泥巴山走廊帶108國(guó)道兩側(cè)大熊貓春秋兩季生境選擇比較研究

楊思杰，程 勇，古曉東，楊旭煜，楊志松

(1．西華師范大學(xué)大熊貓自然保護(hù)與文化研究中心，四川 南充 637009;2．大相嶺自然保護(hù)區(qū)，四川 滎經(jīng) 625200;3．四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，四川 成都 610081)

大熊貓是我國(guó)特有的珍稀孑遺物種，由于自然災(zāi)害、人為干擾及其自身生存特點(diǎn)等原因，大熊貓種群面臨嚴(yán)重的威脅．目前野生大熊貓間斷分布于我國(guó)西部的秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等六大山系中，各山系棲息地均有不同程度的破碎化［1-3］．其中大相嶺山系已與大熊貓核心種群分離，基本成為孤立小種群，需要重點(diǎn)關(guān)注［4-6］．

大熊貓的大相嶺種群分布在洪雅縣、滎經(jīng)縣的部分區(qū)域，棲息地面積353．76 km2，僅有大熊貓14 只［7］．由于國(guó)道108 線及人為干擾，該種群被分隔成滎河和瓦屋山兩個(gè)更小局域種群［3，8］． 漩渦模型(Vortex models)模擬顯示，滎河種群和瓦屋山種群的平均滅絕時(shí)間為48年和33年［4］．為此，第3 次全國(guó)大熊貓調(diào)查報(bào)告中提出建立泥巴山走廊帶［3］，以促進(jìn)邛崍山系與大相嶺山系大熊貓種群之間的基因交流，從而改善大相嶺山系大熊貓小種群處境．

泥巴山大熊貓棲息地被108 國(guó)道再次分割成東西兩側(cè)，棲息地更加破碎化． 為了更好建設(shè)泥巴山走廊帶，并考察108 國(guó)道兩側(cè)大熊貓種群生境選擇是否存在差異，本文于2012 -2014年對(duì)泥巴山大熊貓走廊帶區(qū)域的大熊貓生境選擇進(jìn)行了研究，對(duì)比了兩側(cè)種群對(duì)8 種生境因子的選擇性．此外，春季大熊貓正處發(fā)情交配，活動(dòng)較為頻繁;秋季即將進(jìn)入冬雪期，大熊貓垂直活動(dòng)梯度明顯．因此本文比較了春、秋兩季大熊貓生境選擇的差異．本研究對(duì)建設(shè)泥巴山大熊貓走廊帶具有重要的參考價(jià)值．

1 自然概況

108 國(guó)道其四川段途徑攀枝花、涼山、雅安、成都、德陽(yáng)、綿陽(yáng)、廣元，全長(zhǎng)約1 256 km．泥巴山位于四川省雅安市滎經(jīng)縣和漢源縣兩縣交界區(qū)域，位于大相嶺中段，是大渡河與青衣江的分水嶺，也是高原與盆地的過(guò)渡地段，更是雅安地區(qū)南北不同的自然地理和氣候的主要分界線．泥巴山北坡受東南暖濕氣流影響，雨水較多，植被茂盛;而南坡則氣候干燥，植被覆蓋覆蓋性差，干濕季節(jié)分明［9］．108 國(guó)道泥巴山段把該區(qū)域大熊貓分割成東西兩側(cè)兩個(gè)小種群分布，而兩側(cè)生境有一定的異同性，東側(cè)區(qū)域相對(duì)人口密集，道路縱橫，原始林面積相對(duì)較少，竹種分布較為單一;西側(cè)生境相對(duì)完整分布，竹種多樣，人為干擾較?。?0］．

2 研究方法

2．1 數(shù)據(jù)采集

采用樣帶法、樣方法于2012年及2013年連續(xù)兩年的秋季與2013年及2014年連續(xù)兩年的春季進(jìn)行4次調(diào)查．調(diào)查區(qū)域位于泥巴山埡口以北，邛崍山系東南緣和大相嶺山系西緣之間，中間被國(guó)道108 線貫通，北至滎經(jīng)縣三合鄉(xiāng)大水擔(dān)溝至香爐山沿線，南達(dá)泥巴山埡口經(jīng)沿大相嶺山脊東行，東至龍蒼溝鎮(zhèn)馬棚頭，西到三合鄉(xiāng)的小野牛山，東西長(zhǎng)約60 km，南北寬約15 km，區(qū)內(nèi)最高海拔位于牛棚子(3 155 m)，最低海拔為1 170 m，相對(duì)高差1 985 m．每次調(diào)查根據(jù)研究區(qū)地形地貌及相應(yīng)的植被特征，以及以往大熊貓調(diào)查發(fā)現(xiàn)有大熊貓活動(dòng)的核心區(qū)域進(jìn)行15 條固定樣線調(diào)查;同時(shí)，根據(jù)當(dāng)?shù)厝藛T提供的發(fā)現(xiàn)有關(guān)大熊貓新活動(dòng)的區(qū)域進(jìn)行隨機(jī)樣線調(diào)查．在發(fā)現(xiàn)有大熊貓活動(dòng)的痕跡區(qū)域內(nèi)，設(shè)置1 個(gè)10m×10m 的大樣方，記錄喬木數(shù)量、喬木高度、植被類(lèi)型、海拔、坡度、坡位、坡向等數(shù)據(jù);并在大樣方中隨機(jī)設(shè)置5 個(gè)1m ×1m 的小樣方，記錄喬木密度、竹子密度、郁閉度等數(shù)據(jù)［11，12］．同時(shí)，設(shè)置對(duì)照組樣方，對(duì)照組樣方選擇在發(fā)現(xiàn)大熊貓活動(dòng)痕跡樣方的附近并且沒(méi)有大熊貓活動(dòng)的區(qū)域內(nèi)［13］．共計(jì)調(diào)查小樣方91 個(gè)，其中108 國(guó)道西側(cè)69 個(gè)，東側(cè)22 個(gè)．秋季調(diào)查了33 個(gè)小樣方，28 個(gè)對(duì)照組樣方;春季調(diào)查了58 個(gè)小樣方，58 個(gè)對(duì)照組樣方．對(duì)大熊貓生態(tài)因子的測(cè)定方法和等級(jí)劃分見(jiàn)表1［14］．

表1 各變量的測(cè)定方法與等級(jí)劃分Tab．1 The determination method of the variables and hierarchies

2．2 數(shù)據(jù)分析

采用Vanderploeg ＆ Scavia's 選擇指數(shù)(Vanderploeg and． Scavia's selectivity index)分析大熊貓春秋季大樣方中8 個(gè)生態(tài)因子的選擇性，衡量大熊貓春秋季生境選擇喜好程度．

其計(jì)算公式如下:

Ei為選擇指數(shù)，Wi為資源選擇系數(shù)，i 為生態(tài)因子特征值，n 為生態(tài)因子的特征值類(lèi)別數(shù);Wi=ωi/∑ωi，ωi=ri/Pi，Pi=αi/α+(ωi為資源選擇率，ri是i 因子中利用率，Pi是生境內(nèi)具有i 因子的可獲得性，αi是i 因子可以被使用的單位，α+是所有可供使用的資源單位)． Ei值介于-1 和+1 之間，若Ei＞0．1 表示喜愛(ài)，Ei=1表示特別喜愛(ài)，-0．1 ＜Ei＜0．1 表示隨機(jī)選擇，Ei＜-0．1 表示不喜愛(ài)，Ei= -1 為不選擇［15］．

用卡方檢驗(yàn)(Chi-Square)分析春秋季東西兩側(cè)大熊貓的植被類(lèi)型，地形，坡向這三個(gè)非數(shù)值型生境因子是否存在差異性．由于海拔，坡度，喬木數(shù)量，竹子密度，郁閉度這5 個(gè)數(shù)值型生境因子均不符合正態(tài)分布(Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)，P ＜0．05)，故采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的兩個(gè)獨(dú)立樣方檢驗(yàn)(Mann-Whitney U test)方法檢驗(yàn)5 個(gè)數(shù)值型因子之間的差異性［16］．

3 結(jié) 果

3．1 春秋季108 國(guó)道東西側(cè)大熊貓生境選擇因子分布頻次

對(duì)兩年的春季與秋季泥巴山東西側(cè)大熊貓生境選擇的8 個(gè)因子分布的頻次進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(見(jiàn)表2)，并對(duì)比分析東西側(cè)大熊貓?jiān)谏尺x擇上的差異性．

兩側(cè)大熊貓春季生境選擇的差異主要表現(xiàn)在海拔、竹子蓋度、郁閉度、植被類(lèi)型4 個(gè)生態(tài)因子上．108 國(guó)道東側(cè)大熊貓主要選擇2 200 m-2 500 m 的海拔帶活動(dòng)，而西側(cè)大熊貓主要選擇1 800 m-2 200 m 的海拔帶活動(dòng);東側(cè)大熊貓?jiān)诘匦紊铣松郊挂酝?，?duì)其他地形的要求均不是十分嚴(yán)格;在植被類(lèi)型上，東側(cè)大熊貓主要集中活動(dòng)于針闊混交林，而西側(cè)大熊貓對(duì)闊葉林也有選擇．

而在秋季，東西兩側(cè)大熊貓對(duì)生境選擇的差異主要體現(xiàn)在竹子蓋度這一個(gè)因子上．西側(cè)大熊貓主要利用竹子蓋度為20% -40%的區(qū)域，而東側(cè)大熊貓?jiān)谥褡由w度上更偏向于＞40%的區(qū)域．

表2 泥巴山走廊帶兩側(cè)大熊貓生境選擇因子分布頻次Tab．2 The selective frequency of factor about Giant Panda on both sides of Nibashan Corridor

續(xù)表2

3．2 108 國(guó)道東西兩側(cè)大熊貓生態(tài)選擇特點(diǎn)上的差異

2012 -2014年的4 次調(diào)查中，東西兩側(cè)大熊貓?jiān)谥脖活?lèi)型(χ2=11．783，df =2，P ＜0．01)以及坡位(χ2=1．02，df=3，P ＜0．01)的選擇上具有極顯著的差異性，對(duì)坡向的選擇沒(méi)有顯著差異(表3)．

表3 東西兩側(cè)大熊貓?jiān)谥脖活?lèi)型、坡向和地形選擇上的卡方檢驗(yàn)Tab．3 χ2 text of vegetation type，slope orientation and topography selection among Giant Panda on both sides

東西兩側(cè)的大熊貓?jiān)诤０蔚倪x擇上有極顯著的差異(Mann-whitney U 檢驗(yàn)，U =274．000，n1=22，n2=69，P ＜0．01)，坡度的選擇上有顯著的差異(Mann-whitney U 檢驗(yàn)，U =517．500，n1=22，n2=69，P ＜0．05)，喬木數(shù)量，竹子蓋度，郁閉度的選擇上無(wú)顯著差異(表4)．

表4 108 國(guó)道兩側(cè)大熊貓對(duì)5 個(gè)生態(tài)因子選擇性的比較結(jié)果Tab．4 Comparison of habitat selection for Giant Panda on both sides

3．3 大熊貓?jiān)诖呵飪杉旧尺x擇

通過(guò)生境樣方數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，得出大熊貓?jiān)诖呵飪杉緦?duì)不同生境的選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei．Vanderploeg ＆ Scavia's 選擇指數(shù)分析顯示泥巴山走廊帶大熊貓?jiān)诖杭靖糜谶x擇在1 800 m 以上海拔的針闊混交林(Ei=0．1016)，上坡位(Ei=0．1006)，東、南坡向，竹子蓋度大于20%，郁閉度較小(＜0．3)(Ei=0．1737)，緩坡(20° -30°)(Ei=0．2622)，喬木數(shù)較低(＜10)的生境中活動(dòng)(表5)．

表5 春季泥巴山走廊帶大熊貓生境選擇Tab． 5 The Panda's habitat selection in Nibashan Corridor in spring

續(xù)表5

而泥巴山走廊帶大熊貓?jiān)谇锛緦?duì)低海拔(＜1 800 m)(Ei=0．1428)，中坡位(Ei=0．1139)，南坡(Ei=0．1578)、竹子蓋度中等(20% -40%)(Ei=0．1758)，郁閉度中等(0．3 -0．5)(Ei=0．1428)，喬木樹(shù)中等(5-10)(Ei=0．1745)的生境表現(xiàn)出喜愛(ài)選擇(表6)．

表6 秋季泥巴山走廊帶大熊貓生境選擇Tab．6 The Panda's habitat selection in Nibashan Corridor in autumn

續(xù)表6

4 討 論

食物、隱蔽性以及氣候條件是決定野生動(dòng)物棲息地選擇最主要的三大因素［17］．各生境因子的選取除了根據(jù)種群本身的行為生態(tài)學(xué)情況，還要聯(lián)系當(dāng)?shù)貙?shí)際情況進(jìn)行綜合分析［18］．對(duì)于不同區(qū)域的大熊貓種群而言，對(duì)某些生境因子選擇相同，往往是因?yàn)榇笮茇埼锓N本身的生物學(xué)特性決定的，而選擇性不同則很可能是由于不同大熊貓種群對(duì)當(dāng)?shù)厣抄h(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，這種生境選擇的差異性是根據(jù)各區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境差異而存在的［19］．

結(jié)果顯示，春秋兩季泥巴山走廊帶大熊貓偏好的海拔存在顯著差異，春季大熊貓更偏好于選擇在海拔1 800 m以上的針闊混交林，而秋季則更喜好在海拔1 800 m 以下的區(qū)域．這一方面可能是大熊貓本身存在季節(jié)性垂直活動(dòng)［20］．另一方面也可能是與人為干擾有關(guān)． 由于三月竹(Qiong zhuea)主要分布在1 300 m -2 000 m，春季正處于發(fā)筍季節(jié)，大量村民上山采筍，人為干擾嚴(yán)重．因此大熊貓?jiān)诖杭痉炊荛_(kāi)其本應(yīng)喜好的采食區(qū)域，被迫遷往海拔更高、人為干擾較小的區(qū)域．

此外，大熊貓春秋兩季對(duì)坡位、郁閉度、喬木數(shù)等因子的選擇也存在顯著差異． 春季大熊貓更偏好上坡位，東、南坡向，較為平緩的坡度，郁閉度較小，喬木數(shù)較低的環(huán)境;而秋季大熊貓更喜好在海拔1800 m 以下的中坡，郁閉度、竹子蓋度、喬木數(shù)適中的區(qū)域活動(dòng)．這可能是因?yàn)榇杭灸喟蜕綎|、南坡陽(yáng)光相對(duì)充沛，坡面覆雪融化更早，有利于大熊貓采食、活動(dòng)．其他動(dòng)物如野雞［21］也有相似的情況．秋季大熊貓偏好郁閉度、喬木數(shù)、竹子蓋度均為中等水平的生境，可能是竹子較密集的區(qū)域一般竹林較為健康，并且在嚴(yán)冬來(lái)臨時(shí)能減少大熊貓為覓食而過(guò)多消耗能量．這也基本與之前其他區(qū)域大熊貓選擇特點(diǎn)類(lèi)似［22，23］．

國(guó)道108 線東西兩側(cè)的大熊貓種群對(duì)海拔、植被類(lèi)型、坡位、坡度這四個(gè)環(huán)境因子的選擇存在顯著不同．這可能是因?yàn)閮蓚?cè)生境存在差異，大熊貓為了適應(yīng)不同的環(huán)境而產(chǎn)生的生境選擇行為的變化［12］．調(diào)查中發(fā)現(xiàn)國(guó)道108 線兩側(cè)竹種分布存在不同，三月竹主要分布在泥巴山埡口以北、新廟以及三合鄉(xiāng);八月竹(Chimonobambusa szechuanensis)主要集中分布于龍蒼溝鎮(zhèn)以及泥巴山走廊帶東部區(qū)域． 兩種竹類(lèi)分布海拔也不相同，基本不在同一區(qū)域內(nèi)混生．這也就造成了兩側(cè)大熊貓?jiān)趯?duì)海拔、植被類(lèi)型選擇上的差異．其他區(qū)域的研究也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)象，邛崍山系和岷山山系中，大熊貓對(duì)竹子蓋度、灌木密度等因子的選擇上存在顯著差異性［19］;同時(shí)大熊貓?jiān)谠剂峙c次生林中對(duì)生境因子的選擇上也存在差異［22，24］．

國(guó)道108 線兩側(cè)的種群對(duì)竹子蓋度、坡向、喬木數(shù)及郁閉度這些生境因子的選擇并未表現(xiàn)出顯著差異．但是張澤鈞［19］研究發(fā)現(xiàn)，邛崍山系與岷山山系的大熊貓種群在對(duì)竹子因子、灌木因子等的選擇有顯著性差異;四川各山系與秦嶺山系大熊貓種群在郁閉度的選擇上也存在顯著差異［2］．這可能因?yàn)橥簧较祪?nèi)部，國(guó)道兩側(cè)環(huán)境的這些生態(tài)因子差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于不同山系之間的差異．

泥巴山走廊帶的建設(shè)過(guò)程中，應(yīng)該根據(jù)108 國(guó)道兩側(cè)生境差異與特點(diǎn)進(jìn)行規(guī)劃;在被108 國(guó)道分割的適宜棲息地，應(yīng)考慮在重點(diǎn)區(qū)域之間修建一些大熊貓通道，保證大熊貓?jiān)趦蓚?cè)棲息地之間的遷徙和遷移;同時(shí)當(dāng)?shù)赜嘘P(guān)部門(mén)應(yīng)根據(jù)泥巴山走廊帶大熊貓季節(jié)性生境選擇的差異性，組織相關(guān)保護(hù)活動(dòng)．

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