杉木全雙列子代遺傳變異分析

徐清乾， 吳成田， 許忠坤*

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.靖州縣排牙山國有林場， 湖南 靖州 418400)

杉木全雙列子代遺傳變異分析

徐清乾1， 吳成田2， 許忠坤1*

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004； 2.靖州縣排牙山國有林場， 湖南 靖州 418400)

對杉木8個無性系全雙列雜交組合的32年生成林的樹高、胸徑和材積作了雜交優(yōu)勢和自交衰退效應(yīng)分析，并對配合力方差和配合力效應(yīng)值進行了計算。得出如下結(jié)論： 3個性狀都存在真實的遺傳變異，一般配合力、特殊配合力、正反交效應(yīng)方差都達到顯著水平，且材積以特殊配合力的遺傳方差比(GVC)最大。評選出適于雜交的優(yōu)良無性系3個，適于建立雙系種子園的優(yōu)良無性系2組，適于選作二代優(yōu)樹的優(yōu)良雜交組合19個。

杉木； 無性系； 全雙列雜交； 配合力； 遺傳方差

自1974年陳岳武等對杉木配合力育種的研究以來，南方各杉木產(chǎn)區(qū)(省)相繼開展了雙列設(shè)計和測交設(shè)計育種試驗[1-3]。湖南省靖州縣大堡子鄉(xiāng)因其杉木速生、優(yōu)質(zhì)而聞名全國，1972—1974年，在該鄉(xiāng)選擇杉木一代優(yōu)樹250株，并在省內(nèi)多處建立初級種子園。作者研究了大堡子鄉(xiāng)8個杉木無性系的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)和正反交效應(yīng)(REC)，估算了杉木性狀受遺傳控制的強弱以及3種配合力的相對重要性[4-6]，篩選了優(yōu)良親本和雜交組合，為省內(nèi)杉木種子園的去劣和建立高世代種子園提供依據(jù)和繁殖材料。

1 試驗區(qū)概況

試驗地位于靖州縣新廠鄉(xiāng)哨團村，其地理位置109°20′33″E、26°21′28″N。該區(qū)地處亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，其氣候溫和，雨量充沛，四季分明，夏無酷熱，冬少嚴(yán)寒；年平均氣溫17.0℃，1月平均氣溫4.9℃，極端低溫為-8.4℃；7月平均氣溫為27.3℃，極端高溫為38.4℃；年均降雨量為1300mm，相對濕度82%，≥10℃的年活動積溫為4800～4900℃，日照時數(shù)1336h，全年無霜期長達290天。造林地為板頁巖發(fā)育成的紅黃壤，土層厚80～100cm，pH值為5.6，海拔高400 m；前茬為白栗、黃竹、馬尾松等組成的松雜殘林，氣候和土壤條件均適宜杉木生長。

試驗林面積為2.0hm2，初植造林密度2.2m×2.2m，間伐后保留密度為70株/667m2。

2 材料和方法

2.1 試驗材料

1982年3月，在靖州縣排牙山杉木初級種子園選擇靖2、靖6、靖7、靖13、靖16、靖23、靖31、靖35等8個無性系，采用人工控制授粉的方法，進行64個組合的全雙列雜交組配[7]。采摘雜交組合種子64份、參試無性系的半同胞家系種子8份和當(dāng)?shù)胤N源種子1份，于1983年2月育苗。

2.2 試驗方法

1984年3月造林。采用隨機區(qū)組設(shè)計，參試材料69個，其中全同胞家系60個(4個自交組合種子不發(fā)芽)、半同胞家系8個、當(dāng)?shù)胤N源(對照)1個，5次重復(fù)，8株單行小區(qū)。2014年12月，每木調(diào)查31年生砍倒木樹高和胸徑，并按下列公式計算單積。

V=0.000 058 777 042D1.973 699 831H0.896 461 57

2.3 優(yōu)良家系入選標(biāo)準(zhǔn)

優(yōu)良雜交組合和其它材料入選標(biāo)準(zhǔn)主要以材積生長量為主[11]。本研究優(yōu)良雜交組合入選標(biāo)準(zhǔn)平均樹高、胸徑、材積分別大于當(dāng)?shù)胤N源(對照)的12%、20%、40%以上，且與親本相比有雜種優(yōu)勢。用于雜交的優(yōu)良無性系，其入選標(biāo)準(zhǔn)要求該無性系的半同胞家系材積大于當(dāng)?shù)胤N源(對照)20%以上。作為建立雙系種子園的親本，要求其正、反交材積都大于當(dāng)?shù)胤N源(對照)30%以上，且自交種子不發(fā)芽或不能有衰退現(xiàn)象。

2.4 數(shù)據(jù)分析

按Griffing提出的雙列雜交試驗方法3的分析程序[8]，先對小區(qū)平均數(shù)進行方差分析、顯著性檢驗，然后對組合平均數(shù)進行配合力方差分析，按隨機模型估算出各遺傳方差的分量；再按固定模型，對親本的配合力效應(yīng)值作出估算[9]。

雜交組合的雜種優(yōu)勢計算公式[10]：

H=(F1-OP)/OP×100%

式中：H為雜種優(yōu)勢程度；

F1為任何1個組合的平均值；

OP為該組合中1個優(yōu)勢親本自由授粉子代平均值。

自交衰退計算公式：

D=(FS1-OP)/OP×100%

式中：D為自交衰退程度；

FSl為任何1個親本自交Fl代家系均值；

OP為相應(yīng)親本的自由授粉子代平均值。遺傳方差分量GVC用該項方差分量占該性狀遺傳總方差的百分比來衡量。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長量及差異性

60個杉木全同胞家系31年生時平均樹高21.4m，平均胸徑27.1cm，平均單株材積0.6114m3，折合產(chǎn)木材642m3/hm2。靖州縣當(dāng)?shù)胤N源(對照)平均樹高19.3m，平均胸徑24.4 cm，平均單株材積0.4570m3，折合產(chǎn)木材480m3/hm2。60個全同胞家系平均樹高、胸徑、單株材積分別比靖州縣當(dāng)?shù)胤N源(對照)高10.9%、11.1%、33.8%。

生長量最大的組合與最小的組合單株材積分別為0.7513m3和0.3345m3，前者是后者的2.25倍。生長量最大的親本半同胞和最小的親本半同胞單株材積分別為0.676 4 m3和0.510 2m3，前者是后者的1.33倍?？傊?，試驗林整體生長水平高，內(nèi)部分化大[12]。經(jīng)方差分析，各主要生長指標(biāo)組合間、重復(fù)間都存在極顯著差異(見表1)。

3.2 雜種優(yōu)勢

根據(jù)表2、表3結(jié)果，雜交組合平均材積為0.6061m3,半同胞家系平均材積為0.5946m3，半同胞家系生長水平整體上要低于全同胞家系；將雜交組合材積與母本半同胞、父本半同胞及父母本半同胞材積中親值作簡相關(guān)分析，其相關(guān)系數(shù)分別為0.2089、0.1485、0.3896，雜交組合與父母本半同胞中親值間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系；交配組合超親優(yōu)勢的變幅很大，其變化在-25.96%～32.51%之間；正反交效應(yīng)十分明顯，靖6與靖31雜交，其正反交雜種優(yōu)勢相差達31.72%。

表1 方差分析結(jié)果Tab.1 Varianceanalysisofheight.DBHandvolumeoftheprogenytest變異來源樹高胸徑材積自由度離差平方和均方F值離差平方和均方F值離差平方和均方F值組合間4996.461.9683.02133.162.723.170.80640.01652.52區(qū)組間411.282.8204.3312.363.093.600.18540.04637.08機誤196127.560.651168.440.8591.28160.0065

表2 杉木全雙列雜交材積雜種優(yōu)勢分析Tab.2 HeterosisinvolumeofwoodofprogeniesoriginatingfromdiallelmatingofChinesefir親本平均單株材積(m3)雜種優(yōu)勢(%)母本(P1)父本(P2)正交反交正反交差正交反交靖2 靖6 0.59920.6673-0.06802.1013.69靖2 靖7 0.67860.59220.086415.620.90靖2 靖130.56120.51050.0507-1.36-13.02靖2 靖160.65230.60790.04459.291.83靖2 靖230.71860.65880.059822.4312.25靖2 靖310.68290.53100.15202.48-20.33靖2 靖350.65180.62150.030211.055.89靖6 靖7 0.49230.4993-0.0072-15.83-14.62靖6 靖130.57020.5936-0.0237-2.511.51靖6 靖160.62120.61900.00214.063.71靖6 靖230.57240.55210.0203-4.10-7.50靖6 靖310.49350.7048-0.2114-25.965.76靖6 靖350.52650.6095-0.0831-10.004.22靖7 靖130.61630.46210.154311.71-16.25靖7 靖160.57110.6624-0.0911-4.3010.97靖7 靖230.61470.52740.08739.75-5.83靖7 靖310.56900.5852-0.0162-14.6312.03靖7 靖350.61070.48191.28978.97-14.04靖13靖160.60350.6170-0.01361.123.39靖13靖230.65660.63990.016917.2614.24靖13靖310.61160.60500.0066-8.23-9.22靖13靖350.69930.64100.058324.7714.35靖16靖230.55730.51730.0400-6.63-13.34靖16靖310.66820.62750.04980.26-7.21靖16靖350.58970.6865-0.0968-1.1915.03靖23靖310.66890.6791-0.01030.361.91靖23靖350.63430.7421-0.107813.2532.51靖31靖350.64330.56390.0792-3.48-15.38平均 0.6061

3.3 自交效應(yīng)

8個自交系中，4個自交系的種子有發(fā)芽能力，4個自交系的種子無發(fā)芽能力；4個種子有發(fā)芽能力自交系的造林后3個有衰退效應(yīng)，1個有優(yōu)勢效應(yīng)(見表3)。有衰退現(xiàn)象自交系的材積最大衰退達29.47%；有優(yōu)勢效應(yīng)自交系的材積長量超過了半同胞親本，高于試驗林平均水平。

3.4 配合力

3.4.1 配合力方差分析和遺傳參數(shù)估算 經(jīng)配合力方差分析，樹高、胸徑、材積的一般配合力、特殊配合力和正反交效應(yīng)的差異都達到了顯著或極顯著水平(見表4)，表明這些效應(yīng)都存在著遺傳變異。表4結(jié)果還說明：樹高、胸徑的不同配合力效應(yīng)遺傳方差比基本接近，都在30%～38%，3種配合力的重要性相當(dāng)；材積的不同配合力遺傳方差比以特殊配合力的最大，占44.40%，材積主要受特殊配合力支配。從遺傳能力的相對大小比較，樹高遺傳力較大，胸徑和材積遺傳力相近且較小。

表3 自交衰退分析Tab.3 Growthcomparisionofopen-pollinatedprogeniesandselfings親本自由授粉自交系自交衰退樹高(m)胸徑(cm)材積(m3)樹高(m)胸徑(cm)材積(m3)樹高(%)胸徑(%)材積(%)靖2 21.026.90.597618.823.70.4215-10.48-11.90-29.47靖6 20.427.10.590921.227.30.62053.920.745.01靖1320.725.60.535019.825.10.4945-4.35-1.95-7.57靖1621.627.80.654020.926.60.5820-3.24-4.32-11.01靖7 19.825.50.5102自交系種子不發(fā)芽靖2321.027.00.6020自交系種子不發(fā)芽靖3121.928.10.6764自交系種子不發(fā)芽靖3520.926.80.5907自交系種子不發(fā)芽平均20.926.90.5946

3.4.2 一般配合力效應(yīng) 計算8個親本樹高、胸徑、材積的一般配合力效應(yīng)，并進行差異性比較，結(jié)果列表5。

表4 配合力方差分析及遺傳參數(shù)估算Tab.4 Varianceanalysisofcombiningabilitiesandestimationofgeneticparameters變因樹高胸徑材積均方F值方差比(%)均方F值方差比(%)均方F值方差比(%)GCA2.315.7830.382.442.6837.550.02383.0127.44SCA1.032.5836.121.331.4631.870.01351.7144.06REC0.822.0533.501.421.5630.580.01481.8728.50機誤0.400.910.0079遺傳力Vg=58.35 Va=22.15Vg=39.78 Va=17.54Vg=41.88 Va=16.63 I注:GCA、SCA、REC分別為一般、特殊、正反交配合力;Vg、Va分別為一般、個體遺傳力。

表5 一般配合力效應(yīng)值及差異性比較Tab.5 Evaluationofgeneralcombiningabilitiesandsignificancecomparisons名次樹高(m)胸徑(cm)材積(m3)親本Gi親本Gi親本Gi1靖310.562**靖2 0.800*靖230.02332靖230.538*靖350.708*靖2 0.02273靖350.323靖230.527靖350.01954靖130.026靖160.521靖310.01495靖2 0.017靖310.109靖160.00886靖16-0.125靖13-0.350靖13-0.00937靖6 -0.660**靖6 -0.820靖6 -0.0343**8靖7 -0.676**靖7 -1.495**靖7 -0.0455**

表5結(jié)果表明，樹高、胸徑、材積的一般配合力效應(yīng)值排序有差異，即按不同性狀選擇一般配合力高的無性系，其篩選結(jié)果不盡相同。以3個性狀總體衡量，親本靖2、靖23和靖35有顯著的正向效應(yīng)，是3個優(yōu)良的雜交親本；靖6和靖7有顯著的負(fù)向效應(yīng)，是2個較差的雜交親本。不同親本之間比較，其效應(yīng)值的差異是顯著的，材積一般配合力效應(yīng)值最大相差300%。

3.4.3 特殊配合力效應(yīng) 特殊配合力反映的是一個交配群體中特定的交配組合與子代總平均值的離差。以表2數(shù)據(jù)計算材積的特殊配合力效應(yīng)值(見表6)，并進行差異顯著性檢驗。

表6 雜交組合特殊配合力效應(yīng)值Tab.6 Thespecialcombiningabilityeffectvalueofhybrid-ization母本(P1)父本(P2)正交反交平均靖2 靖6 -0.1080.9540.423靖2 靖7 1.130-0.2170.457靖2 靖13-0.700-1.490-1.095-*靖2 靖160.7200.0280.374靖2 靖231.7530.8211.287**靖2 靖311.197-1.1710.013靖2 靖350.7120.2400.476靖6 靖7 -1.774-1.665-1.719-**靖6 靖13-0.560-0.195-0.377靖6 靖160.2350.2010.218靖6 靖23-0.525-0.842-0.683靖6 靖31-1.7551.538-0.108靖6 靖35-1.2410.053-0.594靖7 靖130.159-2.244-1.043-*靖7 靖16-0.5460.8770.166靖7 靖230.134-1.227-0.546靖7 靖31-0.578-0.326-0.452靖7 靖350.072-1.936-0.932-*靖13靖16-0.0410.1700.065靖13靖230.7870.5270.657靖13靖310.086-0.0170.034靖13靖351.4530.5440.998*靖16靖23-0.761-1.384-1.072-*靖16靖310.9680.3340.651靖16靖35-0.2561.2530.499靖23靖310.9791.1381.058*靖23靖350.4402.1201.280**靖31靖350.580-0.658-0.039

表6結(jié)果表明： 特殊配合力效應(yīng)值與0比較，組合靖2與靖23、靖23與靖35、靖23與靖31、靖13與靖15的材積特殊配合力顯著大于0，為正向顯著類型；組合靖6與靖7、靖2與靖13、靖16與靖23、靖7與靖13、靖7與靖35的材積特殊配合力顯著小于0，為顯著負(fù)向類型；其他組合均為不顯著類型。不同組合相互比較，材積性狀特殊配合力效應(yīng)值的差異亦是顯著的。

3.4.4 正反交效應(yīng) 3個性狀各組合的正反交效應(yīng)值及差異顯著性檢驗結(jié)果表明：親本正反交效應(yīng)也同樣具有正負(fù)向的差異，以材積為例，正向顯著類型占7.14%，負(fù)向顯著類型占3.57%，不顯著類型占89.3%。正交靖7×靖13、靖2×靖31，反交靖31×靖6具有顯著的正向顯著性。各組合間相互比較，其差異也是顯著的。

3.5 親本及雜交組合的綜合評價

靖2、靖23和靖35有較高的一般配合力效應(yīng)值，用它們組配，能產(chǎn)生較多生長量突出的組合，是3個較好的育種親本。如靖35的正、反交效應(yīng)方差大，可望產(chǎn)生生長量突出的正交或反交組合，正交靖7×靖35、靖31×靖35和反交靖35×靖23、靖35×靖16生長突出；靖23的特殊配合力方差大，可望產(chǎn)生生長突出的正、反交組合，靖23與靖2、靖13、靖3、靖35組合的正、反交生長均突出。

靖31、靖16、靖23、靖2、靖6、靖35等半同胞家系速生豐產(chǎn)，是6個優(yōu)良的1.5代種子園建園材料。本試驗中靖31、靖16、靖23、靖2、靖6、靖35的31年生平均單株材積生長量分別達0.6764m3、0.6540m3、0.6020m3、0.5976 m3、0.5909m3、0.5907m3,分別比當(dāng)?shù)胤N源(對照)大48.0%、43.1%、31.7%、30.8%、29.3%、29.2%[13]。

靖23與靖35組合、靖23與靖31組合，其正交和反交材積都大于靖州種源(對照)30%以上，且自交種子不發(fā)芽或自交有優(yōu)勢，是2組建立雙系種子園的理想材料[14]。

19個雜交組合，包括靖35×靖23、靖2×靖23、靖31×靖6、靖13×靖35、靖35×靖16、靖2×靖31、靖31×靖23、靖2×靖7、靖23×靖31、靖16×靖31、靖6×靖2、靖16×靖7、靖23×靖2、靖13×靖23、靖2×靖16、靖2×靖35、靖31×靖35、靖35×靖13、靖23×靖13，相對于對照材積增益分別達62.4%、57.2%、54.2%、53.0%、50.2%、49.4%、48.6%、48.5%、46.4%、46.2%、46.0%、44.9%、44.2%、43.7%、42.7%、42.6%、40.8%、40.3%、40.0%?？蓮倪@些優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單株作為營建第2代種子園的材料[15]。

4 結(jié)論與討論

(1) 全雙列交配設(shè)計是林業(yè)先進國家進行子代測定的設(shè)計方法之一。選擇較多親本進行全雙列雜交，工作量雖較大，但有利于更好地研究自交效應(yīng)和正、反交效應(yīng)，挖掘更多的優(yōu)良組合。

(2) 雜交組合的材積與親本半同胞的中親值間達到了顯著的正相關(guān)，雜交后代的表現(xiàn)可根據(jù)其父母本半同胞家系生長水平作出大概估計。

(3) 本試驗中，8個杉木自交系中有4個自交系種子無發(fā)芽能力，占50%的；4個種子有發(fā)芽能力的自交系中，有3個自交系林分生長明顯衰退。種子園小區(qū)中保證一定數(shù)量的無性系可減少自交種子不發(fā)芽或自交系生長衰退的機率。對于個別自交優(yōu)勢系(如靖6)，可建立單系種子園充分利用自交優(yōu)勢。

(4) 各全同胞家系間存在真實的遺傳變異，且3種配合力效應(yīng)都達到顯著或極顯著差異水平，說明杉木育種在注意一般配合力的同時，不可忽視特殊配合力和正、反交效應(yīng)。

(5) 樹高、胸徑的3種配合力相對重要性接近，遺傳方差比都在30%～38%；材積主要受特殊配合力支配，遺傳方差比為44%。世代傳遞能力，以樹高遺傳力較大，胸徑、材積遺傳力相近且較小。

(6) 評選出優(yōu)良雜交親本3個，1.5代種子園優(yōu)良親本6個，雙系種子園優(yōu)良親本2組，同時評選出19個優(yōu)良組合，從中可選擇優(yōu)株建立第2代杉木種子園。

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AnalysisofChinesefirfulldiallelprogenygeneticvariation

XU Qingqian1， WU Chengtian2， XU Zhongkun1*

(1.Hunan Academy of forestry, Changsha 410004, China；2.Jingzhou Paiyashan State-Owned Forest Farm, Jingzhou 418400, China)

The eight clones of Chinese fir complete diallel crosses of 32-year-old forest's tree height, DBH and volume for test the advantages of hybrid and inbred fading effect analysis, and the combining ability variance and combining ability effect value were calculated. The result show that: true genetic variation exists in three traits, general combining ability, special combining ability, positive and negative cross effect variance all reached significant level, and volume to special combining ability of the genetic variance ratio (GVC) is maximum. Selected three excellent clones for hybridization and two growps of excellent clones for Bi-clonal seed orchard, and 19 combination of cross superior trees for second generation.

Chinese fir; clone; full line crossing; combining ability; genetic variance

2015-08-25

農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃項目“湖南杉木三代育種技術(shù)研究與示范”(2012BAD01B020102)。

徐清乾(1963-)，男，湖南省瀏陽市人，研究員，主要從事林木育種研究。

* 為通訊作者。

S 791.27.01

A

1003 — 5710(2015)06 — 0007 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 06. 002

(文字編校：唐效蓉)