青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲物種多樣性與區(qū)系分析

白興龍，任國棟

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北省動(dòng)物系統(tǒng)學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定 071002)

青藏高原(Qinghai-Xizang Plateau)在行政區(qū)劃上包括中國西藏和青海的全部，云南北部、四川西部、甘肅南部、新疆西南部，與毗鄰的緬甸、不丹、尼泊爾、印度、克什米爾、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦和吉爾吉斯斯坦共同組成了世界上海拔最高、面積最大的高原，被譽(yù)為“野生動(dòng)植物王國”(馬生林，2011)，成為生物多樣性研究的熱點(diǎn)地區(qū)之一。

上世紀(jì)90年代之前，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲的調(diào)查研究主要集中于國外，有關(guān)資料記錄的該地區(qū)擬步甲種類為1445種(Reitter，1908;Blair，1913;Reinig，1931;Reichardt，1936;Kaszab，1959，1961，1974;陳 世 驤，1963，1984;Medvedev，1965;黃 復(fù) 生，1984，1988;Masumoto，1989;L?bl and Smetana，2008)。之后，該地區(qū)擬步甲的區(qū)系分類研究進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期，以兩位學(xué)者及其團(tuán)隊(duì)的工作最為突出:一位是俄羅斯科學(xué)院的Medvedev(1990-2009)，建立新種163個(gè);另一位是河北大學(xué)任國棟及其科研團(tuán)隊(duì)(1993-2013)，建立新種104個(gè)。最近，作者等分別查證了河北大學(xué)博物館和俄羅斯科學(xué)院動(dòng)物研究所保存的青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲定名標(biāo)本，并對近年發(fā)表的該地區(qū)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行完整整理，得到擬步甲7 亞科47 族268 屬1950種(亞種)?，F(xiàn)將有關(guān)研究結(jié)果報(bào)告如下。

1 材料與方法

1.1 研究材料

河北大學(xué)鞘翅目多樣性與進(jìn)化研究團(tuán)隊(duì)先后在青藏高原考察擬步甲長達(dá)10 多年，積累了大量定名標(biāo)本并保存在河北大學(xué)博物館，為本研究奠定了良好的基礎(chǔ);本文研究的部分定名標(biāo)本來自俄羅斯科學(xué)院動(dòng)物研究所標(biāo)本館及德國慕尼黑自然歷史博物館。除此以外，比較完整地搜集整理了國內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)資料記錄的青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲種類。

1.2 研究方法

將搜集的擬步甲種類按 Bouchard et al.(2011)最新分類體系編排;物種學(xué)名按L?bl and Smetana(2008)的《古北區(qū)鞘翅目名錄》(第5 卷)及其以后發(fā)表的新分類資料核對;記錄每個(gè)物種的標(biāo)本信息和分布信息。世界動(dòng)物地理區(qū)參考Holt et al.(2013);中國動(dòng)物地理區(qū)主要參考張榮祖(2011)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性分析

2.1.1 種類組成

經(jīng)整理和統(tǒng)計(jì)分析，已知青藏高原及其毗鄰地區(qū)(包括中國西藏和青海的全部、橫斷山、新疆昆侖山、喀喇昆侖山、阿爾金山、祁連山西部;不丹，尼泊爾，克什米爾，印度北部，緬甸北部、巴基斯坦東部，阿富汗東部，塔吉克斯坦，吉爾吉斯斯坦)擬步甲由7 亞科47 族22 亞族268 屬152 亞屬1950種(亞種)組成。其中，青藏高原6 亞科35 族15 亞族134 屬57 亞屬815種(亞種)，占總種數(shù)的41.79%;其毗鄰地區(qū)7 亞科12 族7 亞族134 屬95 亞屬1135種(亞種)，占總種數(shù)的58.21%。

表1 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲的種類組成Table 1 The species composition of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas

青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲的種類組成在數(shù)量上由多到少依次為:擬步甲亞科Tenebrioninae 17 族(36.17%)98 屬(36.57%)842種(43.18%)＞偽葉甲亞科Lagriinae 6 族(12.77%)30 屬(11.19%)377種(19.33)＞漠甲亞科Pimeliinae 11 族(23.40%)70 屬(26.12%)372種(19.08%)＞樹甲亞科Stenochiinae 2 族(4.26%)30 屬(11.19%)143種(7.33%)＞菌甲亞科Diaperinae 8 族(17.02%)24 屬(8.96%)139種(7.13%)＞朽木甲亞科 Alleculinae 2 族(4.26%)15 屬(5.60%)76種(3.90%)＞弗甲亞科Phrenapatinae 1 族(2.13%)1 屬(0.37%)1種(0.05%)。該數(shù)據(jù)表明，擬步甲亞科是構(gòu)成該區(qū)域擬步甲區(qū)系的最重要類群。

2.1.2 屬級(jí)組成

在青藏高原及其毗鄰地區(qū)已知擬步甲268個(gè)屬中，依據(jù)陳世驤(1987)的觀點(diǎn)，單種屬92個(gè)(34.33%)，寡種屬(2-3種)74個(gè)(27.61%)，多種屬(4-9種)58個(gè)(21.64%)，小型屬(10-20種)25個(gè)(9.33%)，中型屬(21-50種)13個(gè)(4.85%)，大型屬(51-100種)5個(gè)(1.87%)，超大型屬(100種以上)1個(gè)(0.37%)。該數(shù)據(jù)表明，該區(qū)域擬步甲的屬級(jí)組成以單種屬、寡種屬和多種屬為主，三者占總屬數(shù)的83.58%。

2.2 區(qū)系組成與分析

2.2.1 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)系的關(guān)系

世界動(dòng)物地理區(qū)被分為11 界(Holt et al.，2013)，即古北界Palearctic Realm(Pal)、新北界Nearctic Realm(Nea)、中日界Sino-Japanese Realm(Sin)、東洋界Oriental Realm(Ori)、非洲界Afrotropical Realm(Afr)、撒哈拉-阿拉伯界Saharo-Arabian Realm(Sah)、馬達(dá)加斯加界Madagascan Realm(Mad)、巴拿馬界Panamanian Realm(Pan)、新熱帶界Neotropical Realm(Neo)、澳大利亞-新西蘭界Australian Realm(Aus)和大西洋界Oceanian Realm(Oce)。本文以屬為單位，探討青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)系的初步關(guān)系。

表2 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲在世界各動(dòng)物地理區(qū)的分布Table 2 The distribution of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas in the world fauna

(續(xù)上表)

表2 顯示，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)系的分布關(guān)系為:東洋界47 屬(17.54%)，中日界27 屬(10.07%)，古北界26 屬(9.70%)，撒哈拉-阿拉伯界 9 屬(3.36%)。該表數(shù)據(jù)還顯示:中日界+東洋界46 屬(17.16%)，古北界+撒哈拉-阿拉伯界29 屬(10.82%)，古北界+中日界17 屬(6.34%)，古北界+中日界+撒哈拉-阿拉伯界13 屬(4.85%)，古北界+中日界+東洋界11 屬(4.10%)，古北界+中日界+東洋界+撒哈拉-阿拉伯界 7 屬(2.61%)，世界廣布6 屬(2.24%)，其余動(dòng)物地理區(qū)的成分分布很少。

從物種多樣性的分布成分來看，中日界145 屬(54.10%)，東洋界143 屬(53.36%)，古北界128 屬(47.76%)，撒哈拉-阿拉伯界87 屬(32.46%)，表明該區(qū)域擬步甲主要分布在中日界+東洋界，古北界+撒哈拉-阿拉伯界次之。

2.2.2 青藏高原擬步甲與中國各動(dòng)物地理區(qū)的關(guān)系

中國動(dòng)物地理區(qū)被分為7個(gè)區(qū)(張榮祖，2011)，即東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、華中區(qū)、青藏區(qū)、西南區(qū)、華南區(qū)。青藏高原擬步甲與中國動(dòng)物地理區(qū)系的分布關(guān)系為:青藏區(qū)331種(40.61%)，西南區(qū)156種(19.14%)，蒙新區(qū)58種(7.12%);共有種分布情況為:青藏區(qū)+蒙新區(qū)72種(8.83%)，青藏區(qū)+西南區(qū)26種(3.19%);在 7個(gè)區(qū)都有分布的僅 1種(0.12%)，見表3。

從物種多樣性的分布來看，目前在青藏區(qū)分布的擬步甲已知508種，占青藏高原擬步甲總種數(shù)的62.33%，表明青藏高原擬步甲與青藏區(qū)的聯(lián)系十分緊密。

2.2.3 青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲分布的共有性與特有性

青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲已知268 屬，特有屬88個(gè)，占總屬數(shù)的32.84%，其分布情況是:中國35個(gè)(13.06%)，印度15個(gè)(5.60%)，塔吉克斯坦13個(gè)(4.85%)，尼泊爾 10個(gè)(3.73%)，阿富汗8個(gè)(2.99%)，其它地區(qū)7個(gè)(2.61%)。該地區(qū)已知共有屬180個(gè)，其中中國+印度+尼泊爾13個(gè)(4.85%)，中國+印度11個(gè)(4.10%)，印度+尼泊爾11個(gè)(4.10%)，阿富汗+塔吉克斯坦10個(gè)(3.73%)，中國+緬甸+印度+尼泊爾+不丹6個(gè)(2.24%)，中國+緬甸6個(gè)(2.24%)，中國+緬甸+印度+尼泊爾5個(gè)(1.87%)，中國+阿富汗+塔吉克斯坦5個(gè)(1.87%)，塔吉克斯坦+吉爾吉斯斯坦5個(gè)(1.87%)，阿富汗+塔吉克斯坦+吉爾吉斯斯坦5個(gè)(1.87%)。上述數(shù)據(jù)表明，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲特有屬以中國最多，南部與緬甸、印度、尼泊爾、不丹的聯(lián)系較為緊密，西部與阿富汗、塔吉克斯坦、吉爾吉斯斯坦的聯(lián)系較為緊密。

表3 青藏高原擬步甲與中國各動(dòng)物地理區(qū)的分布關(guān)系Table 3 The distribute relationship of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau

(續(xù)上表)

3 結(jié)論與討論

關(guān)于青藏高原動(dòng)物地理區(qū)的劃分與歸屬，伍獻(xiàn)文等(1977)依據(jù)魚類的分布將青藏高原的大部分劃在古北區(qū)內(nèi)，僅一小部分劃在東洋區(qū)內(nèi);李思忠(1981)依據(jù)淡水魚類的分布將青藏高原全部劃在古北區(qū)內(nèi);陳宜瑜等(1996)依據(jù)魚類的分布認(rèn)為青藏高原既不屬于古北區(qū)，也不屬于東洋區(qū)，而是和它們并列的一個(gè)區(qū)，同時(shí)指出該區(qū)與古北區(qū)或東洋區(qū)在界線上又呈現(xiàn)出某種過渡的形式;王保海等(1999)依據(jù)昆蟲的分化研究，提出青藏高原應(yīng)成為一個(gè)單獨(dú)的動(dòng)物地理區(qū)，與古北區(qū)、東洋區(qū)等動(dòng)物地理區(qū)并列;Holt et al.(2013)依據(jù)全球所有已知的哺乳動(dòng)物、鳥類和兩棲動(dòng)物等20000 多物種的進(jìn)化信息和地理信息，將世界動(dòng)物地理區(qū)系劃分為11 界，青藏高原位于古北界、中日界、東洋界3個(gè)動(dòng)物界內(nèi)。

依據(jù)本文研究結(jié)果，青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲區(qū)系突出中日界成分(54.10%)，青藏高原擬步甲區(qū)系突出青藏區(qū)成分，占總數(shù)的62.33%，支持Holt et al.(2013)將青藏區(qū)作為二級(jí)動(dòng)物地理區(qū)的觀點(diǎn)。青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲特有屬共88個(gè)，僅占總數(shù)的32.84%，且以中國35個(gè)(13.06%)最多。而青藏高原及其毗鄰地區(qū)擬步甲1950種，青藏高原僅815種(41.79%)，顯然未達(dá)到主體地位，有待更深入的研究。因此青藏高原及其毗鄰地區(qū)能否成為一個(gè)獨(dú)立的動(dòng)物地理區(qū)，作者認(rèn)為目前所有的證據(jù)還遠(yuǎn)不充分，尚需積累大量相關(guān)研究數(shù)據(jù)。由于克什米爾與巴基斯坦的擬步甲本底調(diào)查還欠缺，尚不能客觀地評(píng)估其與青藏高原的共性關(guān)系，有待豐富有關(guān)數(shù)據(jù)。

References)

Ba YB，Ren GD.Two new species and one new combination of Stenosini(Coleoptera:Tenebrionidae)from Xizang，China［J］.Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae，2013，53(2):2-6.

Blair KG.Some new species of Indian Tenebrionidae［J］.The Annals and Magazine of Natural History，1913，12(8):56-58.

Bouchard P，Bousquet Y，Davies AE，et al.Family-group names in Coleoptera(Insecta)［J］.ZooKeys，2011，88:1-972.

Chen SX.Evolution and Systematic［M］.Beijing:Sciences Press，1987，1-100.［陳世驤.進(jìn)化論與分類學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1987，1-100］

Chen SX.Results of the entomological expedition to Tibet in 1960-61(Coleoptera:Chrysomelidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，1963，12(4):447-457.［陳世驤.西藏昆蟲考察報(bào)告(鞘翅目葉甲科)［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，1963，12(4):447-457］

Chen SX.The Insects of Hengduan Mountains，PartⅠ［M］.Beijing:Science Press，1984，1-865.［陳世驤主編.橫斷山區(qū)昆蟲(一)［M］.北京:科學(xué)出版社，1984，1-865］

Chen SX.The Insects of Hengduan Mountains，PartⅡ［M］.Beijing:Science Press，1984，866-1547.［陳世驤主編.橫斷山區(qū)昆蟲(二)［M］.北京:科學(xué)出版社，1984，866-1547］

Chen YY，Chen YF，Liu HZ.Studies on the position of the Qinghai-Xizang Plateau region in zoogeographic divisions and its eastern demarcation line［J］.Acta Hydrobiologica Sinica，1996，20(2):99-102.［陳宜瑜，陳毅峰，劉煥章.青藏高原動(dòng)物地理區(qū)的地位和東部界線問題［J］.水生生物學(xué)報(bào)，1996，20(2):99-102］

Holt BG，Lessard JP，Borregaard KM，et al.An update of wallace's zoogeographic regions of the world［J］.Science，2013，339:74-78.

Huang FS.The Insects of Karakoram-Kunlun Mountains［M］.Beijing:Science Press，1984，1-349.［黃復(fù)生.喀喇昆侖山-昆侖山地區(qū)昆蟲［M］.北京:科學(xué)出版社，1984，1-349］

Huang FS.The Insects of Namjagbarwa in Xizang［M］.Beijing:Science Press，1988，1-621.［黃復(fù)生.西藏南迦巴瓦峰地區(qū)昆蟲［M］.北京:科學(xué)出版社，1988，1-621］

Kaszab Z.Die Tenebrioniden Afghanistans，auf Grund der Ergebnisse der Sammelreise des Herrn J.Klapperich in den Jahren 1952/53(Col.)［J］.Entomologische Arbeiten aus dem Museum G.Frey，1959，10:321-404，10 pls.

Kaszab Z.Neue Angaben zur Kenntniss der Tenebrioniden(Coleoptera)von Afghanistan［J］.Annales Historieo-Naturales Musei Nationalis Hungarici，1974，66:187-203.

Kaszab Z.Wissenschaftliche Ergebnisse der von Dr.F.Schmid in Pakistan und Iran gesammelte Tenebrioniden(Coleoptera)［J］.Miscelánea Zoológica，1961，1:115-121.

Li SZ.The Distribution of Freshwater Fishes in China［M］.Beijing:Science Press，1981，1-292.［李思忠.中國淡水魚類的分布區(qū)劃［M］.北京:科學(xué)出版社，1981，1-292］

Li Z，Ren GD.A systematic study on Gnaptorina Reitter(Coleoptera:Tenebrionidae)from China［J］.Oriental Insects，2004，38:251-275.

L?bl I，Smetana A.Catalogue of Palaearctic Coleoptera.Vol.5:Tenebrionoidea［D］.Stenstrup:Apollo Books，2008，105-351.

Ma SL.The Ecological Changes of Tibetan Plateau［M］.Beijing:Social Sciences Academic Press，2011，1-319.［馬生林.青藏高原生態(tài)變遷［M］.北京:社會(huì)科學(xué)文獻(xiàn)出版社，2011，1-319］

Masumoto K.Plesiophthalmus and its allied genera(Coleoptera，Tenebrionidae，Amarygmini)［J］.Japanese Journal of Entomology，1989，57(3):536-564.

Medvedev GS.A review of the tenebrionid genus Agnaptoria Rtt.(Coleoptera，Tenebrionidae)［J］.Entomol.Obozr.，2002，81(4):843-873.

Medvedev GS.Ecological and morphological types of tenebrionid beetles(Coleoptera，Tenebrionidae)of Central Asia.In:The Fauna and Ecology of Insects in Central Asia(Ifron，Dushanbe)［C］，1965，26-44.

Medvedev GS.Genera of tenebrionid beetles of the tribe Blaptini(Coleoptera:Tenebrionidae.)［J］.Entomol.Obozr.，2000，79(3):643-663.

Medvedev GS.New species of tenebrionidae beeetles of the tribe Blaptini(Coleoptera，Tenebrionidae)from Hissaro-Darvaz Mountains and the Plateau of Tibet［J］.Entomological Review，1998，78(5):571-597.

Medvedev GS.Ten new species of the Tenebrionid genus Asidoblaps Fairmaire(Coleoptera，Tenebrionidae)from Southwestern China［J］.Entomological Review，2009，1104-1130.

Medvedev GS.To the knowledge of tenebrionidae beeetles of the tribe Blaptini(Coleoptera，Tenebrionidae)from the Eastern Part of the Tibet Plateau［J］.Entomological Review，1998，78(1):79-111.

Reichardt A.Revision des Opatrinen(Coleoptera，Tenebrionidae)de la region Paleactique［J］.Tabl.Anal.Fn.USSR.Inst.Zool.Acad.Sci.，1936，19:1-223.

Reinig WF.Entomologischen Ergebnisse der Deutsch-Russischen Alai-Pamir-Expedition 1928(II).5.Coleoptera II.Tenebrionidae［M］.Berlin:Mitt.Zool.Mus.，1931，16:865-912.

Reitter E.Die Arten der Gattung Laena Latr.(Tenebrionidae)aus dem westlichen Himalaya，gesammelt auf seinen Reisen von Herrn Karl Rost(Col.)［J］.Deutsche Entomologische Zeitschrift，1908，275-280.

Ren GD，He Y，Yu YZ.Faunistic component and distributional surveying of the known darkling beetles fromChina(Coleoptera:Tenebrionidae)［J］.Entomological Journal of East China，1998，7(1):12-20.［任國棟，何燕，于有志.中國已知擬步甲的種類組成和分布概貌［J］.華東昆蟲學(xué)報(bào)，1998，7(1):12-20］

Ren GD，Yu YZ.On the darkling beetle tribe Akidini from China(Coleoptera:Tenebrionidae)［J］.Acta Zootaxonomica Sinica，2000，25(3):320-329.［任國棟，于有志.中國硯甲族分類概要(鞘翅目:擬步甲科)［J］.動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，2000，25(3):320-329］

Ren GD，Yu YZ.The Darkling Beetles from Deserts and Semideserts of China(Coleoptera:Tenebrionidae)［M］.Baoding:Hebei University Publishing House，1999，1-395.［任國棟，于有志.中國荒漠半荒漠的擬步甲科昆蟲［M］.保定:河北大學(xué)出版社，1999，1-395］

Shi AM，Ren GD，Merkl O.Two new species of Pseudognaptorina Kaszab，1977(Coleoptera，Tenebrionidae:Blaptini)from the Tibet Plateau［J］.Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae，2005，51(3):163-170.

Wang BH，Huang FS，Li BH，et al.Advance in the study on the insect in Tibet［J］.Engineering Science，1999，1(3):86-92.［王保海，黃復(fù)生，李寶海，等.西藏昆蟲研究進(jìn)展［J］.中國工程科學(xué)，1999，1(3):86-92］

Wu XW，Cao WX，Yi BL.The Fish of Cyprinidae in China，Part Ⅱ［M］.Beijing:People's Publishing House，1977，232-733.［伍獻(xiàn)文，曹文宣，易伯魯.中國鯉科魚類志(下卷)［M］.北京:人民出版社，1977，232-733］

Yang XJ，Ren GD.Three new species of Cteniopinus Seidlitz(Coleoptera，Tenebrionidae，Alleculinae)from Xizang，China［J］.Acta Zootaxonomica Sinica，2010，35(1):57-62.

Zhang RZ.Zoogeography of China［M］.Beijing:Science Press，2011，1-330.［張榮祖.中國動(dòng)物地理［M］.北京:科學(xué)出版社，2011，1-330］

Zhao XL，Ren GD.Six new species of the genus Laena Dejean from China(Coleoptera，Tenebrionidae，Lagriinae)［J］.Zookeys，2012，177:15-36.