鵝掌楸屬種源生長(zhǎng)性狀變異與優(yōu)良種源選擇

賈 晨，周永麗，陳國(guó)平，何彬生，辜云杰，高 潔，羅建勛

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081，2.夾金山林業(yè)局，四川雅安 625700;3.國(guó)營(yíng)通江縣空山林場(chǎng)，四川通江 636700)

木蘭科(Magnoliaceae)鵝掌楸屬(Liriodendron)樹種現(xiàn)存兩種，一種為天然分布于北美洲的北美鵝掌楸(L.tulipifera)，另一種為分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域以南及越南北部的中國(guó)鵝掌楸(L.chinense)。而中國(guó)鵝掌楸是我國(guó)稀有的孑遺植物，屬國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物［1，2］。南京林業(yè)大學(xué)對(duì)中國(guó)鵝掌楸和北美鵝掌楸進(jìn)行雜交育種研究工作，并選育出了一批優(yōu)良雜種家系，表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，是極佳的園林綠化及珍貴用材樹種［3］。

近年對(duì)鵝掌楸屬的植物研究依然較多，一些學(xué)者對(duì)鵝掌楸開展著種內(nèi)及種間的雜交育種工作，分析其子代遺傳變異，期望培育出優(yōu)良種質(zhì)資源［4，5］。對(duì)北美鵝掌楸開展光合特性研究可為其適應(yīng)性提供理論依據(jù)［6］。物種間的區(qū)分通常是對(duì)表型差異來鑒定，而結(jié)果不一定準(zhǔn)確，隨著科技發(fā)展，分子技術(shù)越來越成熟，應(yīng)用越來越廣泛，對(duì)鵝掌楸屬種及雜種進(jìn)行SSR分子鑒定，種間鑒定準(zhǔn)確率達(dá)100%［7］。

種源試驗(yàn)是最早受到重視的樹種改良措施之一，是國(guó)內(nèi)外對(duì)于林木遺傳改良的常規(guī)方法，可以為一特定地區(qū)或立地類型，提供優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)定的種源。對(duì)7 a～8 a生鵝掌楸的種源試驗(yàn)研究表明，種源間存在著豐富的遺傳變異，且受較強(qiáng)的遺傳控制［8，9］。對(duì)鵝掌楸屬的材性種源分析表明中國(guó)鵝掌楸的基本密度和纖維長(zhǎng)度在種源間存在顯著差異，而北美鵝掌楸種源間差異不顯著［10］，以紙漿林為選育目標(biāo)進(jìn)行種源選擇，反映紙漿林產(chǎn)量和質(zhì)量的指標(biāo)在種源間存在顯著差異［11］。目前，我國(guó)對(duì)15 a生以上的鵝掌楸種源試驗(yàn)林的研究尚未見報(bào)道。因此，本文利用設(shè)置在四川省邛崍國(guó)有林場(chǎng)22 a生鵝掌楸種源試驗(yàn)林作為研究對(duì)象，調(diào)查其主要生長(zhǎng)性狀，進(jìn)行遺傳變異分析并篩選優(yōu)良種源及單株，以期為四川地區(qū)發(fā)展鵝掌楸提供物質(zhì)條件和理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料

鵝掌楸種源試驗(yàn)林設(shè)置在四川省邛崍國(guó)有林場(chǎng)天臺(tái)山工區(qū)，海拔1 289 m～1 368 m，(N:34°15′34.1″;E:103°06′31.3″)，坡度 15°～ 25°。土壤為山地棕壤，土層厚度30 cm～50 cm，土壤肥力中等，立地條件在試驗(yàn)重復(fù)間有一定差異。

鵝掌楸參試種源有6個(gè)中國(guó)鵝掌楸、2個(gè)北美鵝掌楸種源和1個(gè)中國(guó)鵝掌楸與北美鵝掌楸雜種F1代之后裔(表1)。試驗(yàn)林按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，5株順山單行小區(qū)。1993年春用1 a生裸根苗造林，株行距2 m×2 m，整地采用橫山水平筑臺(tái)，臺(tái)距2.5 m，臺(tái)面寬1.2 m，臺(tái)面挖明穴，穴距2 m，穴規(guī)50 cm×50 cm×40cm，連續(xù)撫育4a至幼林郁閉。

2 試驗(yàn)林調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析

2015年7月，對(duì)鵝掌楸種源試驗(yàn)林進(jìn)行全面調(diào)查，主要調(diào)查樹高、胸徑、枝下高與冠幅等生長(zhǎng)性狀。根據(jù)調(diào)查的樹高、胸徑估算單株立木材積，公式如下:

各性狀的廣義遺傳力根據(jù)種源的方差分析結(jié)果求算，公式如下:

其中，V為單株材積，D為胸徑，H為樹高;MSn為組內(nèi)均方差，MSj為組間均方差。數(shù)據(jù)分析用SPSS19.0處理，表格制作使用EXCEL軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 鵝掌楸種源間生長(zhǎng)性狀遺傳變異

9個(gè)種源的22a生鵝掌楸平均樹高12.44 m，平均胸徑20.20 cm，平均材積0.2182 m3，平均冠幅3.18 m，平均枝下高8.35 m(表2)。生長(zhǎng)表現(xiàn)好的種源有四川敘永、貴州黎平和美國(guó)A，平均樹高為13.25 m，平均胸徑為24.80 cm，平均材積為0.3140 m3，3個(gè)性狀均顯著高于總體平均值。生長(zhǎng)表現(xiàn)中等的種源包括湖南綏寧、湖南桑植和美國(guó)E，平均樹高為13.47 m，平均胸徑為19.75 cm，平均材積為0.2244 m3，樹高與材積略高于總體平均值，但胸徑明顯低于總體平均值。生長(zhǎng)表現(xiàn)較差的種源有浙江松陽(yáng)、湖北峨西和南林5，平均樹高為10.16 m，平均胸徑為15.89 cm，平均材積為0.1077 m3，3個(gè)性狀均低于總體平均值。

為進(jìn)一步了解鵝掌楸各種源間遺傳差異性，對(duì)樹高(H)、胸徑(DBH)、材積(V)、枝下高(BH)和冠幅(CW)分別進(jìn)行了方差分析(表4)。各性狀的方差分析結(jié)果基本一致:樹高、胸徑和材積在種源間均存在極顯著差異，枝下高和冠幅在種源間存在顯著差異，F(xiàn)H=6.953，F(xiàn)DBH=6.529，F(xiàn)V=5.144，F(xiàn)BH=2.349，F(xiàn)Cw=2.357(表4)。這表明鵝掌楸主要生長(zhǎng)性狀種源間遺傳差異真實(shí)存在，各地理群體間分化大，具有選育潛力，為種源選擇利用以及種質(zhì)資源保存評(píng)價(jià)奠定了基礎(chǔ)。

表2 鵝掌楸不同種源生長(zhǎng)量多重比較

3.2 不同海拔鵝掌楸生長(zhǎng)性狀遺傳變異

參試種源在試驗(yàn)設(shè)計(jì)時(shí)，重復(fù)1位于山脊頂部(海拔1 368 m)，重復(fù)19和重復(fù)20位于山體中段的一個(gè)平壩(海拔1 298 m)，對(duì)鵝掌楸在不同海拔的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行分析，結(jié)果見比表3。山頂上的鵝掌楸平均胸徑為17.36 cm，平均樹高為11.86 m，平均材積為0.1628 m3。而位于山體中部的鵝掌楸平均胸徑為21.48 cm和21.94 cm，平均樹高為13.18 m和12.35 m，平均材積為0.2474 m3和0.2485 m3(表3)。而對(duì)重復(fù)間的差異性進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明胸徑在重復(fù)間存在極顯著差異，材積在重復(fù)間存在顯著差異，而樹高、枝下高和冠幅在重復(fù)間的差異不顯著(表4)。各重復(fù)間的多重比較結(jié)果見表3。通過分析，鵝掌楸栽植地的海拔對(duì)其胸徑生長(zhǎng)影響較大，而對(duì)樹高、枝下高和冠幅的影響較小。

表3 鵝掌楸不同重復(fù)間的生長(zhǎng)量多重比較

表4 鵝掌楸不同性狀的方差分析

3.3 鵝掌楸生長(zhǎng)性狀遺傳力估算

在方差分析的基礎(chǔ)上估算遺傳參數(shù)是林木育種中分析遺傳變異規(guī)律的重要方法。對(duì)鵝掌楸生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)估算，結(jié)果見表5。由表5知，胸徑的種源廣義遺傳力為0.847，樹高的種源廣義遺傳力為0.856，枝下高的種源廣義遺傳力為0.547，材積的種源廣義遺傳力為0.806，冠幅的種源廣義遺傳力為0.576。5個(gè)性狀的種源遺傳力均大于0.5，這表明受遺傳控制程度較強(qiáng)，若進(jìn)行性狀選擇，將獲得較高的遺傳增益。

表5 鵝掌楸生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算

3.4 鵝掌楸優(yōu)良種源和優(yōu)良單株選擇

以樹高、胸徑和材積3個(gè)性狀的生長(zhǎng)量綜合評(píng)選優(yōu)良種源和優(yōu)良單株。選擇的標(biāo)準(zhǔn)為樹高、胸徑和材積的均值+?標(biāo)準(zhǔn)差，其中以材積性狀為主要評(píng)選標(biāo)準(zhǔn)。綜合評(píng)選的優(yōu)良種源的結(jié)果見表6。

經(jīng)綜合評(píng)選，共選擇了3個(gè)優(yōu)良種源，分別是貴州黎平、四川敘永和美國(guó)A。入選種源平均胸徑為24.79 cm，超總體均值13.25%;入選種源平均樹高為13.25 m，超總體均值7.75%;入選種源平均材積為0.3139 m3，超總體均值43.87%。貴州黎平種源在胸徑和材積性狀獲得遺傳增益最多，分別是23.08%和39.88%，而在樹高的遺傳增益較少，僅有4.87%;四川敘永種源的樹高、胸徑和材積的遺傳增益處于中間水平，低于貴州黎平但高于美國(guó)A種源;而美國(guó)A種源的胸徑遺傳增益(15.77%)和材積遺傳增益(32.49%)低于四川敘永和貴州黎平，但樹高遺傳增益(9.74%)，明顯高于另外兩個(gè)種源。

表6 入選優(yōu)良種源生長(zhǎng)表現(xiàn)

在全部參試個(gè)體中選擇優(yōu)良單株，綜合評(píng)選出6株優(yōu)良單株(見表7)。入選單株分別是貴州黎平、四川敘永、湖南綏寧、湖南桑植、美國(guó)A和美國(guó)E各1株。入選優(yōu)良單株胸徑平均值為30.4 cm，超總體均值22.09%，最優(yōu)單株生長(zhǎng)量超總體均值32.93%;入選優(yōu)良單株樹高平均值為15.17 m，超總體均值14.47%，最優(yōu)單株生長(zhǎng)量超總體均值35.85%;入選優(yōu)良單株材積平均值為0.5230 m3，超總體均值66.63%，最優(yōu)單株生長(zhǎng)量超總體均值108.07%。

表7 入選優(yōu)良單株生長(zhǎng)表現(xiàn)

4 結(jié)論與討論

種源試驗(yàn)是最早受到重視的樹種改良措施之一，是國(guó)內(nèi)外對(duì)于林木遺傳改良的常規(guī)方法，可以為一特定地區(qū)或立地類型，提供優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)定的種源。

通過對(duì)9個(gè)種源22 a生鵝掌楸種源試驗(yàn)林進(jìn)行調(diào)查分析表明，22 a生鵝掌楸種源試驗(yàn)林平均樹高為 12.44 m，平均胸徑 20.20 cm，平均材積0.2182 m3，平均冠幅3.18 m，平均枝下高8.35 m。樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅在種源間均存在顯著或極顯著差異，開展鵝掌楸種源選育有較大的潛力，為種源選擇利用及種質(zhì)資源保護(hù)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。22 a生鵝掌楸胸徑的種源遺傳力為0.847，樹高的種源遺傳力為0.856，枝下高的種源遺傳力為0.574，材積的種源遺傳力為0.806，冠幅的種源遺傳力為0.576，種源間的遺傳變異在種源水平上受中等強(qiáng)度遺傳控制，進(jìn)行性狀選擇可以獲得較高的遺傳增益。在遺傳變異分析的基礎(chǔ)上，以樹高、胸徑和材積性狀生長(zhǎng)量為選擇參考標(biāo)準(zhǔn)，共選擇了3個(gè)速生性強(qiáng)的優(yōu)良種源，分別是貴州黎平、四川敘永和美國(guó)A。這與李斌［9］及李建民［8］對(duì)中國(guó)鵝掌楸多個(gè)種源進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇的結(jié)果相同。這一方面證明兩種源生長(zhǎng)優(yōu)良的真實(shí)性、可信性，另一方面也證明對(duì)鵝掌楸樹種進(jìn)行早期選擇是可行的，這與其它一些樹種研究結(jié)果相似［12-14］。入選優(yōu)良種源的平均樹高13.25 m，超總體均值7.75%，獲得遺傳增益為6.6%;平均胸徑24.79 m，超總體均值23.10%，獲得遺傳增益19.56%;平均材積0.3139 m3，超總體均值43.87%，獲得遺傳增益35.36%。同時(shí)，選擇出6株優(yōu)良單株，平均胸徑為30.4 cm，平均樹高為15.17 m，平均材積為0.5230 m3，分別超總體均值22.09%、14.47%和66.63%。

本研究通過對(duì)鵝掌楸屬多種源的生長(zhǎng)評(píng)價(jià)，選擇出速生性、適應(yīng)性較強(qiáng)的優(yōu)良種源和優(yōu)良單株，為四川地區(qū)栽培和推廣鵝掌楸提供了物質(zhì)條件和理論基礎(chǔ)，同時(shí)也驗(yàn)證了鵝掌楸樹種的早期選擇具有可行性及可靠性。

［1］國(guó)家環(huán)境保護(hù)局自然保護(hù)司保護(hù)區(qū)與物種管理處.珍稀瀕危植物保護(hù)與研究［M］.北京:中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，1991.166.

［2］中國(guó)科學(xué)院植物研究所.中國(guó)高等植物圖鑒(第一冊(cè))［M］.北京:科學(xué)出版社，1987.735.

［3］王章榮.鵝掌楸屬樹種雜交育種與利用［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2005.

［4］張曉飛，李火根，尤錄祥，等.鵝掌楸不同交配組合子代苗期生長(zhǎng)變異及遺傳穩(wěn)定性分析［J］.浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，28(1):103～108.

［5］朱其衛(wèi)，李火根.鵝掌楸不同交配組合子代遺傳多樣性分析［J］.遺傳，2010，32(2):183～188.

［6］韓彪，李文清，魯儀增，等.不同種源地北美鵝掌楸光合特性研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2015，30(4):73～77.

［7］張紅蓮，李火根，胥猛，等.鵝掌楸屬種及雜種的SSR分子鑒定［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(1):36～39.

［8］李建民.馬褂木地理遺傳變異和優(yōu)良種源選擇［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37(4):41～49.

［9］李斌，顧萬春，夏良放，等.鵝掌楸種源遺傳變異和選擇評(píng)價(jià)［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2001，14(3):237～244.

［10］李斌，顧萬春，夏良放，等.鵝掌楸種源材性遺傳變異與選擇［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37(2):42～50.

［11］駱羿，王瑞輝，李錫泉，等.湖南低山丘陵區(qū)鵝掌楸紙漿林種源選擇研究［J］.湖南林業(yè)科技，2007，34(2):25～28.

［12］張榮貴，藍(lán)猛，喬光明，等.紅河州柚木種源試驗(yàn)五年評(píng)價(jià)［J］.林業(yè)科學(xué)研究，1999，12(2):190～196

［13］榮文琛，岳水林，趙世遠(yuǎn)，等.馬尾松造林區(qū)優(yōu)良種源選擇［J］. 林業(yè)科學(xué)研究，1994，05:542～549.

［14］鄭仁華，蘇順德，趙青毅，等.福建柏種源生長(zhǎng)性狀遺傳變異及種源選擇［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2014，34(3):249～254.