光質(zhì)對(duì)作物光合作用影響的研究進(jìn)展

孫洪助，林春波，孫文華，劉士輝，金 靜，劉青海，王銀娟

(1．上海孫橋現(xiàn)代農(nóng)業(yè)聯(lián)合發(fā)展有限公司，上海201210;2．江蘇智慧農(nóng)業(yè)技術(shù)有限公司，江蘇宜興214200)

光合作用在植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過程中起著重要作用，為植物提供生長(zhǎng)和發(fā)育所需要的有機(jī)物質(zhì)。光是光合作用中必備的環(huán)境因子之一。它除了提供能量外，還作為信號(hào)因子對(duì)植物的光合作用進(jìn)行調(diào)控。光質(zhì)對(duì)植物光合作用的調(diào)控主要包括不同光質(zhì)對(duì)植物葉片生長(zhǎng)、葉綠體發(fā)育、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒狻⒐夂纤俾屎蜌饪讓?dǎo)度有著不同的調(diào)控。筆者綜述了光質(zhì)對(duì)作物各方面的調(diào)控作用及機(jī)理的研究現(xiàn)狀，提出光質(zhì)對(duì)作物光合作用的意義，同時(shí)展望了研究前景，以期為光質(zhì)對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究提供參考。

1 自然光譜組成

陽光是自然界生物生長(zhǎng)的必要條件。太陽光的光譜組成絕大部分在300～2 600 nm范圍內(nèi)。作為一種輻射，波長(zhǎng)在380～720 nm的光能夠被人類眼睛所感知，也就是我們平常所說的可見光。對(duì)植物而言，只有波長(zhǎng)在400～700 nm范圍的光可直接影響植物的光合作用，被稱為光合有效輻射［1］。波長(zhǎng)小于400 nm的紫外光以及波長(zhǎng)在700～800 nm的遠(yuǎn)紅光雖然不能直接作用于光合作用，卻作為一種環(huán)境信號(hào)來調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程和代謝。不同的光質(zhì)具有的能級(jí)不同，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及光合作用均會(huì)有不同程度的影響。

2 光質(zhì)對(duì)葉片生長(zhǎng)的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，因此葉片的生長(zhǎng)狀況將會(huì)直接影響植物的光合作用。光質(zhì)對(duì)植物葉片的生長(zhǎng)具有重要的影響［2］。經(jīng)藍(lán)光處理后矮生黃瓜葉片比白光處理下顯著變厚，而且上、下表皮厚度顯著增大［3］。對(duì)水稻幼苗補(bǔ)充藍(lán)光可以促進(jìn)葉片加寬生長(zhǎng)［4］。不同的植物對(duì)于光質(zhì)的反應(yīng)有所差異。徐凱等［5］用不同膜對(duì)草莓進(jìn)行覆蓋栽培，發(fā)現(xiàn)與中性膜相比，采用紅膜與綠膜覆蓋栽培可以促進(jìn)草莓的葉面積增大和葉柄長(zhǎng)度增長(zhǎng)，而采用藍(lán)膜覆蓋則明顯降低。Gautier等［6］研究發(fā)現(xiàn)，降低藍(lán)光比例，可以促進(jìn)三葉草葉柄長(zhǎng)度的增加，同時(shí)葉片變大、變薄。這從反面證明了藍(lán)光對(duì)葉片生長(zhǎng)的抑制。Kim等［7］認(rèn)為，混合光可以更好地促進(jìn)萵苣葉片生長(zhǎng)，紅、藍(lán)、綠組合光下萵苣的葉片生長(zhǎng)最大，其次為白光，最后是紅藍(lán)光。與黑暗條件下的葉片相比，光可以刺激葉片加快細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉片生長(zhǎng)。細(xì)胞最終的大小與黑暗中處理的葉片并沒有顯著差異［8］。因此，可以推測(cè)光質(zhì)對(duì)葉片生長(zhǎng)的效果不同。這可能是由于光質(zhì)對(duì)細(xì)胞分裂的促進(jìn)效率不同，也可能是通過調(diào)控植株體內(nèi)的激素水平調(diào)節(jié)葉片生長(zhǎng)，進(jìn)而影響植物的光合作用。

3 光質(zhì)對(duì)葉綠體發(fā)育的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，而葉綠體是植物光合作用中最重要的細(xì)胞器［9］。光不但可以刺激葉片生長(zhǎng)和葉肉細(xì)胞分化，而且可以促進(jìn)原質(zhì)體或黃化體向葉綠體的轉(zhuǎn)化［10－12］。在黑暗條件下葉片細(xì)胞里的前質(zhì)體發(fā)育成黃化質(zhì)體，在照光條件下發(fā)育成葉綠體。不同波長(zhǎng)的光會(huì)影響植物葉綠體結(jié)構(gòu)和內(nèi)部化學(xué)物質(zhì)的變化［12］。

李韶山等［14］發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)藍(lán)光或白光下照射18 h后，水稻黃化幼苗開始逐漸變綠，葉綠體中開始出現(xiàn)由基質(zhì)片層相互聯(lián)系的基粒;在這一過程中，白光比藍(lán)光更有利于水稻幼苗葉綠體的發(fā)育，藍(lán)光下水稻幼苗葉綠體發(fā)育程度低，水稻黃化質(zhì)體發(fā)育成葉綠體的進(jìn)程延緩，原片層體消失緩慢，基質(zhì)片層形成較晚，基粒類囊體垛疊程度低，基粒數(shù)減少。張歡等［15］發(fā)現(xiàn)，不同光質(zhì)對(duì)番茄和萵苣葉片中葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)有著重要影響，其中藍(lán)光可以促進(jìn)基質(zhì)片層的形成，但不利于類囊體垛疊，遠(yuǎn)紅光和黃光對(duì)葉綠體的發(fā)育不利，紅藍(lán)復(fù)合光未對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不良影響。趙杰等［16］發(fā)現(xiàn)，在紅光條件下野生型水稻葉綠體數(shù)和基粒數(shù)均明顯少于白光條件下。由此可知，光照對(duì)葉綠體的發(fā)育有著重要的影響，是葉綠體發(fā)育過程中不可缺少的環(huán)境因子之一。

不同的光質(zhì)不但影響葉綠體的結(jié)構(gòu)形成，而且對(duì)葉綠體內(nèi)含物質(zhì)有顯著影響。植物的光合產(chǎn)物主要以蔗糖的形式通過韌皮部向外運(yùn)輸，還有一部分同化產(chǎn)物會(huì)以淀粉粒的形式貯存在葉綠體中。不同的光質(zhì)可以調(diào)節(jié)植物光合產(chǎn)物的分配和運(yùn)輸，改變?nèi)~綠體中的物質(zhì)成分。有研究表明，與紅光相比，藍(lán)光下黃瓜葉綠體中淀粉粒積累少;而采用紅藍(lán)組合光處理，黃瓜葉綠體中淀粉粒數(shù)目明顯較單純紅光和單純藍(lán)光處理少［17］。Saebo等［18］發(fā)現(xiàn)，與紅光相比，藍(lán)光下樺樹葉片的葉肉細(xì)胞中淀粉粒積累較少。這主要是因?yàn)榧t光抑制光合產(chǎn)物從葉片中輸出，較多的光合產(chǎn)物以淀粉粒形式貯存在葉綠體中，而淀粉粒的過量積累不利于植物葉片光合作用的進(jìn)行［19］。

4 光質(zhì)對(duì)葉綠素含量的影響

葉綠素含量體現(xiàn)了植物對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的一項(xiàng)重要指標(biāo)［20－21］。光是葉綠素形成的主要條件，從原葉綠素酸酯向葉綠酸酯轉(zhuǎn)化的過程中需要光照，但光過強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞［9］。Rivkin［22］認(rèn)為，藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般葉綠素a/b較高，而紅光培養(yǎng)的植株葉綠素a/b較低。但是，車生泉等［23］發(fā)現(xiàn)，紅光照射更有利于葉綠素a的形成，藍(lán)光下小蒼蘭幼苗的葉綠素含量最高，其次是紅光和白光，但葉綠素a/b以黃光和藍(lán)光下最低。蘿卜苗、豌豆苗和香椿苗3種芽苗菜在不同光質(zhì)下葉綠素含量有所差異，藍(lán)光處理有利于其葉綠素含量的增加，而紅光不利于其葉綠素含量的生成［24］。然而，不同的植物對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)不同。童哲等［10］發(fā)現(xiàn)，在對(duì)葉綠素的誘導(dǎo)合成過程中，藍(lán)光誘導(dǎo)效果最差，與其他顏色光配合時(shí)效果顯著增加。與此類同，李韶山等［25］發(fā)現(xiàn)藍(lán)光不利于水稻葉綠素的合成，明顯降低水稻的光合速率。徐凱等［26－27］在草莓和韭菜中也發(fā)現(xiàn)，紅光明顯促進(jìn)葉綠素的形成，而藍(lán)光抑制葉綠素的形成。在番茄的幼苗生長(zhǎng)過程中，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量均以紅光最高，綠光最低;在不同光質(zhì)下葉綠素b含量變化小于葉綠素a，藍(lán)光下合成的葉綠素a多于葉綠素b［28］。雖然光質(zhì)對(duì)葉綠素合成的影響因不同植物而有所差異，但大多數(shù)研究認(rèn)為，藍(lán)光培養(yǎng)的植株一般具有陽生植物的特性，而紅光培養(yǎng)的植株與陰生植物相似［21］。

5 光質(zhì)對(duì)葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h2>

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組用于描述植物光合作用機(jī)理和光合生理狀況的變量或常數(shù)，被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針［29－34］。Fv/Fm反映光化學(xué)效率的高低，即PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率;Fv/Fo表示PSⅡ潛在活性;φPSⅡ是PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心在有部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率;qP反映PSⅡ原初電子受體質(zhì)醌的還原狀態(tài)，qP越大，PSⅡ的電子傳遞活性越大;qN表示非光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與不同波長(zhǎng)的光有關(guān)。許莉等［35］發(fā)現(xiàn)，黃光處理下的葉用萵苣φPSⅡ、qP、qN都最大，其次為紅光，黃光可以促進(jìn)萵苣的PSⅡ活性，有利于葉用萵苣的光合作用。同樣，對(duì)葉用萵苣進(jìn)行光處理研究。李雯琳等［36］研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)復(fù)合光下，2個(gè)品種的葉用萵苣均具有最高的Fv/Fm、φPSⅡ和PSⅡ活性，藍(lán)光能顯著提高葉用萵苣幼苗葉片PSⅡ活性，保護(hù)光合器官，使葉片的光合機(jī)構(gòu)能更有效地通過光化學(xué)反應(yīng)利用吸收的光能，減輕低溫弱光對(duì)葉片的光抑制。儲(chǔ)鐘稀等［37］研究表明，紅光處理的黃瓜葉片PSⅡ活性高于白光和藍(lán)光處理，藍(lán)光處理最低。陳祥偉等［38］研究發(fā)現(xiàn)，白光處理的烏塌菜具有較高的Fv/Fo和Fv/Fm，白光有利于烏塌菜PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞。不同品種彩色甜椒的熒光參數(shù)在不同光質(zhì)處理下有較大差別，白光處理下Fv/Fm、Fm/Fo、φPSⅡ、qP最高，qN最小，表明白光為最有效光，其次分別為黃光、藍(lán)光、紅光和綠光［39］。由此可知，不同植物具有不同的生理特性，對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)不同，也說明光質(zhì)對(duì)葉片光系統(tǒng)的影響較復(fù)雜，有待深入研究。

6 光質(zhì)對(duì)光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

光合作用是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一。在植物的生命活動(dòng)過程中，所有的有機(jī)物質(zhì)都來源于光合作用［40］。自19世紀(jì)80年代，就有研究者開始研究光質(zhì)對(duì)植物光合作用的影響［41］。在相同的光量子通量密度下，陶漢之等［42］發(fā)現(xiàn)，紅光處理的茶樹葉片凈光合速率較高。而Mouget等［43］研究表明，黃光下水稻幼苗凈光合速率最大，藍(lán)光和紫光不利于水稻幼苗的光合作用。許莉等［35，38］發(fā)現(xiàn)，紅光可以促進(jìn)生菜和烏塌菜的光合作用，提高植株凈光合速率，而藍(lán)光可以使其光合速率降低。與此不同，魏勝林等［44］研究表明，藍(lán)光處理提高了菊花的凈光合速度，而紅光處理具有相反作用。洪佳華等［45］在研究光質(zhì)和光強(qiáng)對(duì)人參的光合速率影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)紫色有利于人參的光合作用。You等［46］研究表明，藍(lán)光和紅光可以提高藻類的光合速率，促進(jìn)藻類細(xì)胞生長(zhǎng)，其中藍(lán)光效果最顯著。筆者通過LED紅藍(lán)復(fù)合光對(duì)青菜補(bǔ)光時(shí)發(fā)現(xiàn)，增加紅光比例有利于青菜凈光合速率的提升，而增加藍(lán)光可使其下降?？梢?，不同植物葉片光合速率對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)不同。

氣孔是H2O和O2出入的通道，是植物光合作用的門戶。氣孔運(yùn)動(dòng)受外界環(huán)境和其自身的內(nèi)在因素調(diào)控，其中光便是重要的調(diào)控因子之一［47］。藍(lán)光和紅光都能促進(jìn)彩色甜椒氣孔的開放，藍(lán)光的促進(jìn)效果優(yōu)于紅光［39］。薄高斌等［28］報(bào)道，紅光可以增加番茄葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，而且紅光處理下的番茄光合速率顯著高于其他光處理;藍(lán)光處理促進(jìn)葉片氣孔開放，增加胞間CO2濃度。Frechilla等［48］發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光對(duì)單子葉和雙子葉植物的氣孔開放均有促進(jìn)效果。在對(duì)黃瓜的研究中，曹剛［47］發(fā)現(xiàn)，紅藍(lán)組合光處理中氣孔導(dǎo)度隨藍(lán)光比例的增加和紅光比例的減少而增大。研究中，當(dāng)紅藍(lán)復(fù)合光中藍(lán)光比例大時(shí)，青菜氣孔導(dǎo)度增加，而當(dāng)紅光比例大時(shí)，氣孔開放受到抑制。藍(lán)光對(duì)氣孔開放具有促進(jìn)作用主要是因?yàn)樗{(lán)光可以激活質(zhì)膜H+－ATP酶［49］，導(dǎo)致質(zhì)膜超極化和并發(fā)的非原質(zhì)體酸化，促使保衛(wèi)細(xì)胞K+通道激活，進(jìn)而引起氣孔的開放［50］。但是，齊連東［51］發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律與光合速率相似，從大到小依次為紅光、黃光、白光、藍(lán)光。唐大為［52］認(rèn)為，紅光對(duì)氣孔的調(diào)控作用主要通過降低細(xì)胞間CO2濃度間接地促進(jìn)氣孔開放。

7 展望

目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)光質(zhì)對(duì)作物光合作用調(diào)控的研究已有不少認(rèn)識(shí)，但現(xiàn)有的研究成果在許多方面并不一致。原因一方面可能是所用光質(zhì)并非完全相同，有的采用塑料膜改變光質(zhì)，有的采用LED燈，還有的采用熒光燈;另一方面，可能是研究的材料不一，植物對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，不同植物對(duì)光質(zhì)有不同的響應(yīng)。今后，應(yīng)從以下方面加強(qiáng)研究:①加強(qiáng)研究光質(zhì)誘導(dǎo)的原初反應(yīng)及信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)理、光質(zhì)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控;②加強(qiáng)對(duì)光系統(tǒng)蛋白及相關(guān)蛋白酶的研究;③擴(kuò)大研究范圍，在對(duì)藍(lán)光、紅光等常見效應(yīng)研究的同時(shí)，進(jìn)一步研究其他非常見波長(zhǎng)的光在調(diào)控作物光合作用方面所起的作用，不斷完善光質(zhì)效應(yīng)理論。同時(shí)，在研究中，要采用多種研究手段如基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和細(xì)胞學(xué)等，從而更好、更全面地了解光效應(yīng)。

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