的水分運(yùn)輸中起著關(guān)鍵作用。也有研究證明，AQPs有助于提高根皮層細(xì)胞水分的通透性并參與水分在整個根部的運(yùn)輸［49］。在干旱脅迫下水通道蛋白不僅可以調(diào)節(jié)膜的傳導(dǎo)率并加強(qiáng)水分滲透性，而且維持木質(zhì)部薄壁細(xì)胞與蒸騰流之間的水勢平衡［50］。

1.2.6 激素與抗旱性。在遇到干旱時，植物體內(nèi)脫落酸(ABA)、乙烯(ETH)的含量增加，細(xì)胞分裂素(CTK)及赤霉素(GA)的含量則相應(yīng)減少，植物體通過改變內(nèi)源激素的濃度來調(diào)節(jié)某些生理過程以適應(yīng)干旱脅迫［51］。

脫落酸是一種生長抑制劑，在植物馴化中起著關(guān)鍵作用，也影響著一些基因的轉(zhuǎn)錄［52］。ABA可以增加清除活性氧的活性酶(SOD、CAT)活性，并能降低丙二醛的形成［53－54］。ABA在干旱或其他環(huán)境脅迫下都會大量產(chǎn)生，植物體通過ABA的積累來響應(yīng)干旱和其他環(huán)境脅迫。ABA主要存在于葉綠體中，當(dāng)植物處于干旱、低溫、鹽堿等非生物脅迫下，ABA從葉綠體中釋放出來，經(jīng)過化學(xué)修飾后部分結(jié)合態(tài)ABA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)ABA，促使植物體內(nèi)ABA含量大量增加［55］。ABA升高后可調(diào)節(jié)氣孔的開度，減少蒸騰失水，抑制生長，并能增加根細(xì)胞的透性和水的通性。試驗證明外源ABA可抑制已經(jīng)關(guān)閉的氣孔再次開放，并且能使已經(jīng)開放的氣孔關(guān)閉。Li等［56］在對黃櫨的研究中表明，外源ABA的應(yīng)用在一定程度上避免干旱脅迫的影響。缺水時葉片合成的ABA通過韌皮部運(yùn)到根部，促進(jìn)根對水和離子的透性。除此之外，ABA還能促進(jìn)芽的休眠，使生長速度緩慢，同時增加同化物質(zhì)的積累，這些都有利于提高植物保水能力［57］。也有研究證明:干旱脅迫促使根系中的ABA輸送到地上部，調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的理化特性和氣孔的導(dǎo)度，從而影響蒸騰作用、光合作用和葉片的伸展等，有利于提高植物對干旱的忍耐力［58］。Becker等［59］的研究也表明，ABA通過激活保衛(wèi)細(xì)胞中的Ca2+、K+和調(diào)節(jié)離子進(jìn)出細(xì)胞模式來改變保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓，以抑制氣孔開度或關(guān)閉氣孔。于洋等［60］對水曲柳的研究表明，外施ABA降低植物蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的同時并沒有大幅度降低光合作用，有利于提高干旱脅迫下水曲柳的抗旱能力。

2 小結(jié)與展望

園林植物不僅可以美化環(huán)境給人們帶來視覺享受，而且還具有改善生態(tài)環(huán)境的功效及經(jīng)濟(jì)價值。毫無疑問，通過對園林植物抗旱機(jī)理的研究，可以培育更多的抗旱性園林品種，豐富植物種類，更好地美化凈化人類環(huán)境。園林植物抗旱性是一個十分復(fù)雜的性狀，前人已對此做了大量研究工作，但是還存在不足:①不完全了解干旱脅迫下潛在的根本機(jī)制;②對植物生理生態(tài)變化的研究主要集中在單一因素的變化，關(guān)于不同環(huán)境因素對植物生長和生理特性綜合影響的研究相對較少，缺乏不同脅迫間相互作用的知識體系。建議今后可以從以下方面入手:①從多因素考慮，建立全面和綜合系統(tǒng)的研究機(jī)制，深入了解植物抗旱機(jī)理。②掌握基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄物組學(xué)等方法的應(yīng)用，從分子水平上去理解植物的抗旱機(jī)理，利用基因工程培育抗旱新品種。

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