昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎致病力的研究

張安邦，南宮自艷，宋 萍，王勤英

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北保定 071000)

黃地老虎Agrotis segetum(Denis et Schiffermuller)屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae，廣泛分布于全國(guó)各地，在我國(guó)每年發(fā)生2-4 代，食性很雜，是玉米、棉花、草坪和多種蔬菜的主要地下害蟲(chóng)。第一代幼蟲(chóng)于5月下旬至6月上旬進(jìn)入為害盛期，是一年中為害最重的一代。黃地老虎幼蟲(chóng)共6 齡，3 齡之前一般在寄主植物新葉等幼嫩部位晝夜取食，危害不大，但是3 齡以后幼蟲(chóng)白天潛伏在被害作物或雜草根部附近的淺土層中，夜晚出來(lái)取食為害，將幼苗近地面的莖部咬斷，使整株死亡，并可轉(zhuǎn)株危害，每夜可咬斷3-5 株，多達(dá)10 株幼苗，造成缺苗斷壟(陳婧等，2013)。黃地老虎4 齡以上的幼蟲(chóng)不僅食量大，危害嚴(yán)重，而且因?yàn)樯钤谕寥乐?，只取食貼近土表的根莖部分，所以極難防治。

昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)(Entomopathogenic nematodes，EPN)以感染期蟲(chóng)態(tài)(infective juveniles，IJs)廣泛存在于土壤中，具有寄主范圍廣泛、可主動(dòng)搜尋害蟲(chóng)的特征，對(duì)一些化學(xué)農(nóng)藥難以防治的隱蔽性地下害蟲(chóng)和鉆蛀類害蟲(chóng)尤為有效。昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)可規(guī)?；囵B(yǎng)，生產(chǎn)成本低，對(duì)人畜、環(huán)境安全，自20 世紀(jì)以來(lái)，已成為發(fā)展起來(lái)的一種有潛能的生物防治因子，成功用于防治多種地下害蟲(chóng)(李曉巍等，1995;孫瑞紅和李愛(ài)華，2004;許艷麗等，2008;雷利平等，2013)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者在利用昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治小地老虎、八字地老虎地老虎方面做了有益的研究和探索(趙奎軍等，1995;楊建全等，2000;張思佳等，2005;Ebssa et al.，2012;Yan et al.，2014)，但是利用昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治黃地老虎幼蟲(chóng)的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為了探索昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)防治黃地老虎的可行性，本文測(cè)定了9個(gè)不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)中或品系對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)室內(nèi)的侵染力，并測(cè)定了格氏線蟲(chóng)Steinernema glaseri ib(Sgib)對(duì)黃地老虎的田間防效。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試線蟲(chóng)

供 試 線 蟲(chóng) Heterorhabditis indica LN2、H.bacteriophora HB8、H.sp HB-gy、Steinernema carpocapsae HB310、S.longicaudum CW105、H.bacteriophora H06、S.longicaudum CBZB、S.glaseri ib、S.feltiae sn 均來(lái)自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)害蟲(chóng)生物防治實(shí)驗(yàn)室。選取的昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)在生測(cè)前均用大蠟螟進(jìn)行活體擴(kuò)繁，在10℃保存，保存時(shí)間不超過(guò)15 d(Malan et al.，2011)。

1.1.2 供試?yán)ハx(chóng)

黃地老虎卵由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供，在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)害蟲(chóng)生防實(shí)驗(yàn)室在溫度為26℃±1℃，濕度(≥70%)的黑暗培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。黃地老虎成蟲(chóng)用10%的蜂蜜水飼喂;用棉鈴蟲(chóng)的麥胚飼料(吳坤君，1985)將幼蟲(chóng)在20 cm×17 cm×7 cm 養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)飼養(yǎng)至體長(zhǎng)約3 齡后分裝于3 cm×8 cm 的指形管中，每管一頭(王偉等，2011)。

1.2 研究方法

1.2.1 不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)種類對(duì)黃地老虎致病力的測(cè)定

選取4 齡黃地老虎幼蟲(chóng)(體重0.5209±0.09378 g)為供試?yán)ハx(chóng)，測(cè)定9種侵染期昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的侵染力。參照Malan(2011)等的方法，具體步驟如下:取直徑90 mm 培養(yǎng)皿，其內(nèi)墊一張同等大小濾紙，每皿加入1 mL 的1000 IJs/mL線蟲(chóng)懸浮液和4 頭黃地老虎幼蟲(chóng)。每處理重復(fù)3 次，每重復(fù)20 頭供試幼蟲(chóng)，以不含線蟲(chóng)的滅菌水作為對(duì)照，將各處理放入溫度為25℃±1℃，相對(duì)濕度為80%左右的培養(yǎng)箱中。每隔24 h 檢查并記錄黃地老虎幼蟲(chóng)死亡情況，直至120 h。

1.2.2 不同線蟲(chóng)劑量對(duì)黃地老虎致病力的影響

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，在墊有一層濾紙的24 孔板中每孔放入一頭黃地老虎4 齡幼蟲(chóng)，每孔加線蟲(chóng)液40 μL，將篩選出的線蟲(chóng)品系分別以與黃地老虎幼蟲(chóng)數(shù)量比為1∶1、5∶1、10∶1、20∶1、50∶1，實(shí)驗(yàn)條件、觀察方法同1.2.1。

1.2.3 不同溫度條件對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，以黃地老虎4 齡幼蟲(chóng)為試蟲(chóng)，設(shè)計(jì)15℃、18℃、21℃、24℃、27℃和30℃共6個(gè)不同溫度條件，測(cè)定不同溫度對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響，其他實(shí)驗(yàn)條件、觀察方法同1.2.1。

1.2.4 不同土壤濕度對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，黃地老虎4 齡幼蟲(chóng)為供試?yán)ハx(chóng)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)5%、10%、15%和20%共4個(gè)不同含水量的細(xì)沙土。具體步驟如下:在直徑3 cm×高5 cm 的塑料盒中放入3 cm 的一定濕度的滅菌細(xì)沙土，然后將1 頭黃地老虎幼蟲(chóng)放入塑料盒中，并在其上部放入人工飼料。每盒滴入100 μL 的1000 IJs/mL 線蟲(chóng)懸浮液，同時(shí)設(shè)不加線蟲(chóng)100 μL滅菌水作對(duì)照，每處理20 頭幼蟲(chóng)，重復(fù)3 次，120 h后檢查并記錄黃地老虎幼蟲(chóng)死亡情況。其他實(shí)驗(yàn)條件、觀察方法同1.2.1。

1.2.5 線蟲(chóng)田間防治效果的測(cè)定方法

以1.2.1 試驗(yàn)部分篩選出的高致病力昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系為研究對(duì)象，以黃地老虎4 齡幼蟲(chóng)為供試?yán)ハx(chóng)，試驗(yàn)地選在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)園內(nèi)，每個(gè)小區(qū)面積10 m×20 m，內(nèi)種植有玉米，試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)間為2014年5月5日，玉米4 葉期，線蟲(chóng)處理小區(qū)和清水對(duì)照小區(qū)各3個(gè)，間隔排列。具體步驟如下:每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)放置內(nèi)10個(gè)直徑11 cm、高8 cm的不銹鋼紗網(wǎng)籠子，籠內(nèi)裝有土高約4 cm，將籠子埋入地下4 cm，使籠子內(nèi)外土水平一致。每籠放入4 頭黃地老虎幼蟲(chóng)。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)40 頭黃地老虎幼蟲(chóng)。在晚上7 點(diǎn)按667 m2施用1×109頭線蟲(chóng)的劑量用噴霧器均勻噴施在試驗(yàn)小區(qū)，噴完后立即澆地。對(duì)照處理同上，噴施不加線蟲(chóng)的水。4 d 后取回并打開(kāi)不銹鋼紗網(wǎng)籠子，觀察試蟲(chóng)死亡情況及死亡狀態(tài)。

1.2.6 線蟲(chóng)田間持效期的測(cè)定方法

在1.2.5 田間試驗(yàn)后，每隔96 h 田間隨機(jī)取土5 點(diǎn)，每樣取土邊長(zhǎng)20 cm×高5 cm 的長(zhǎng)方體，混合均勻。將土裝入直徑11 cm×高6 cm 的塑料盒內(nèi)，土高4 cm，放入10 頭5 齡大蠟螟，放于24℃培養(yǎng)箱中。每處理40 頭大蠟螟，重復(fù)3 次，以對(duì)照田中的土為對(duì)照組，120 h 后檢查并記錄大蠟螟幼蟲(chóng)死亡情況。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Duncan's 新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法(New multiple range test，SSR)(DPS v7.05 軟件)單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理分析。

校正死亡率(%)=［(處理組死亡率-對(duì)照組死亡率)/(100-對(duì)照組死亡率］×100

2 結(jié)果與分析

2.1 不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致病力比較

由表1 明顯看出，9個(gè)不同昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)品系對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致病力差異非常大，即使是同一屬不同種的線蟲(chóng)，甚至同一種線蟲(chóng)不同品系如HB8 和H06、CBZB 和CW105 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致死率也存在較大差異(df=8，18，F(xiàn)=11.289，P＜0.05)。從侵染后幾個(gè)時(shí)間段的試蟲(chóng)死亡率綜合來(lái)看，在9種線蟲(chóng)品系中，格氏線蟲(chóng)Sgib 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)致死效果最好，侵染后24 h、48 h 和72 h 的校正死亡率就分別達(dá)到了28.33%、89.28% 和98.15%，均顯著高于其它線蟲(chóng)品系。說(shuō)明黃地老虎幼蟲(chóng)對(duì)Sgib 最敏感，而S.feltiae sn和S.longicaudum CBZB 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致病力最低，幾乎不能侵染黃地老虎幼蟲(chóng)。

表1 9種昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致病力Table 1 Pathogenicity of nine EPN species against Argotis segetum larvae

2.2 不同劑量的格氏線蟲(chóng)Sgib 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)致病力的影響

對(duì)所篩選出的格氏線蟲(chóng)Sgib，進(jìn)一步測(cè)定不同線蟲(chóng)劑量對(duì)該線蟲(chóng)致病力的影響。從表2 可以看出，黃地老虎幼蟲(chóng)的死亡率隨線蟲(chóng)劑量的增加而上升。當(dāng)線蟲(chóng)與寄主數(shù)量比達(dá)到并超過(guò)10∶1 時(shí)，在侵染后各時(shí)間段不同數(shù)量比之間均沒(méi)有明顯差異(df=4，10，F(xiàn)=19.528，P＜0.05))。

2.3 不同溫度對(duì)格氏線蟲(chóng)Sgib 致病力的影響

由表3 可以看出，處理后24 h-72 h，21℃-30℃溫度對(duì)Sgib 線蟲(chóng)的致病力沒(méi)有明顯的影響，但是在18℃和15℃條件下，Sgib 線蟲(chóng)的致病力顯著降低了。處理96 h 和120 h 時(shí)，當(dāng)溫度為21℃-27℃時(shí)，Sgib 線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致死率均在96%以上，不同溫度間差異不顯著，而當(dāng)溫度低于21℃或超過(guò)27℃時(shí)，隨著溫度的升高或下降線蟲(chóng)致病力不斷降低，差異也越來(lái)越顯著，在15℃時(shí)致死率僅為16.67%(df=5，12，F(xiàn)=11.289，P＜0.05)。由此可以看出，Sgib 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)最適宜的侵染溫度為21℃-27℃。

表2 不同數(shù)量格氏線蟲(chóng)Sgib 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致病力Table 2 Pathogenicity of different dosages Sgib against Argotis segetum larvae

表3 不同溫度條件下格氏線蟲(chóng)Sgib 的致病力Table 3 Pathogenicity of Sgib against Argotis segetum larvae at different temperature

2.4 不同土壤濕度對(duì)線蟲(chóng)致病力的影響

在溫度為25±1℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)測(cè)定了不同土壤濕度條件下格氏線蟲(chóng)Sgib 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)致病力的影響(圖1)，可以看出，該線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致死率隨著濕度的增加而遞增，濕度為15%時(shí)致死率為67%，土壤濕度為20%時(shí)，其致死率達(dá)到最大值100%。

2.5 格氏線蟲(chóng)Sgib 田間防治效果

為了檢測(cè)格氏線蟲(chóng)Sgib 的田間防效，按1×109頭線蟲(chóng)/667m2的劑量在田間噴施侵染期格氏線蟲(chóng)Sgib。由圖2 可以看出，田間噴施格氏線蟲(chóng)Sgib后96 h 的供試黃地老虎幼蟲(chóng)死亡率為96.67%，噴施清水對(duì)照組的黃地老虎幼蟲(chóng)死亡率為1.67%，說(shuō)明每667 m2使用1 億頭格氏線蟲(chóng)Sgib 劑量，就可以有效控制田間的黃地老虎幼蟲(chóng)。

2.6 線蟲(chóng)田間持效期的測(cè)定結(jié)果

對(duì)格氏線蟲(chóng)Sgib 侵染期線蟲(chóng)在土壤中的持效期檢測(cè)結(jié)果表明(圖3)，田間噴施線蟲(chóng)0 h 時(shí)格氏線蟲(chóng)Sgib 對(duì)大蠟螟幼蟲(chóng)的侵染率為100%，田間使用96 h 后對(duì)大蠟螟幼蟲(chóng)的校正死亡率下降為55.83%，192h 后為14.17%，288h 后為8.33%，下降速度很快。對(duì)照組死亡率穩(wěn)定在5.83%-7.50%，不同時(shí)間無(wú)顯著差異。

圖1 不同土壤濕度對(duì)格氏線蟲(chóng)Sgib 致病力的影響Fig.1 Pathogenicity of Sgib to Argotis segetum larvae at different soil moisture

圖2 格氏線蟲(chóng)Sgib 對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的田間防效Fig.2 Control effect of Sgib to Argotis segetum larvae in filed

圖3 格氏線蟲(chóng)Sgib 田間持效期Fig.3 Persistence period of Sgib in field

3 結(jié)論與討論

昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的寄主特異性較高，不同種、不同品系會(huì)對(duì)相同的宿主昆蟲(chóng)產(chǎn)生不同的防治效果，相同的種或品系對(duì)不同的寄主防效也不相同，選擇適宜的線蟲(chóng)種或品系是獲得成功防治的關(guān)鍵(Bedding and Miller，1981;Georgis and Gaugler，1991)。室內(nèi)生物測(cè)定結(jié)果表明，本實(shí)驗(yàn)供試的9種昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的侵染力差別很大，其中格式線蟲(chóng)Sgib 的致病力最高，在每個(gè)時(shí)間段對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致死效果均高于其它線蟲(chóng)品系。

土壤中昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的基數(shù)對(duì)于控制害蟲(chóng)的為害至關(guān)重要(劉樹(shù)森等，2010)。格氏線蟲(chóng)Sgib不同數(shù)量對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)的致病力測(cè)定結(jié)果表明，在相同侵染時(shí)間內(nèi)，線蟲(chóng)對(duì)寄主昆蟲(chóng)的致病力隨線蟲(chóng)濃度的增高而增高，但當(dāng)線蟲(chóng)數(shù)量與寄主數(shù)量比為10∶1 和50∶1 時(shí)，其侵染力結(jié)果無(wú)差異。根據(jù)24 孔板孔徑面積和大田面積之比，當(dāng)線蟲(chóng)與幼蟲(chóng)數(shù)量比為10∶1 時(shí)，田間需使用0.3×109/667 m2。考慮到田間土壤環(huán)境比較復(fù)雜，在田間施用時(shí)可以適當(dāng)增加線蟲(chóng)量。

溫度不僅影響昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的存活、生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、遷移活動(dòng)、對(duì)寄主的侵染能力和致死速率(余向陽(yáng)，2003;劉樹(shù)森等，2010)，還影響其共生細(xì)菌的增殖(Dunphy and Webster，1986)。線蟲(chóng)溫度的適合范圍和它的采集地點(diǎn)有關(guān)，同一種線蟲(chóng)在高寒地區(qū)分離到的品系嗜低溫，而在熱帶地區(qū)采集到的品系則適于較高溫度下生長(zhǎng)發(fā)育和侵染寄主(余向陽(yáng)等，2003)。本文測(cè)定結(jié)果表明格氏線蟲(chóng)Sgib 品系侵染黃地老虎幼蟲(chóng)適宜溫度在21℃-27℃，以24℃的致死率最高，溫度降至18℃會(huì)使線蟲(chóng)的致死率明顯下降，15℃基本休眠，Sgib 可以忍受30℃的高溫，但感染力會(huì)下降，這與其他研究結(jié)果(Bakonyi and Nagy，2000)一致。

濕度影響線蟲(chóng)的存活和移動(dòng)(余向陽(yáng)等，2003)。昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)在土壤中移動(dòng)需要土壤間隙有水膜(劉樹(shù)森等，2010)，在濕度過(guò)低的情況下，線蟲(chóng)的存活率明顯降低(余向陽(yáng)等，2003)。孫瑞紅等(2004)在針對(duì)H.indica LN2 線蟲(chóng)對(duì)韭菜遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)侵染力的研究中也證實(shí)溫度和土壤含水量顯著影響線蟲(chóng)的致病力。線蟲(chóng)體表水膜張力對(duì)線蟲(chóng)的行為影響要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于重力(Crofton，1954)。實(shí)驗(yàn)表明，將線蟲(chóng)液滴在培養(yǎng)皿上，線蟲(chóng)活動(dòng)能力隨水分蒸發(fā)而減弱，線蟲(chóng)體表水分消失時(shí)，線蟲(chóng)立即死亡。本試驗(yàn)顯示隨著濕度的增加，格氏線蟲(chóng)Sgib 侵染活性呈上升趨勢(shì)，不同濕度間差異顯著，在濕度最大時(shí)達(dá)到100%。

田間實(shí)驗(yàn)按每667 m2施用1×109頭格氏線蟲(chóng)Sgib，黃地老虎幼蟲(chóng)死亡率達(dá)到96.6%，而對(duì)照組死亡率為1.33%，表明昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)黃地老虎幼蟲(chóng)有很好的致死效果。但隨后測(cè)定的線蟲(chóng)田間持效期表明線蟲(chóng)在田間96 h 后對(duì)大蠟螟致死率下降一半，288 h 后幾乎為檢測(cè)不到Sgib 線蟲(chóng)的侵染。昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)在田間的生存受到溫度、濕度、土壤等非生物因子和天敵等生物因子的制約(Chitwood，1937)，有研究表明將S.feltiae 線蟲(chóng)懸浮液施放在土壤后，2 周后就很難從土壤中回收。本實(shí)驗(yàn)持續(xù)期間，平均溫度在13℃-27℃，天氣晴，96 h 時(shí)田間5 cm 土壤的總含水量約13.21%，192 h 總含水量降低到5.89%，因此，土壤濕度可能是影響線蟲(chóng)在土壤中持效期的主要因素。黃地老虎幼蟲(chóng)3 齡之前全天都在寄主植物葉片上取食活動(dòng)，在3 齡以后才入土隱蔽，并且晚上在表土層活動(dòng)取食，因此，田間噴施線蟲(chóng)應(yīng)在在黃地老虎3 齡以后，并且應(yīng)選擇在傍晚噴施才能取得好的防治效果。

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