太湖流域河流及溪流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響因素

張 又，劉 凌，蔡永久，尹洪斌，高俊峰，高永年（.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京0008；.河海大學(xué)水文水資源學(xué)院，江蘇 南京 0098；3.南京水利科學(xué)研究院，江蘇 南京 009）

太湖流域河流及溪流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響因素

張 又1，2，劉 凌2，蔡永久1，3*，尹洪斌1，高俊峰1，高永年1（1.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京210008；2.河海大學(xué)水文水資源學(xué)院，江蘇 南京 210098；3.南京水利科學(xué)研究院，江蘇 南京 210029）

2012年10月對太湖流域93個(gè)樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，分析西部丘陵水生態(tài)功能區(qū)和東部平原水生態(tài)功能區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系.共采集到底棲動(dòng)物104種，隸屬4門8綱19目46科85屬.各樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物總密度差別很大，介于1.33～39080ind./m2.西部丘陵區(qū)的物種豐富度、物種多樣性均高于東部平原區(qū).東部平原區(qū)的優(yōu)勢種主要為銅銹環(huán)棱螺和霍甫水絲蚓等耐污種，而西部丘陵區(qū)的優(yōu)勢種中包括清潔種（毛翅目和蜉蝣目幼蟲）.相似性分析結(jié)果表明2個(gè)生態(tài)區(qū)底棲動(dòng)物群落具有顯著差異，銅銹環(huán)棱螺、霍甫水絲蚓、鋸齒新米蝦、大沼螺、蘇氏尾鰓蚓等是造成2生態(tài)區(qū)之間群落結(jié)構(gòu)差異的主要原因.典范對應(yīng)分析結(jié)果表明影響底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因素為棲境多樣性、營養(yǎng)狀態(tài)及底質(zhì)異質(zhì)性.Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI指數(shù)評價(jià)結(jié)果表明西部丘陵區(qū)整體處于輕污染狀態(tài)，而東部平原區(qū)大部分采樣點(diǎn)處于輕污染狀態(tài)和中污染狀態(tài)，部分采樣點(diǎn)處于重污染狀態(tài).

太湖流域；水生態(tài)功能區(qū)；人為干擾；棲息地質(zhì)量；生物多樣性

大型底棲動(dòng)物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要生物類群，對大型底棲動(dòng)物的研究一直是河流生態(tài)學(xué)研究的重要部分.大型底棲動(dòng)物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用，包括促進(jìn)有機(jī)碎屑分解、調(diào)節(jié)泥水界面物質(zhì)交換、維持生物完整性等［1-2］.此外，底棲動(dòng)物具有相對較長的生命周期、活動(dòng)范圍小，且不同物種對環(huán)境變化的敏感程度不同，當(dāng)水體受到污染時(shí)，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化.因此，大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征常被用于生物監(jiān)測和水質(zhì)評價(jià)［3］.

太湖流域是我國經(jīng)濟(jì)最發(fā)達(dá)的地區(qū)之一，隨著高速發(fā)展的工業(yè)化與城市化及居民生活水平的提高，流域用水總量逐年上升.工業(yè)廢水排放量隨著工業(yè)產(chǎn)值增加雖有下降趨勢，但生活污水的排放量卻大幅上升.不合理的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式［4］，農(nóng)業(yè)化肥的使用、畜禽和水產(chǎn)養(yǎng)殖對水環(huán)境的影響越來越大.太湖流域水生態(tài)系統(tǒng)受到了不同程度的破壞，水環(huán)境面臨巨大的壓力［5］.

“生態(tài)區(qū)”的概念于1967年首次提出，生態(tài)區(qū)是指具有相對一致的水生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)、格局、過程和功能的水體或具有“水陸一致性”的陸水聯(lián)合體［6］.生態(tài)分區(qū)已被相關(guān)政府部門應(yīng)用到日常的水資源管理中去，成為水資源管理的常用基本單元.生態(tài)區(qū)的自然特征變化可能決定了生物群落的差異，如海撥、水文特征等，并且以生態(tài)區(qū)來研究河流底棲動(dòng)物群落的分布格局，可以協(xié)助淡水生態(tài)系統(tǒng)的有效管理［7-8］. 2010年，高永年等［9］將太湖流域共劃分為2個(gè)一級水生態(tài)功能區(qū)即西部丘陵水生態(tài)功能區(qū)（簡稱西部丘陵區(qū)，E1）和東部平原水生態(tài)功能區(qū)（簡稱東部平原區(qū)，E2），為太湖流域的管理提供了新的空間單元.

目前，針對太湖流域溪流和河流大型底棲動(dòng)物已有一些研究，如高欣等［10］對太湖流域37個(gè)采樣點(diǎn)的調(diào)查，分析大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系.吳召仕等［11］對太湖流域苕溪、南河、洮滆、黃浦江、沿江5個(gè)主要水系底棲動(dòng)物進(jìn)行對比研究.王備新團(tuán)隊(duì)［12-13］對太湖上游西苕溪底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響因素進(jìn)行了研究.然而，已有研究主要集中于太湖流域的部分區(qū)域，而對全流域的研究布點(diǎn)數(shù)量較少，還不能完全反映全流域的情況.本文于2012年10月對太湖全流域范圍內(nèi)的河流和溪流進(jìn)行了采樣調(diào)查，以太湖流域一級水生態(tài)功能區(qū)（以下簡稱生態(tài)區(qū)）為研究單元，分析底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，初步探討2個(gè)生態(tài)區(qū)間底棲動(dòng)物差異的原因，并用生物學(xué)指數(shù)評價(jià)2個(gè)生態(tài)區(qū)的水質(zhì)狀況.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣點(diǎn)布設(shè)

太湖流域地處長江三角洲，北抵長江，東臨東海，南濱錢塘江，西以天目山、茅山為界，介于東經(jīng)119°3′1″～121°54′26″、北緯30°7′19″～32°14′56″之間，總面積為36900km2.太湖流域中部地勢低洼，大小湖泊星羅棋布，以太湖為中心，河流與湖泊相互交錯(cuò)形成我國著名的水網(wǎng)地區(qū).太湖流域也是全國河道密度最大的地區(qū)，河道總長約120000km，河道密度達(dá)3.25km/km2.

本研究在太湖流域主要溪流和河流上共布設(shè)93個(gè)采樣點(diǎn).考慮到2個(gè)生態(tài)區(qū)面積大小及河網(wǎng)密度，西部丘陵區(qū)（E1）和東部平原區(qū)（E2）分別布設(shè)22個(gè)和71個(gè)采樣點(diǎn)，如圖1所示.

圖1 太湖流域底棲動(dòng)物采樣點(diǎn)分布Fig.1 Location of the sampling sites in Lake Taihu Basin

1.2 底棲動(dòng)物樣品采集

底棲動(dòng)物樣品采集時(shí)間為2012年10月.采用D形抄網(wǎng)進(jìn)行底棲動(dòng)物樣品采集，每個(gè)采樣點(diǎn)采集10個(gè)樣方（30×50cm）并混合成一個(gè)樣品.這10個(gè)樣方涵蓋100m河段內(nèi)的主要生境，如激流、緩流、沉水植物區(qū)、挺水植物區(qū)、無水生植物區(qū)域.因?yàn)槊總€(gè)采樣點(diǎn)所包含的生境不同，所以采樣時(shí)應(yīng)盡可能將10個(gè)樣方按生境比例分配至不同的生境.對于無法涉水的大型河流，采用1/16m2的彼得遜采泥器采集底棲動(dòng)物，每個(gè)樣點(diǎn)采集6次混合成一個(gè)樣品.所采得的泥樣經(jīng)過60目尼龍篩網(wǎng)現(xiàn)場篩洗，剩余物帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分揀.實(shí)驗(yàn)室中，將剩余物置入白色盤中，將底棲動(dòng)物逐一挑出，并用7%福爾馬林溶液固定保存.所有樣品都鑒定至盡可能低的分類單元［14-17］，每個(gè)采樣點(diǎn)所采到的底棲動(dòng)物按不同種類準(zhǔn)確地統(tǒng)計(jì)數(shù)量，然后用濾紙吸去表面固定液，置于電子天平上稱重，最終換算出單位面積的密度（ind./m2）和生物量（g/m2）.

1.3 環(huán)境因子測定

采集底棲動(dòng)物樣品時(shí)，同時(shí)現(xiàn)場測定環(huán)境指標(biāo)，并采集水樣分析化學(xué)參數(shù).現(xiàn)場用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀（YSI 6600V2）測定pH值、電導(dǎo)率、溶解氧（DO）和濁度.采集水樣冷凍保存帶回實(shí)驗(yàn)室，銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、正磷酸鹽（PO43--P）用微量流動(dòng)注射儀測定，總懸浮顆粒物（TSS）、葉綠素a（Chl-a）、總氮（TP）、總磷（TP）、及高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）的測定方法參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》［18］.

棲息地生境質(zhì)量評價(jià)選用棲境多樣性、河道變化、水生植被覆蓋、人為干擾強(qiáng)度、河岸帶土地利用和底質(zhì)指數(shù)（SI）六個(gè)參數(shù).水生植被覆蓋的值反映的是河道水生植被的覆蓋率，用百分比（%）表示.棲境多樣性、河道變化、人為干擾強(qiáng)度和河岸帶土地利用的值介于0～20之間，通過現(xiàn)場調(diào)查，目測評分的方法獲取.具體做法是，根據(jù)質(zhì)量狀況優(yōu)劣程度，將指標(biāo)分成4個(gè)級別，4個(gè)級別的分值范圍為:20～16（好）、15～ 11（較好）、10～ 6（一般）、5～ 1（差）［19-20］，具體的打分標(biāo)準(zhǔn)見表1.底質(zhì)指數(shù)（SI）是一個(gè)反應(yīng)底質(zhì)異質(zhì)性的綜合指數(shù)，其數(shù)值介于1（淤泥）與7（大石塊）之間，計(jì)算公式為:

式中:底質(zhì)劃分依據(jù)［21-22］如下: ＜0.5mm 淤泥（mud/silt）、0.5～2mm 沙（sand）、2～16mm 礫石（gravel）、16～64mm小卵石（pebble）、64～256mm大卵石（cobbles）、256～512mm 石塊（boulder）和＞512mm大石塊（large boulder）.

表1 太湖流域河流棲息地生境指標(biāo)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Indicators' criteria of river habitat in Lake Taihu Basin

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 優(yōu)勢種 優(yōu)勢種是指群落中占優(yōu)勢的對整個(gè)群落具有控制性影響的生物種類，本文采用相對重要性指數(shù)（IRI）進(jìn)行優(yōu)勢種的確定［23］，該指數(shù)的計(jì)算將每種生物的個(gè)體重量、豐度及出現(xiàn)頻率均考慮在內(nèi)，能夠較為全面的反映出每種生物在整個(gè)群落中的地位，其計(jì)算公式為:式中:W為某一種類的生物量占各點(diǎn)大型底棲動(dòng)物總生物量的百分比；N為該種類的密度占各點(diǎn)總密度的百分比；F為該種類在各點(diǎn)出現(xiàn)的相對頻率.

1.4.2 多樣性指數(shù) 生物多樣性指數(shù)用于定量表述環(huán)境的生物多樣性程度，本文運(yùn)用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Margalef豐富度指數(shù)（dma）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）及Pielou均勻度指數(shù)（J′）這4個(gè)多樣性指數(shù)計(jì)算各樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物多樣性.

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）:

Margalef豐富度指數(shù)（dma）:

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）:

Pielou均勻度指數(shù)（J′）:

式中:S為群落中的總物種數(shù)，N為觀察到的總個(gè)體數(shù)，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù).

1.4.3 多元分析 主成分分析（PCA）是一種非約束的排序方式，是為尋找潛在的、虛擬的梯度（排序軸）代表最優(yōu)的解釋變量來擬合參與排序的響應(yīng)變量的排序方法［24］.本文采用PCA分析理化數(shù)據(jù)，將23個(gè)環(huán)境指標(biāo)重新組合，從而提取出可以盡可能多的反應(yīng)原來變量信息的綜合變量，尋找個(gè)采樣點(diǎn)環(huán)境因子的潛在梯度.

采用相似性分析（ANOSIM）檢驗(yàn)2個(gè)生態(tài)區(qū)的底棲動(dòng)物群落組成的差異顯著性，進(jìn)一步利用相似百分比分析（SIMPER）找出對底棲動(dòng)物群落差異貢獻(xiàn)最大的種類，同時(shí)找出每個(gè)生態(tài)區(qū)的特征種及其相應(yīng)的貢獻(xiàn)率.采用典范對應(yīng)分析（CCA）分析底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系.分析時(shí)，物種數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換（pH值除外）.環(huán)境因子的篩選采用向前引入法，保留能通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)的顯著因子（P＜0.01）.用CCA排序圖將物種、樣點(diǎn)和環(huán)境因子繪出，直觀地呈現(xiàn)出種類組成及群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系.

本文中ANOSIM和SIMPER在PRIMER 5.0軟件中完成，PCA和CCA分析在CANOCO 4.5軟件中完成.僅出現(xiàn)次數(shù)大于5的物種參與ANOSIM和CCA分析，即有32個(gè)物種參與了ANOSIM和CCA分析.

1.4.4 水質(zhì)生物學(xué)評價(jià) 選取Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI生物學(xué)污染指數(shù)這2個(gè)生物指數(shù)進(jìn)行水質(zhì)生物學(xué)評價(jià)，其評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)見表2.

式中:N1為寡毛類、蛭類和搖蚊幼蟲個(gè)體數(shù)；N2為多毛類、甲殼類、除搖蚊幼蟲以外的其他水生昆蟲個(gè)體數(shù)；N3為軟體動(dòng)物個(gè)體數(shù).

表2 2種生物學(xué)指數(shù)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The standard of two biological indices

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化特征

理化分析結(jié)果表明，2個(gè)生態(tài)區(qū)水質(zhì)差異較大（表3），東部平原區(qū)（E2）的營養(yǎng)鹽濃度高于西部丘陵區(qū)（E1），而東部平原區(qū)的溶解氧濃度低于西部丘陵區(qū).此外，西部丘陵區(qū)的生境指標(biāo)分值明顯高于東部平原區(qū).

主成分排序圖顯示93個(gè)采樣點(diǎn)環(huán)境因子梯度變化的空間分布格局（圖2）.第1主成分與TN、CaCO3、CODMn、鹽度、電導(dǎo)率成顯著負(fù)相關(guān)，與河岸帶土地利用、河道變化、棲境多樣性、人為干擾強(qiáng)度和河道植被呈顯著正相關(guān).表明PC1主要反映水體的營養(yǎng)狀態(tài)及棲息地質(zhì)量.第2主成分與TSS和濁度具有顯著相關(guān)性.前2個(gè)主成分的方差解釋率分別為33.1%和12.2%.西部丘陵區(qū)的采樣點(diǎn)主要分布于右側(cè)，而東部平原區(qū)的采樣點(diǎn)主要分布于左側(cè)，反映了營養(yǎng)鹽及生境退化程度從西向東依次升高的趨勢.

表3 太湖流域一級生態(tài)區(qū)的理化特征Table 3 Physicochemical characteristics in the two ecoregions of Lake Taihu Basin

圖2 各采樣點(diǎn)理化因子主成分分析Fig 2 Principal components analysis of physicochemical parameters in the 93 sampling sites

2.2 種類組成及優(yōu)勢種

本次采樣共采集到底棲動(dòng)物104種，隸屬4門8綱19目46科85屬.從全流域調(diào)查結(jié)果看，出現(xiàn)率超過10%的種類共有20種，其中環(huán)節(jié)動(dòng)物門3種，節(jié)肢動(dòng)物門4種，腹足綱和雙殼綱分別7種和6種（圖3）.在所有的底棲動(dòng)物中，銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）的出現(xiàn)率最高，達(dá)到76.34%，霍甫水絲蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）、河蜆（Corbicula fluminea）、蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）、大沼螺（Parafossarulus eximius）次之，分別為52.69%、45.16%、44.09%和44.09%.2個(gè)生態(tài)區(qū)的種類數(shù)量和組成具有較大差異.各樣點(diǎn)物種數(shù)均值為7.65種，最小值和最大值分別為1種和24種.西部丘陵區(qū)物種豐富度相對較高，共采集到底棲動(dòng)物85種.而東部平原區(qū)（65種）較低.東部平原區(qū)發(fā)現(xiàn)的寡毛類和雙殼類種類數(shù)（3和8種）稍多于西部丘陵區(qū)（2和7種），但西部丘陵區(qū)發(fā)現(xiàn)的水生昆蟲種類數(shù)（28種）遠(yuǎn)多于東部平原區(qū)（11種）.

圖3 太湖流域出現(xiàn)率高的底棲動(dòng)物種類Fig.3 Macroinvertebrates taxa with high occurrence in Lake Taihu Basin

表4 太湖流域主要大型底棲動(dòng)物的IRITable 4 IRI of the dominated taxa in the two ecoregions

銅銹環(huán)棱螺的IRI值在2個(gè)生態(tài)區(qū)均處于第一位（表4），且與其他物種的IRI值相差較大，可見銅銹環(huán)棱螺在2個(gè)生態(tài)區(qū)中均處于優(yōu)勢地位.霍甫水絲蚓的IRI值在東部平原區(qū)也很高，但不是西部丘陵區(qū)的優(yōu)勢種.此外，在西部丘陵區(qū)的優(yōu)勢種中包括對水質(zhì)要求較高的毛翅目和蜉蝣目幼蟲，這些物種在東部平原區(qū)都未采集到.

2.3 密度與多樣性

圖4 太湖流域底棲動(dòng)物總密度及主要類群密度空間格局Fig.4 Spatial patterns of abundance for total macroinvertebrate and two dominant taxa in Lake Taihu Basin

圖5 2個(gè)生態(tài)區(qū)中5種常見底棲動(dòng)物類群的相對密度、相對種類數(shù)及物種數(shù)量Fig.5 Relative abundance and taxa number of the five common taxonomic groups in the two ecoregions

全流域內(nèi)各采樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物總密度差別很大，最高可達(dá)39080ind./m2，但最低僅為1.33ind./m2（圖4）.總密度高值的采樣點(diǎn)多為城市河流，主要是因?yàn)檫@些采樣點(diǎn)的寡毛類密度較高.各采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物類群的密度組成呈現(xiàn)顯著的空間差異.整體而言，寡毛類分布是最廣泛，占全流域總密度的89.42%，腹足類（7.57%）次之.霍甫水絲蚓占全流域總密度的86.3%，占寡毛類總密度的96.56%，為太湖流域最主要的優(yōu)勢種.從相對密度（圖5）看，寡毛類在西部丘陵區(qū)所占比例較少，但在東部平原區(qū)占有絕對優(yōu)勢.銅銹環(huán)棱螺是腹足類的重要貢獻(xiàn)者，占腹足綱總密度的70.8%，其次為大沼螺（8.8%），方格短溝蜷（6.4%），紋沼螺（5.5%）及長角涵螺（3.6%）.

圖6 底棲動(dòng)物多樣性空間分布格局Fig.6 Spatial patterns of four diversity indices in Lake Taihu Basin

表5 西部丘陵區(qū)和東部平原區(qū)底棲動(dòng)物相似百分比分析Table 5 SIMPER analysis of the two ecoregions

太湖流域底棲動(dòng)物多樣性偏低，并呈現(xiàn)顯著空間差異（圖6）.Shannon-Wiener指數(shù)均值為0.98，最大值分別為2.52，其在西部丘陵區(qū)河流較高，東部平原區(qū)較低.Simpson指數(shù)均值為0.45，最大值為0.88.Margalef指數(shù)均值為1.51、最大值為4.94.其空間格局與Shannon-Wiener指數(shù)基本一致，高值出現(xiàn)在西部丘陵區(qū)，低值主要出現(xiàn)在東部平原區(qū).t檢驗(yàn)分析結(jié)果表明Simpson指數(shù)（P= 0.016）、Shannon-Wiener指數(shù)（P= 0.001）及Margalef指數(shù)（P＜0.001）在2個(gè)生態(tài)區(qū)間具有顯著差異，而Pielou均勻度指數(shù)（P=0.172）在2生態(tài)區(qū)間差異不明顯.

2.4 群落結(jié)構(gòu)差異分析

ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果表明2個(gè)生態(tài)區(qū)間的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異（P=0.024）. SIMPER分析結(jié)果顯示銅銹環(huán)棱螺是造成2個(gè)生態(tài)區(qū)之間底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要物種，其次是霍甫水絲蚓、鋸齒新米蝦（Neocaridina denticulata）、大沼螺、蘇氏尾鰓蚓、方格短溝蜷（Semisulcospira cancelata）、秀麗白蝦（Exopalaemon modestus）、河蜆和橢圓蘿卜螺（Radix swinhoei）（表5）.2個(gè)生態(tài)區(qū)的特征種也有所差異.西部丘陵區(qū)的主要特征種有9種，包括2種寡毛類、4種腹足類、1種雙殼類及1種甲殼類.東部平原區(qū)的主要特征種只有4種，分別為霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓、銅銹環(huán)棱螺和大沼螺，這4種特征種均為耐污種類.

2.5 底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA分析結(jié)果顯示第一排序軸較長（12.12），表明更宜使用單峰模型CCA排序分析.通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)最終篩選出能夠最大程度解釋底棲動(dòng)物群落組成變化的5個(gè)環(huán)境變量組合——TN、Chl-a、濁度、棲境多樣性和底質(zhì)指數(shù). CCA分析的第1軸和第2軸的特征值分別為0.261和0.111，分別解釋11.6%的物種數(shù)據(jù)方差變異和74.7%的物種-環(huán)境關(guān)系變異（表6）.從CCA排序圖（圖7）可以看出，2個(gè)生態(tài)區(qū)的采樣點(diǎn)在排序圖中能較好的區(qū)分開來，其中西部丘陵區(qū)的采樣點(diǎn)主要位于排序圖右側(cè)，而東部平原區(qū)的采樣點(diǎn)主要位于排序圖左側(cè).

表6 底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析結(jié)果Table 6 Summarized results for the first four axes of the canonical correspondence analysis （CCA） of species-environment

圖7 太湖流域底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的CCA排序Fig.7 CCA biplots of macroinvertebrate assemblages and environmental factors in the two ecoregions

2.6 水質(zhì)生物學(xué)評價(jià)

Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI生物學(xué)污染指數(shù)評價(jià)結(jié)果表明太湖流域河流大部分處 于輕污染及以上的狀態(tài)，且東部平原區(qū)的污染程度高于西部丘陵區(qū)（表7）.總體而言， Goodnight-Whitley指數(shù)的評價(jià)結(jié)果顯示西部丘陵區(qū)的采樣點(diǎn)均處于輕污染狀態(tài)，而BPI指數(shù)的評價(jià)結(jié)果顯示西部丘陵區(qū)絕大部分采樣點(diǎn)處于輕污染狀態(tài)，還有13.64%的點(diǎn)位處于β-中污染狀態(tài).對于東部平原區(qū)，Goodnight-Whitley指數(shù)評價(jià)結(jié)果顯示東部平原區(qū)的大部分采樣點(diǎn)處于輕污染狀態(tài)，部分采樣點(diǎn)處于中污染甚至重污染狀態(tài).BPI指數(shù)評價(jià)結(jié)果顯示，東部平原區(qū)有2.82%的采樣點(diǎn)處于清潔狀態(tài)和56.34%的采樣點(diǎn)處于輕污染狀態(tài)，而處于β-中污染、α-中污染、重污染的比例占40.84%，說明東部平原區(qū)河流受到不同程度的污染.相關(guān)性分析結(jié)果表明，各采樣點(diǎn)的Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI指數(shù)之間具有顯著相關(guān)性，這2個(gè)指數(shù)與反應(yīng)水體營養(yǎng)鹽濃度的第1主成分（PC1）具有顯著負(fù)相關(guān)性（表8）.

表7 太湖流域水質(zhì)生物學(xué)評價(jià)結(jié)果Table 7 Bioassessment of water quality for the two ecoregions in Lake Taihu Basin

表8 太湖流域水質(zhì)生物指數(shù)與主成分的相關(guān)系數(shù)Table 8 Pearson correlation coefficients between the two biological indices and PC1， PC2

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)生物評價(jià)

本次調(diào)查結(jié)果表明，太湖流域主要河流底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)簡單，多樣性較低.太湖流域底棲動(dòng)物的主要優(yōu)勢種為寡毛類（如霍甫水絲蚓）、腹足類（如銅銹環(huán)棱螺）和搖蚊幼蟲（如環(huán)足搖蚊）.這些種類都有較強(qiáng)的耐污性，可以在嚴(yán)重污染的環(huán)境中生存［25］.霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓可以在極度缺氧的環(huán)境中生存，而其他底棲動(dòng)物的生長在缺氧條件下往往受到抑制，這2種物種的大量出現(xiàn)常被認(rèn)為是環(huán)境污染嚴(yán)重的標(biāo)志［26］.在富營養(yǎng)化水體中可發(fā)現(xiàn)大量霍甫水絲蚓，如在東湖富營養(yǎng)化最嚴(yán)重的區(qū)域，霍甫水絲蚓年平均密度達(dá)3502ind./m2，最高可達(dá)10524ind./m2，占有絕對優(yōu)勢（占總密度的99%）［27］.環(huán)棱螺的耐污能力也很強(qiáng)，在重度和中度污染的水體中都可以生存.梨形環(huán)棱螺（Bellamya purificata）被報(bào)道不僅可以在總氮含量極高（2.77%）的環(huán)境中生存，而且其生物量也極高（428g/m2）［28］.在巢湖富營養(yǎng)化較重的西湖區(qū)，環(huán)棱螺的生物量高于富營養(yǎng)化較輕的東湖區(qū)［29］.搖蚊幼蟲在全流域范圍內(nèi)廣泛分布，高密度的搖蚊也被認(rèn)為是水體富營養(yǎng)化的一項(xiàng)重要指標(biāo)［30］.

本次調(diào)查采樣點(diǎn)較多，分布范圍更廣，涵蓋了太湖流域主要河流，共采集到底棲動(dòng)物104種，高于前期對太湖流域調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)的種類數(shù)（吳召仕采集到88種）.而王備新［12］在研究常州地區(qū)太湖流域上游水系大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)采集到底棲動(dòng)物113種，這主要是因?yàn)槠洳杉臉狱c(diǎn)均分布在上游，所采集到的水生昆蟲較多.研究結(jié)果表明，霍甫水絲蚓在太湖流域處于優(yōu)勢地位，占全流域總密度的86.3%，銅銹環(huán)棱螺次之.但銅銹環(huán)棱螺的IRI值在西部丘陵區(qū)和東部平原區(qū)都是最大的，這主要是因?yàn)殂~銹環(huán)棱螺個(gè)體較大，占據(jù)了生物量的大部分.

本文選用Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI指數(shù)2種標(biāo)準(zhǔn)來評價(jià)太湖流域水質(zhì)狀況，2種評價(jià)方法側(cè)重點(diǎn)不同，造成評價(jià)結(jié)果略有差異. Goodnight-Whitley指數(shù)主要考慮耐污性高的寡毛類所占底棲動(dòng)物總密度的百分比，而BPI指數(shù)綜合考慮了底棲動(dòng)物的多個(gè)類群，包括寡毛類、水蛭、搖蚊幼蟲、多毛類、甲殼類、除搖蚊幼蟲以外的水生昆蟲以及軟體動(dòng)物.這2種評價(jià)方法均在一定程度從底棲動(dòng)物層面上反映了水體的水質(zhì)狀況.評價(jià)結(jié)果表明，太湖流域西部丘陵區(qū)整體處于輕污染狀態(tài)，而東部平原區(qū)大部分采樣點(diǎn)處于輕污染狀態(tài)和中污染狀態(tài)，部分采樣點(diǎn)處于重污染狀態(tài).從種類組成來看，西部丘陵區(qū)的物種數(shù)，特別是水生昆蟲的種類數(shù)量大于東部平原區(qū).從優(yōu)勢種的種類來看，東部平原區(qū)的優(yōu)勢種主要為銅銹環(huán)棱螺和霍甫水絲蚓等耐污性種類，而西部平原區(qū)的優(yōu)勢種中沒有寡毛類，而且包括敏感性種類（毛翅目和蜉蝣目昆蟲），說明西部丘陵區(qū)受污染程度小于東部平原區(qū).這主要是因?yàn)?個(gè)生態(tài)區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平存在差異，城市化程度不同，受到人類干擾的程度不同以及污染程度差異，西部丘陵區(qū)的生態(tài)結(jié)構(gòu)完整性要高于東部平原區(qū).此外，4個(gè)多樣性指數(shù)也顯示出西高東低的趨勢，西部丘陵區(qū)的生物多樣性要遠(yuǎn)高于東部平原區(qū).底棲動(dòng)物多樣性主要取決于物種的種類及個(gè)數(shù).寡毛類的豐度值卻呈現(xiàn)相反的趨勢，在個(gè)別的城市河道中，寡毛類的豐度呈現(xiàn)極高值.一般情況下，極高的寡毛類豐度，特別是極高豐度的霍甫水絲蚓或蘇氏尾鰓蚓，被認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重污染的標(biāo)志［26］.各采樣點(diǎn)的Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI指數(shù)之間具有顯著相關(guān)性，這2個(gè)指數(shù)與反映水體營養(yǎng)鹽濃度及棲息地質(zhì)量的第1主成分（PC1）具有顯著負(fù)相關(guān)性，表明這2個(gè)指數(shù)能較好地評價(jià)太湖流域河流水體營養(yǎng)狀態(tài)和棲息地質(zhì)量.

3.2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素

西部丘陵區(qū)與東部平原區(qū)的自然地質(zhì)和地理特征差異明顯，相應(yīng)的2個(gè)生態(tài)區(qū)的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)顯著差異.自然地質(zhì)和地理特征可能是影響大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素.2個(gè)生態(tài)區(qū)之間的地理差異，可能會(huì)影響人類活動(dòng)和土地利用方式，這反過來也會(huì)放大區(qū)域的差異.本研究結(jié)果顯示，影響太湖流域底棲動(dòng)物結(jié)構(gòu)特征的主要影響因素為棲境多樣性、底質(zhì)異質(zhì)性及營養(yǎng)鹽濃度.

底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與棲境多樣性關(guān)系密切.棲境多樣性高的區(qū)域可以為底棲動(dòng)物提供更多的生存空間，密度和多樣性會(huì)相應(yīng)比較高［31］.因此，生境結(jié)構(gòu)越多樣化，底棲動(dòng)物多樣性越高［32］.水生植被對底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的構(gòu)建也有重要作用.水生植物可以為底棲動(dòng)物提供生活空間，也可以吸收和消耗水體中的營養(yǎng)物質(zhì)［33］，然后通過收獲使得水體營養(yǎng)鹽濃度降低［34］.東部平原區(qū)的河道高度硬質(zhì)化，無水生植物而且底質(zhì)多為淤泥，棲境單一.而西部丘陵區(qū)具有多種類型的棲境，如有水生植物區(qū)、無水生植物區(qū)以及不同類型的底質(zhì).源頭區(qū)還有激流生境.這應(yīng)該也是其底棲動(dòng)物多樣性比西部丘陵區(qū)低的原因之一.硬質(zhì)化河道的河岸帶連續(xù)性較差，是河流與沿岸帶分離開，切斷了河道和沿岸帶的聯(lián)系，在一定程度上破壞了生態(tài)結(jié)構(gòu)完整性.因此，河道硬質(zhì)化會(huì)降低底棲動(dòng)物的豐度和多樣性［35］.

底質(zhì)大小及底質(zhì)異質(zhì)性也可以影響底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)多樣性.底質(zhì)是底棲動(dòng)物賴以生存的環(huán)境，為其提供了攝食、棲息、繁殖及躲避捕食的場所.一般而言，底棲動(dòng)物多樣性隨底質(zhì)的穩(wěn)定性和異質(zhì)性的增加而增加［36］.此外，不同類群的底棲動(dòng)物對底質(zhì)的喜好差異很大，顫蚓類和搖蚊幼蟲喜好淤泥底質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)顫蚓類喜歡生活在粒徑小于63μm的底質(zhì)中［37］；而軟體動(dòng)物喜好砂質(zhì)淤泥中，有研究表明細(xì)顆粒的沉積物會(huì)顯著降低螺Reymondia horei的存活率，其主要原因是影響了螺的攝食行為［38］.本研究結(jié)果表明，太湖流域2個(gè)生態(tài)區(qū)間的底質(zhì)指數(shù)具有顯著差異，東部平原區(qū)的底質(zhì)指數(shù)低于西部丘陵區(qū)，東部平原區(qū)的顫蚓類（霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓）密度高于西部丘陵區(qū)，這2個(gè)結(jié)果是一致的.

水體營養(yǎng)鹽與底棲動(dòng)物群落組成也具有較高相關(guān)性.此外，厭氧環(huán)境還會(huì)增加沉積物中硫化物的含量，這也增加了對底棲動(dòng)物的潛在毒性［39］.中等生產(chǎn)力假說指出:物種多樣性水平在一個(gè)中等生產(chǎn)力水平上達(dá)到最大，此時(shí)物種對食物的競爭減弱，共存生物間的潛在競爭增大［40］.可以理解為多樣性最高值出現(xiàn)在中等營養(yǎng)水平的水體中，而在貧營養(yǎng)和超富營養(yǎng)水體中多樣性卻較低，這一假說被許多研究結(jié)果所支持［41］.伴隨著營養(yǎng)物濃度水平的升高，耐污種類逐漸增多，敏感種類逐漸減少，群落結(jié)構(gòu)中物種數(shù)越來越少，但是個(gè)體數(shù)卻大量增加.這個(gè)過程也加速富營養(yǎng)化進(jìn)程，并且有機(jī)質(zhì)的增加將導(dǎo)致水體溶解氧的降低，這進(jìn)一步成為限制敏感性物種生存的因素.此外，隨著有機(jī)質(zhì)的增加，大個(gè)體逐漸被小個(gè)體替代［42］.因?yàn)樾€(gè)體的種類多為機(jī)會(huì)種，一般具有較短的生活年限，因此對環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng).東部平原區(qū)城市化程度高，流域內(nèi)大城市主要位于該區(qū)，其水體營養(yǎng)鹽濃度較高，該區(qū)域檢測到的底棲動(dòng)物種類數(shù)少，而且主要是耐污性種類.個(gè)別城市河道出現(xiàn)大量霍甫水絲蚓，表明其富營養(yǎng)化較嚴(yán)重.西部丘陵區(qū)的水體營養(yǎng)鹽濃度較低，該區(qū)監(jiān)測到的底棲動(dòng)物物種相對較多，并且包括一些敏感性物種.

4 結(jié)論

4.1 太湖流域的主要優(yōu)勢種多為耐污種類.底棲動(dòng)物多樣性較低，表明太湖流域河流生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴(yán)重的人為干擾，生境退化嚴(yán)重.

4.2 西部丘陵區(qū)與東部平原區(qū)的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異，2個(gè)生態(tài)區(qū)的底棲動(dòng)物種類組成、多樣性指數(shù)等都表明東部平原區(qū)的污染程度要高于西部丘陵區(qū)，這與理化環(huán)境特征結(jié)果一致.

4.3 研究顯示棲境多樣性、底質(zhì)異質(zhì)性及營養(yǎng)鹽濃度是影響太湖底棲動(dòng)物的重要因素，研究結(jié)果表明控制水體營養(yǎng)鹽濃度、恢復(fù)生境多樣性是保護(hù)底棲動(dòng)物多樣性的重要措施.

4.4 Goodnight-Whitley指數(shù)和BPI指數(shù)評價(jià)結(jié)果表明西部丘陵區(qū)整體處于輕污染狀態(tài)，而東部平原區(qū)大部分采樣點(diǎn)處于輕污染狀態(tài)和中污染狀態(tài)，部分采樣點(diǎn)處于重污染狀態(tài).

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Benthic macroinvertebrate community structure in rivers and streams of Lake Taihu Basin and environmental determinants.

ZHANG You1，2， LIU Ling2， CAI Yong-jiu1，3*， YIN Hong-bin1， GAO Jun-feng1， GAO Yong-nian1（1.State Key Laboratory of Lake Science and Environment， Nanjing Institute of Geography and Limnology， Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008， China；2.College of Hydrology and Water Resources， Hohai University， Nanjing 210098， China；3.Nanjing Hydraulic Research Institute， Nanjing 210029， China）. China Environmental Science， 2015，35（5）：1535～1546

We investigated macroinvertebrate communities at 93 sampling sites across Lake Taihu Basin in October 2012 to reveal the patterns of community structures and the possible determinants. A total of 104 macroinvertebrate taxa from 85 genera， 46 families， 19 orders， 8 classes， 4 phyla were recorded. Total abundance of macroinvertebrate varied greatly between 1.33 and 39080 ind./m2. More taxa were found in the western hills than the eastern plains， and the diversity indices in the western hills were significantly higher than the eastern plains. The benthic communities in the eastern plains were mainly dominated by pollution-tolerant taxa， such as Limnodrilus hoffmeisteri and Bellamya aeruginosa， while the dominant species in western hills included the sensitive taxa （aquatic insects from Ephemeroptera and Trichoptera）. ANOSIM analysis showed that macroinvertebrate assemblages differed significantly between the two ecoregions， and B. aeruginosa was primarily responsible for the dissimilarity， followed by L. hoffmeisteri， Neocaridina denticulata，Parafossarulus eximius， and Branchiura sowerbyi. CCA showed that the most important factors regulating the assemblage structure were mainly habitat diversity， trophic state， and substrate heterogeneity. The results of Goodnight-Whitley and BPI indices indicated that rivers in the western hills were mostly at status of slight polluted， and rivers in the eastern plains were mostly at status of slight or intermediate polluted， with several severely polluted sites.

Lake Taihu basin；aquatic ecoregion；anthropogenic disturbance；habitat quality；biodiversity

Q178，X171

A

1000-6923（2015）05-1535-12

張 又（1989-），女，安徽蕭縣人，博士研究生，主要從事水環(huán)境監(jiān)測與水生生物群落生態(tài)學(xué)研究.

2014-09-15

國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2012ZX07501 001-03，2012ZX07506003，2014ZX07101011）；中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所一三五前沿交叉項(xiàng)目（NIGLAS2012135012）；江蘇省自然科學(xué)基金（BK20131055）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51279060）

* 責(zé)任作者， 助理研究員， caiyj@niglas.ac.cn