荸薺對銅綠微囊藻的化感抑制作用研究

李 江，劉云國*，曾光明，祝志林，蔡曉曦，劉少博，尹怡誠，柳思勉，胡新將，譚小飛（1.湖南大學環(huán)境科學與工程學院，湖南 長沙 10082；2.湖南大學環(huán)境生物與控制教育部重點實驗室，湖南 長沙10082；.中國建筑一局集團建設發(fā)展有限公司，北京 100102；.中南大學建筑與藝術學院，湖南 長沙 10082）

荸薺對銅綠微囊藻的化感抑制作用研究

李 江1，2，劉云國1，2*，曾光明1，2，祝志林3，蔡曉曦1，2，劉少博4，尹怡誠1，2，柳思勉1，2，胡新將1，2，譚小飛1，2（1.湖南大學環(huán)境科學與工程學院，湖南 長沙 410082；2.湖南大學環(huán)境生物與控制教育部重點實驗室，湖南 長沙410082；3.中國建筑一局集團建設發(fā)展有限公司，北京 100102；4.中南大學建筑與藝術學院，湖南 長沙 410082）

采取植物種植水培養(yǎng)、植物浸提液培養(yǎng)及植物共培養(yǎng)3種培養(yǎng)方式研究了荸薺對銅綠微囊藻生長的影響.結果發(fā)現(xiàn):荸薺植株種植水、荸薺浸提液以及荸薺與銅綠微囊藻共培養(yǎng)均對銅綠微囊藻的生長產(chǎn)生了化感抑制作用.100%濃度的荸薺浸提液對銅綠微囊藻生長抑制率達到91.40%，而荸薺與銅綠微囊藻共培養(yǎng)時對銅綠微囊藻生長的抑制率為86.83%.這兩者之間的差異并不顯著，直接驗證了荸薺能夠通過不斷地向水體中釋放化感物質(zhì)來長久、有效地抑制銅綠微囊藻的生長.

荸薺；銅綠微囊藻；種植水；浸提液；共培養(yǎng)；化感作用

藍藻水華（HABs）是水體富營養(yǎng)化后常見的災難［1］.銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）是一種典型的水華藻，它能釋放有毒藻毒素.微囊藻毒素對水生生物和人類的生存都具有較大威脅［2］.通過控制銅綠微囊藻的生長來控制藻毒素的釋放是一種有效的防治方法.

國內(nèi)外針對藻類抑制的方法主要分為:物理法、化學法、生物法等［3］.物理除藻法對小范圍水體有快速除藻的效果，但對大范圍水域，其能耗投入和處理效率則難以滿足需求，且不能從根本上解決問題［4］.化學除藻法雖能快速殺藻，卻在除藻的同時不可避免的危害水生動物和植物，破壞水體生態(tài)結構［5-6］.生物除藻法通常利用大型水生植物與微藻進行營養(yǎng)、光因子競爭，抑制藻類增殖［7］；另一種生物除藻法是利用水生動物濾食作用，以生物驅(qū)動抑制藻類；第3種生物除藻法是利用植物釋放對本身無害的化學物質(zhì)到環(huán)境來影響藻類的生長［8］，釋放的化學物質(zhì)一般是植物的次級代謝產(chǎn)物，易降解而對環(huán)境無較大影響［9］.目前已發(fā)現(xiàn)多種水生植物對水華藻類具有一定的化感抑制作用［10-11］.

荸薺（Eleocharis dulcis），俗稱馬蹄、地栗、地梨等，是莎草科荸薺屬的水性宿根草本植物，原產(chǎn)于中國南部和印度.荸薺既可作為水果食用，又可作為蔬菜熟食.研究發(fā)現(xiàn)荸薺皮具有一定的抑菌作用，其具有較強的清除自由基效果［12-13］.荸薺作為常見的挺水草本植物，已被廣泛運用到恒流人工濕地中［14］.Overall等［15］發(fā)現(xiàn)在恒流人工濕地中生長的荸薺生長狀況較好，其平均直徑達5mm，長度達2m.而在利用荸薺化感作用抑藻方面的研究則較為鮮見.本文以荸薺為研究對象，考察了荸薺植株種植水［16］、荸薺浸提液［17］和荸薺與銅綠微囊藻共培養(yǎng)［18］等3種培養(yǎng)方式對銅綠微囊藻生長的影響，以期為銅綠微囊藻生物防治提供基礎資料.

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 荸薺樣品 荸薺購于江蘇某花卉基地，每株株長近1.2m.干樣為在背陰處晾干的鮮活樣品.

1.1.2 實驗藻株 銅綠微囊藻（M. aeruginosa）（編號FACHB－905）購于武漢水生生物研究所淡水藻種庫.正式實驗前利用MA培養(yǎng)基在智能人工氣候箱中進行培養(yǎng)，保持50μmol/（m2·s）的光照強度，光暗比12h/12h，溫度（25±1）°C，相對濕度75%.

1.1.3 儀器與設備 人工氣候培養(yǎng)箱、奧林巴斯顯微鏡、血球計數(shù)板、旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀、島津紫外-可見分光光度計、共培養(yǎng)箱等.其中共培養(yǎng)箱是自行制作的一個能有效隔離微生物、營養(yǎng)物質(zhì)和光照干擾進行共培養(yǎng)試驗研究的裝置，其主要包括一個正方體培養(yǎng)箱和相關輔助設備.該裝置外部是艾力克板立方體，內(nèi)部含一個艾力克圓筒；圓筒上方設計了一個可移動的蓋子，蓋子上裝有2個防滑把手，便于打開和關閉培養(yǎng)裝置.蓋子上開圓孔，裝有定植籃，便于固定植物和恒流泵.圓筒外部四周開有3個小圓孔，圓孔上裝有可拆卸式的0.45μm微孔濾膜，便于水分和營養(yǎng)物質(zhì)的交流，并同時阻止藻和可能的微生物直接接觸.立方體底部裝有一個可拆卸式的0.45μm微孔濾膜，并設置一個閥門，便于釋放培養(yǎng)液.

1.2 方法

1.2.1 培養(yǎng)基的配置 實驗所用培養(yǎng)基為MA培養(yǎng)基，每升MA培養(yǎng)基分別加入如表1所示物質(zhì)，采用超純水進行培養(yǎng)基的配制.培養(yǎng)基配制完成后，用1mol/L的NaOH或者HCl置于滅菌鍋調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的pH值至7.0～7.1之間即可.然后將培養(yǎng)基置于滅菌鍋滅菌后放置在無菌操作臺冷卻備用.

表1 MA培養(yǎng)基的組分和用量（1L）Table 1 The components and their dosages of 1L MA medium

1.2.2 荸薺植株種植水對銅綠微囊藻的抑制實驗 選擇前述實驗準備的生長狀況良好的荸薺數(shù)株，吸去植物體表面的水分后稱量每棵荸薺的濕重并作好記錄.選擇濕重約100g的荸薺于3L超純水中培養(yǎng)20d得到種植水，然后經(jīng)0.22μm濾膜過濾后加入MA培養(yǎng)基配制成種植水培養(yǎng)基保存在冰箱備用.本實驗設置3個濃度梯度，將種植水培養(yǎng)基和超純水按照1:9、5:5、10:0（V/V）的比例配制1L藻細胞培養(yǎng)基，分別編號為10%荸薺植株種植水培養(yǎng)基、50%荸薺植株種植水培養(yǎng)基、100%荸薺植株種植水培養(yǎng)基.同時對照組亦設置3個濃度梯度，將純水培養(yǎng)基和超純水也按照1:9、5:5、10:0（V/V）的比例配制1L藻細胞培養(yǎng)基，分別編號為10%純水培養(yǎng)基、50%純水培養(yǎng)基、100%純水培養(yǎng)基.接種銅綠微囊藻，使各組初始藻密度達1.3×106cells/mL，每組設3個平行樣.每天在取樣后通過底部閥門釋放100mL培養(yǎng)液到外部環(huán)境中，并通過恒流泵輸送100mL MA培養(yǎng)基，輸送速度穩(wěn)定在1mL/min，維持營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣的有序供應.該共培養(yǎng)裝置安放在一個智能人工氣候箱中，保持50μmol/（m2·s）的光照強度，光暗比12h/12h，溫度（25±1）℃，相對濕度75%，均置于智能人工氣候箱下培養(yǎng).每天取少許藻液采用血球計數(shù)板進行計數(shù).

1.2.3 荸薺浸提液對銅綠微囊藻的抑制實驗 選取生長良好的荸薺球莖，用自來水洗凈，然后再用超純水沖洗數(shù)次，去除表面雜質(zhì)和附著生物.將洗凈的球莖放入恒溫鼓風干燥箱中于50℃干燥至恒重，稱取約40g，剪碎至不超過10mm的小塊，用粉碎機粉碎.將荸薺球莖干粉與超純水按1:40（W/V）比例混合，置于錐形瓶中，用封口膜密封瓶口，至于水浴恒溫振蕩器振蕩提取40min，過濾掉植物干粉，減壓抽濾去掉植物殘渣，得到荸薺浸提液，將其轉(zhuǎn)移到玻璃瓶中，低溫避光密封保存.取上述荸薺浸提液配制培養(yǎng)基，分別配制成10%、50%、100%濃度的浸提液培養(yǎng)基.培養(yǎng)條件和測定方法均同種植水實驗.

1.2.4 荸薺和銅綠微囊藻共培養(yǎng)實驗 共培養(yǎng)實驗包括2個實驗組:1）荸薺和銅綠微囊藻共培養(yǎng)組（實驗組），2）具有與荸薺類似外形的塑料制品代替荸薺與銅綠微囊藻共培養(yǎng)組（對照組）.共培養(yǎng)箱圓筒內(nèi)部種植荸薺，圓筒外部空間養(yǎng)殖銅綠微囊藻.荸薺種植密度是35g鮮重/L，接近于自然環(huán)境下荸薺的種群密度.圓桶外部空間接種的藻密度近1.3×106cells/mL.共培養(yǎng)初始加入2000mL MA培養(yǎng)基，在智能人工氣候箱中培養(yǎng)7d，每天取樣測定藻密度.每組設置3個平行樣本. 1.2.5 數(shù)據(jù)處理 銅綠微囊藻生長的抑制率IR用公式來計算:IR=1-N/N0.其中，N為處理組的藻密度，N0為空白對照組的藻密度.數(shù)據(jù)分析時取3個平行樣的平均值進行計算，使用SPSS18.0軟件進行數(shù)據(jù)處理與顯著性差異分析.

2 結果與分析

2.1 荸薺植株種植水對銅綠微囊藻的抑制作用

圖1 荸薺植株種植水對銅綠微囊藻生長的影響Fig.1 The influence of cultural water of E. dulcis on M. aeruginosa growth

由圖1可知，10%荸薺植株種植水培養(yǎng)基中的銅綠微囊藻在培養(yǎng)的第0～4d抑制率為負，說明第0～3d內(nèi)荸薺植株種植水促進了銅綠微囊藻的生長，受荸薺植株種植水的影響，生長程度較對照組迅速；而50%荸薺植株種植水培養(yǎng)基對銅綠微囊藻生長的抑制效果則優(yōu)于10%荸薺植株種植水培養(yǎng)基，但抑制效果也不明顯（P＞0.05）；100%濃度荸薺植株種植水培養(yǎng)基則對銅綠微囊藻體現(xiàn)出了較好的抑制效果，其抑制效果在半數(shù)左右，說明荸薺植株種植水培養(yǎng)基半數(shù)效應濃度約為35g鮮重/L.其中，10%濃度下的荸薺植株種植水培養(yǎng)基對銅綠微囊藻最大生長抑制率僅為17.82%（P＞0.05），而100%濃度下荸薺植株種植水培養(yǎng)基對銅綠微囊藻生長抑制率則達到55.45%（P＜0.01）.從圖1可看出，荸薺植株種植水對銅綠微囊藻的生長具有一定的抑制作用，且不同濃度的種植水抑制效果不一，總體表現(xiàn)為隨種植水在培養(yǎng)基中的濃度的提高抑制效果不斷增強.

2.2 荸薺浸提液對銅綠微囊藻的抑制作用

圖2 荸薺浸提液對銅綠微囊藻生長的影響Fig.2 The influence of aqueous extract of E. dulcis on M. aeruginosa growth

由圖2可知，荸薺浸提液培養(yǎng)基對銅綠微囊藻生長具有較強的抑制效果，在100%濃度的荸薺浸提液培養(yǎng)基中培養(yǎng)的銅綠微囊藻在培養(yǎng)末期已基本死亡，抑制率達到了91.4%.從3組數(shù)據(jù)可看出，不同濃度的荸薺浸提液培養(yǎng)基均有相當?shù)囊衷逍Ч?，都呈現(xiàn)出隨著時間的延長抑藻效果不斷增強的現(xiàn)象.培養(yǎng)第7d，10%濃度、50%濃度和100%濃度的荸薺浸提液培養(yǎng)基的抑藻效率為46.24%（P＜0.05）、76.13%（P＜0.01）和91.40% （P＜0.01）.荸薺浸提液培養(yǎng)基的抑藻效果優(yōu)于荸薺植株種植水培養(yǎng)基.

2.3 荸薺與銅綠微囊藻共培養(yǎng)時對銅綠微囊藻的抑制作用

由圖3可以看出，在荸薺和銅綠微囊藻共培養(yǎng)的情況下，銅綠微囊藻的生長明顯被荸薺抑制，且隨著培養(yǎng)時間的延長，抑制效果越來越好，最終抑制效率達到了86.83%（P＜0.01）.培養(yǎng)第1d，荸薺對銅綠微囊藻的生長主要起到促進作用，隨著培養(yǎng)時間的延長，銅綠微囊藻的藻密度不斷降低，生長速度不斷下降；培養(yǎng)第4～7d，藻密度下降十分明顯，其最終藻密度僅為5.24×106cells/mL，遠低于初始藻密度，銅綠微囊藻的生長被荸薺極大抑制.共培養(yǎng)條件下，排除了營養(yǎng)元素、光照和微生物等因素的干擾［19］，銅綠微囊藻抑制率提高的現(xiàn)象說明是荸薺確實對銅綠微囊藻的生長產(chǎn)生了抑制作用，并進一步表明是荸薺的化感作用對銅綠微囊藻產(chǎn)生了抑制作用，荸薺具有化感抑藻作用.

圖3 共培養(yǎng)時荸薺對銅綠微囊藻生長的影響Fig. 3 Effects of E. dulcis on M. aeruginosa growth under co-cultural condition

3 討論

3.1 荸薺對銅綠微囊藻生長的影響

通過3種不同培養(yǎng)方式考察了荸薺對銅綠微囊藻生長的影響.從圖1可知，荸薺植株種植水對銅綠微囊藻生長的抑制率從第1d的6.25%（P＞0.05）到第7d的55.45%（P＜0.01）；從圖2可知，荸薺浸提液對銅綠微囊藻生長的抑制率從第1d的25.71%（P＞0.05）到第7d的91.40% （P＜0.01）；從圖3可知，荸薺與銅綠微囊藻共培養(yǎng)時對銅綠微囊藻生長的抑制率從第1d的-1.25%（P＞0.05）到第7d的86.83%（P＜0.01）；荸薺對銅綠微囊藻生長的影響表現(xiàn)為隨時間延長影響越大，可見抑制效果和藻密度具有較大關聯(lián).荸薺釋放的化感物質(zhì)對銅綠微囊藻的生長具有雙重效應［20］，一方面化感物質(zhì)能通過影響銅綠微囊藻體內(nèi)某些親和力高的興奮性受體，使其產(chǎn)生興奮效應，進而促進藻細胞的生長；另一方面化感物質(zhì)影響銅綠微囊藻體內(nèi)某些親和力低的抑制性受體，使興奮效應逐漸中和，綜合表現(xiàn)為抑制藻細胞的生長［21］.培養(yǎng)初期藻密度小，營養(yǎng)物質(zhì)充分，荸薺釋放的化感物質(zhì)相對濃度低，能與藻細胞體內(nèi)的興奮性受體發(fā)生結合，能促進藻細胞的生長；隨著營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，藻密度會發(fā)生下降，而當藻密度降低到一定程度后，培養(yǎng)基中的化感物質(zhì)相對濃度不斷提高，就會抑制了藻細胞體內(nèi)的興奮性受體的活性，并與藻細胞體內(nèi)的抑制性受體發(fā)生結合，使藻細胞的密度降低，直接抑制藻細胞的生長.

3.2 不同培養(yǎng)方式對銅綠微囊藻生長的影響

選擇植物種植水、植物器官浸提液以及植物與銅綠微囊藻共培養(yǎng)等3種方式作用于銅綠微囊藻，表現(xiàn)出不同的抑藻效果.種植水培養(yǎng)基最大抑藻率為55.45%（P＜0.01），浸提液培養(yǎng)基最大抑藻率為91.40%（P＜0.01），共培養(yǎng)最大抑藻率為86.83%（P＜0.01），3種培養(yǎng)方式中浸提液培養(yǎng)基對銅綠微囊藻生長的抑制效果最佳，其半數(shù)效應濃度約為0.5g干重/L.種植水培養(yǎng)基中所含的化感物質(zhì)在培養(yǎng)過程中不斷消耗，且本身濃度較低，因此其抑藻效果并不明顯［10，22-24］.浸提液培養(yǎng)基中所含的化感物質(zhì)濃度較高，且經(jīng)過高溫滅菌后效果依然很好，說明荸薺球莖中所含的化感物質(zhì)性質(zhì)相對穩(wěn)定，抑藻效果較好［10，25-27］.通過共培養(yǎng)實驗直接驗證了荸薺能夠通過化感作用抑制銅綠微囊藻的生長［16］，說明荸薺具有高效抑藻作用.

表2 荸薺對銅綠微囊藻的抑制率（%）Table 2 The inhibition ratio of M. aeruginosa treated by E. dulcis （%）

3.3 荸薺銅綠微囊藻化感作用的研究意義

荸薺抑制銅綠微囊藻生長，不僅可以通過吸收銅綠微囊藻生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)來實現(xiàn)控制銅綠微囊藻的效果，還可以通過釋放體內(nèi)的化感物質(zhì)來直接抑制銅綠微囊藻的生長，2者共同發(fā)生作用，比向水體中直接投放抑藻的化感物質(zhì)或荸薺浸提液將更加長久、有效地控制銅綠微囊藻.

4 結論

4.1 荸薺植株種植水和荸薺浸提液對銅綠微囊藻的抑制作用隨荸薺化感物質(zhì)濃度的增加而不斷增強.

4.2 荸薺植株種植水、荸薺浸提液和共培養(yǎng)對銅綠微囊藻的抑制作用隨時間的延長不斷增強.

4.3 共培養(yǎng)實驗的最大抑藻率（86.83%）與浸提液培養(yǎng)基最大抑藻率（91.40%）之間的差異并不顯著，直接驗證了荸薺能夠通過不斷地向水體中釋放化感物質(zhì)來長久、有效地抑制銅綠微囊藻的生長.

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Study on allelopathic effects of Eleocharis dulcis to Microcystis aeruginosa.

LI Jiang1，2， LIU Yun-guo1，2*， ZENG Guang-ming1，2， ZHU Zhi-lin3， CAI Xiao-xi1，2， LIU Shao-bo4， YIN Yi-cheng1，2， LIU Si-mian1，2， HU Xin-jiang1，2， TAN Xiao-fei1，2（1.College of Environmental Science and Engineering， Hunan University， Changsha 410082， China；2.Key Laboratory of Environmental Biology and Pollution Control， Ministry of Education， Hunan University， Changsha 410082，China；3.China Construction First Division Group Construction and Development Co.，Ltd.， Beijing 100102， China；4.School of Architecture and Art， Central South University， Changsha 410082， China）. China Environmental Science，2015，35（5）：1474～1479

Three cultural modes including Eleocharis dulcis planting water， aqueous extract of Eleocharis dulcis and Eleocharis dulcis co-culture with Microcystis aeruginos were studied to explore the effects of Microcystis aeruginosa growth. It is found that Eleocharis dulcis planting water， aqueous extract of Eleocharis dulcis and Eleocharis dulcis co-culture with Microcystis aeruginosa had inhibited the growth of Microcystis aeruginosa， and the inhibitory effects was caused by allelopahty. The inhibitory ratio of aqueous extract of Eleocharis dulcis with 100% concentration was 91.40%，and the ratio of co-culture mode was 86.83%. According to this research， it can be found that Eleocharis dulcis has a certain application prospect in the field of ecological algal inhibition as an emergent plant.

Eleocharis dulcis；Microcystis aeruginosa；planting water；aqueous extract；co-culture；allelopathy

*P＜0.05表示差異顯著， **P＜0.01表示差異極顯著

X171.5，Q948

A

1000-6923（2015）05-1474-06

李 江（1984-），男，湖南瀏陽人，博士，主要從事水質(zhì)保持與生態(tài)修復技術研究.

2014-09-23

國家自然科學基金資助項目（41271332）；湖南省科技計劃項目（2012SK2021）

* 責任作者， 教授， liuyunguo@hnu.edu.cn