呼倫湖表層沉積物花粉空間分布特征及影響因素探討①

劉立娜 王 維 馬玉貞 李巖巖 姜雅娟 何 江

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院 呼和浩特 010021;2.內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境地質(zhì)研究所 呼和浩特 010021;3.北京師范大學(xué)環(huán)境演變與自然災(zāi)害教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100875)

0 引言

環(huán)境變化代用指標(biāo)的現(xiàn)代過(guò)程研究可為沉積記錄中代用指標(biāo)的環(huán)境解譯提供依據(jù)，具有重要研究意義［1-2］。湖泊沉積物孢粉是重建古環(huán)境和古植被的重要指標(biāo)，但因其在擴(kuò)散、產(chǎn)量以及保存等方面的不確定性，導(dǎo)致該指標(biāo)的應(yīng)用存在一定的局限性［3-4］。從湖泊沉積的現(xiàn)代過(guò)程入手，提高孢粉代表性的準(zhǔn)確度、確定孢粉來(lái)源、厘定孢粉源區(qū)以及建立孢粉—植被—?dú)夂蜿P(guān)系，是提高孢粉代用指標(biāo)潛力的有效途徑［5］，對(duì)于研究植被和氣候變化具有重要意義。過(guò)去幾十年，學(xué)者對(duì)孢粉源區(qū)、孢粉代表性、湖泊再沉積過(guò)程及河流搬運(yùn)花粉能力進(jìn)行了廣泛的研究［6-18］。一些學(xué)者認(rèn)為孢粉進(jìn)入沉積物之前已經(jīng)充分混合均勻，湖泊不同位置的沉積物孢粉組合基本相同［9，19-23］，但也有研究者認(rèn)為湖泊表層沉積物花粉的二次懸移再沉積過(guò)程、主導(dǎo)風(fēng)向形成的漂流作用、湖濱非地帶性植被以及河流搬運(yùn)過(guò)程可導(dǎo)致湖泊表層沉積物花粉組合的空間分布差異［16，24-27］。然而，前人對(duì)湖泊表層沉積物花粉空間分布的研究多集中在空間分布規(guī)律的揭示、河流搬運(yùn)或再沉積分選等定性分析方面，較少對(duì)花粉組合空間分布和影響分布的環(huán)境因子進(jìn)行定量分析(排序分析)。為此，本文選擇我國(guó)北方最大的淡水湖—呼倫湖表層沉積物花粉組合為研究對(duì)象，構(gòu)建影響花粉組合空間分布的環(huán)境因子，利用排序分析方法，揭示呼倫湖表層沉積物花粉組合的空間分布特征，探討花粉組合空間分布的影響因素，進(jìn)而揭示造成花粉組合空間分異可能的現(xiàn)代過(guò)程機(jī)制，為湖泊古環(huán)境研究巖芯位置的選擇提供參考，為巖芯孢粉序列的植被和環(huán)境解譯提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

呼倫湖(48°33＇～49°20＇N，117°E～117°45＇E)位于我國(guó)東北內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市境內(nèi)，現(xiàn)代湖泊水域面積約2 100 km2，平均水深約3 m，最大水深3.4 m(面積據(jù)Google地圖測(cè)算，水深為2011年實(shí)地測(cè)量)。呼倫湖主要補(bǔ)給河流為流經(jīng)蒙古國(guó)東部地區(qū)從西南部注入的克魯倫河、源于大興安嶺(上游為哈拉哈河)連接貝爾湖與呼倫湖的烏爾遜河及連接海拉爾河與呼倫湖的人工補(bǔ)給河(東北部新開河)，排泄河流主要為連接海拉爾河與呼倫湖的舊新開河，受近年來(lái)湖泊水位降低影響，舊新開河如今已演化為補(bǔ)給河流［28］。

研究區(qū)現(xiàn)代氣候?yàn)闇貛Т箨懶詺夂?，冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，年均?.3°C，年均降水247～319 mm，主要集中在6～8月，冬半年盛行西風(fēng)和西北風(fēng)，夏半年盛行西南風(fēng)(圖1)［29］。

研究區(qū)地帶性植被禾草草原，主要為大針茅草原、羊草草原和西北針茅草原，低地及河岸發(fā)育尖苔草—雜類草草甸和芨芨草叢生禾草草甸［30］。據(jù)野外調(diào)查和遙感影像判斷，呼倫湖東岸坡度較緩，形成了寬度較大的湖濱淺水帶和湖岸帶，湖岸帶著生鹽生植物，主要有芨芨草、馬藺、堿蓬、堿茅、堿蒿、白刺、鹽爪爪等。西岸受南西—北東向斷裂帶影響，形成坡度較大的湖濱環(huán)境，湖岸多為斷裂形成的崖壁，植被直接過(guò)渡到地帶性禾草草原，缺失湖岸非地帶性植被。呼倫湖流域植被主要有山地針葉林、山地闊葉林、山地草甸草原和草原，其中落葉松林、赤松林、白樺林以及山楊林分布在海拔略高的山地，雜類草草甸主要分布在山麓地帶，中下游植被為地帶性針茅草原［30］。

圖1 研究區(qū)概況及采樣點(diǎn)位置分布圖Fig.1 Map showing the location of the study area and sampling sites

2 采樣和實(shí)驗(yàn)方法

2.1 樣品采集

采樣點(diǎn)以5＇×5＇(經(jīng)度×緯度)間距由呼倫湖北側(cè)向南依次蛇形布設(shè)，共獲覆蓋全湖的29個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。2011年8月，使用Hydrobios 437-400鉆在上述29個(gè)點(diǎn)采集表層2 cm沉積物，同時(shí)記錄樣點(diǎn)位置水深，將采集的樣品裝入封口聚乙烯塑料袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室后于-24℃冷凍保存。

2.2 孢粉實(shí)驗(yàn)及鑒定

使用酸堿法結(jié)合篩濾法［31］提取樣品中的孢粉。視巖性差異稱取自然晾干的樣品0.5～3.5 g，實(shí)驗(yàn)前加入石松孢子片劑(Batch No:938934)以計(jì)算孢粉質(zhì)量濃度，先后用5%Na2CO3、10%HCl和36%HF處理去除有機(jī)質(zhì)、碳酸鹽以及硅質(zhì)，再利用1∶9的濃H2SO4、乙酸酐混合液煮沸10分鐘，之后用超聲波清洗器過(guò)篩(7 μm篩布)，收集篩布上的殘余物，最后用小指管凈化保存于甘油中制活動(dòng)片用以鑒定。參照正式出版的圖版、手冊(cè)［32-33］以及現(xiàn)代花粉標(biāo)準(zhǔn)樣片，在400倍顯微鏡下(必要時(shí)使用1 000倍油鏡)進(jìn)行鑒定，每個(gè)樣品中鑒定統(tǒng)計(jì)花粉500粒以上。孢粉百分比的計(jì)算以陸生植物孢粉總和為基數(shù)。孢粉圖譜利用 C2軟件完成［34］。

2.3 排序分析

為探討呼倫湖表層沉積物花粉組合分布的空間特征以及環(huán)境因子(如入湖河流、湖泊水深、湖水流和湖岸非地帶性植被分布等)與花粉組合空間分布的關(guān)系，利用生態(tài)學(xué)排序軟件Canoco for Windows 4.5對(duì)表層沉積物花粉組合以及影響花粉空間分布的環(huán)境因子進(jìn)行排序分析。具體如下:選取表層沉積物花粉組合中含量大于0.5%的種屬進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)，根據(jù)其梯度長(zhǎng)度確定數(shù)據(jù)類型，進(jìn)而選擇線性或單峰模型，其中主成分分析(principle component analysis，PCA)、冗余分析(redundancy analysis，RDA)適用于線性模型，對(duì)應(yīng)分析(Correspondence Analysis，CA)、典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)和除趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(detrended canonical correspondence analysis，DCCA)適用于單峰模型［35］。

考慮到湖盆形狀、湖泊水流、入湖河流以及湖泊周圍植被格局等因素可能影響湖泊表層沉積物孢粉組合和空間分布，本文構(gòu)建了水深、距各入河口距離以及距湖泊東岸距離三類環(huán)境因子，用以探討表層沉積物花粉空間分布和影響因素的關(guān)系。首先，與湖泊水深相關(guān)的沉積物花粉二次懸移再沉積分選，可能造成不同沉降速率的花粉的分選，其中沉降速率較小的花粉可能會(huì)被懸移至湖泊深水處再沉積［11］，因此本文選擇的第一類環(huán)境因子為采樣點(diǎn)處的水深，以WD表示。其次，研究表明河流搬運(yùn)花粉組分是湖泊沉積物花粉重要來(lái)源之一，可能會(huì)優(yōu)先沉積在入湖口附近及周邊地帶［26-27］，為此本文構(gòu)建的第二類環(huán)境因子是采樣點(diǎn)距各入河口的距離參數(shù)(D1～D4)。具體構(gòu)建方法是，在Google earth上測(cè)算各點(diǎn)至各河口的距離，以所有樣點(diǎn)至某一河口的最大距離除以各樣點(diǎn)至該河口的距離得到該樣點(diǎn)至某一河口的距離參數(shù)D，該參數(shù)無(wú)量綱，與該樣點(diǎn)距河口距離呈反比，D值越大樣點(diǎn)距離河口越近，由此得到了呼倫湖29個(gè)樣點(diǎn)距四個(gè)入湖河流的距離因子 D1、D2、D3、D4，分別表示樣點(diǎn)距舊新開河、新開河、烏爾遜河以及克魯倫河的距離因子。本文構(gòu)建的第三類因子為距呼倫湖東岸的距離因子D5，該因子主要考慮了主導(dǎo)風(fēng)向形成的漂流和呼倫湖東岸非地帶性植被的影響。一方面，在主導(dǎo)風(fēng)向形成的漂流作用下，沉降速率大的花粉就地沉降或短距離遷移后沉降，沉降速率小的花粉遷移距離較大，可能造成花粉沉積分異［24］。呼倫湖5～11月開湖期(非結(jié)冰期)主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲髂巷L(fēng)(圖1)，在地轉(zhuǎn)偏向力作用下，形成近乎自西向東的漂流，漂流作用造成的花粉組成空間分異與漂流運(yùn)移距離有關(guān)，在本文中以距東岸距離D5表示，D5越小，漂流運(yùn)移距離越大。D5因子的構(gòu)建方法與D1～D4相似，以同一行樣點(diǎn)中緯向距離湖泊東岸最大距離除以各樣點(diǎn)緯向距離東岸距離得到，該因子無(wú)量綱，距東岸距離越近，值越大。另一方面，湖岸非地帶性植被可能是造成表層沉積物花粉組合空間分異的因素之一，根據(jù)Prentice［10］和 Sugita［9］對(duì)花粉源區(qū)的研究結(jié)果，湖濱地帶的花粉源區(qū)相對(duì)較小，接納了更多的湖岸非地帶性植被花粉［25］。呼倫湖東岸湖濱地帶著生大面積芨芨草、馬藺、堿蓬、堿茅、堿蒿、白刺、鹽爪爪等鹽生草甸，西岸受南西—北東向斷裂帶作用，形成坡度較大的湖濱環(huán)境，植被直接過(guò)渡到地帶性禾草草原，缺失湖岸非地帶性植被。因此，反映湖岸非地帶性植被影響的因子也可能是距湖東岸距離因子D5。需要說(shuō)明的是，對(duì)呼倫湖而言，反映主導(dǎo)風(fēng)向漂流作用的影響因子和反映湖東岸非地帶性植被影響的因子都是距東岸距離D5，這給后期排序分析結(jié)果的解釋造成了一定的困難，本文將在討論部分綜合沉積學(xué)理論和前人研究結(jié)果，就具體種屬的空間分異及可能的影響因素進(jìn)行討論。

最后，根據(jù)表層沉積物花粉組合百分含量數(shù)據(jù)的DCA梯度長(zhǎng)度，選擇排序分析方法，對(duì)表層沉積物花粉組合數(shù)據(jù)(百分含量大于0.5%的花粉種屬)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析，探討表層沉積物花粉空間分布特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 呼倫湖表層沉積物花粉分析

3.1.1 呼倫湖表層沉積物花粉組合特征

呼倫湖29個(gè)表層沉積物，共鑒定出42個(gè)科屬的花粉類型。所有樣品花粉組合均以草本植物花粉為主(平均含量為74.08%)，針葉樹花粉次之(平均含量為16.85%)，闊葉樹花粉含量最少(平均含量為9.05%)。

草本植物花粉中，藜科(Chenopodiaceae)所占比例最高，平均含量在26%以上;其次為蒿屬(Artemisia)，平均含量高于 23%;莎草科(Cyperaceae)為1.50%～9.34%;禾本科(Poaceae)為0.14%～7.80%;黑三棱(Sparganiaceae)含量不足6%;紫菀型(Astertype)含量不足4%;麻黃屬(Ephedra)含量低于1%;其他草本植物花粉有蒲公英型(Taraxacum-type)、春黃菊型(Anthemis-type)、風(fēng)毛菊型(Saussurea-type)、薔薇科(Rosaceae)、石竹科(Caryophllyeae)、十字花科(Cruciferae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiatae)、唐松草屬(Thalictrum)、眼子菜(Potamoget)、狐尾藻(Myriophyllum)等，白刺屬(Nitraria)、蓼屬(Polygonum)、車前草屬(Plantago)、蕁麻屬(Utica)、沙棘屬(Hippophae)零星出現(xiàn)。針葉樹花粉主要以松屬(Pinus)為主，含量介于8.27%～31.24%，云杉屬(Picea)含量低于1%。闊葉樹花粉中樺屬(Betula)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，含量為2.12%～14.16%，榿木(Alnus)含量低于1%，榛屬(Corylus)、鵝耳櫪屬(Capinus)、榆屬(Ulmus)、胡桃屬(Juglans)、柳屬(Salix)、櫟屬(Quercus)等闊葉樹花粉僅零星出現(xiàn)。

3.1.2 呼倫湖表層沉積物花粉分布特征

根據(jù)呼倫湖29個(gè)表層沉積物花粉組合特征，將29個(gè)樣點(diǎn)分為A、B兩組(圖2)。

A 組包括4～5、11～14、22～26號(hào) 11個(gè)樣點(diǎn)，多分布于湖泊東側(cè)近岸地帶?；ǚ劢M合以松屬、樺屬、蒿屬、藜科以及莎草科為主，其中松屬百分含量變化于9.20%～31.24%之間，平均約20.47%;樺屬含量在2.12%～10.96%間，平均不足5%;藜科百分含量較高，變化于21.42%～44.07%之間，平均在30%左右;蒿屬含量略低，在10.95%～21.23%間，平均約15%左右;禾本科(1.79%～6.35%)和莎草科(4.17%～9.34%)含量適中?；ǚ劭倽舛冉橛? 128～86 296粒/g，平均45 004粒/g。

圖2 呼倫湖表層沉積物花粉百分比柱狀圖Fig.2 Pollen percentage plot of Hulun lake surface samples

B組包括1～3、6～10、15～21、27～29號(hào)樣點(diǎn)，多位于湖泊中部和西岸。與A組樣點(diǎn)花粉組合最大的區(qū)別在于，藜科含量顯著降低，而樺屬和蒿屬含量顯著增加，花粉濃度亦顯著增加。其中藜科花粉百分含量變化于17.39%～30.64%，平均23.07%，較A組大幅減少;蒿屬百分含量在21.63%～38.16%間，平均28.71%，較A組增加10%左右;樺屬含量(6.54%～14.16%)也顯著增加;松屬百分含量(8.27%～23.50%)減少，禾本科(0.14%～7.80%)、莎草科(1.50%～9.24%)等變化不明顯。花粉總濃度較A組顯著增加，平均達(dá)117 739粒/g。

3.2 排序分析

首先對(duì)花粉種屬百分含量數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，結(jié)果表明(表1)，排序軸(第一排序軸梯度長(zhǎng)度為0.804)的梯度長(zhǎng)度小于3，因此采用基于線性模型的主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)［35］。

3.2.1 主成分分析(PCA)

主成分分析(PCA)結(jié)果表明(表2)，4個(gè)排序軸的特征值分別為0.409、0.192、0.104和0.081，分別解釋了40.9%、19.2%、10.4%和8.1%的花粉百分比含量變化，選擇特征值大的前兩個(gè)軸做PCA排序圖。PCA排序圖中箭頭表示物種，物種箭頭的起始點(diǎn)表示物種多度平均值位置，若樣點(diǎn)的投影點(diǎn)落在箭頭的正方向，則表示該物種在此樣點(diǎn)中的多度大于平均值;反之，則小于平均值［35］。PCA排序圖結(jié)果表明(圖3):藜科(Chenopodiaceae)、麻黃屬(Ephedra)、黑三棱(Sparganiaceae)、莎草科(Cyperaceae)等草本植物位于第一軸正方向，蒲公英型(Taraxacum-type)、禾本科(Poaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唐松草屬(Thalictrum)等草本植物位于第一軸負(fù)方向。如前所述，湖泊東岸著生大面積旱生、鹽生沼澤植被，而湖泊西岸缺失該類型植被，因此，第一軸可能代表了樣點(diǎn)距湖泊東岸的距離梯度。這也得到了樣點(diǎn)分布規(guī)律的支持，以原點(diǎn)為限可將29個(gè)樣點(diǎn)分為兩組，第一組包括 4、5、11～14、18、20、22～26 號(hào)樣點(diǎn)，除 18、20號(hào)樣點(diǎn)以外其他樣點(diǎn)均分布于湖泊東側(cè)近岸地帶，藜科是第一組的優(yōu)勢(shì)種屬，藜科花粉在除18、20號(hào)以外的樣點(diǎn)中均具有較高的百分比含量，且具有越靠近東岸藜科花粉百分比含量越高的趨勢(shì)，松屬花粉也是第一組的優(yōu)勢(shì)種屬，在除13、22、24號(hào)3個(gè)樣點(diǎn)之外均具有較高的百分含量;第二組由 1～3、6～10、15～17、19、21及27～29號(hào)樣點(diǎn)組成，均位于湖泊中部和西部，蒿屬和樺屬在第二組中具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。此外，PCA排序結(jié)果與之前的花粉組合分組結(jié)果具有很好的一致性，第一組中除18、20號(hào)兩個(gè)樣點(diǎn)外，其余均落入本文3.1中的A組之中。

表1 呼倫湖表層沉積物花粉除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果Table 1 The result of detrended correspondence analysis(DCA)of pollen data of lake surface sediment，Lake Hulun

表2 呼倫湖表層沉積物花粉主成分分析(PCA)結(jié)果Table 2 The result of principal correspondence analysis(PCA)of pollen in Hulun lake surface sediment

圖3 呼倫湖表層沉積物花粉主成分分析(PCA)圖Fig.3 Plot showing the principle component analysis(PCA)of pollen in Hulun lake surface sediment

3.2.2 冗余分析(RDA)

RDA排序圖中，箭頭所示的矢量分別代表環(huán)境因子和物種因子，矢量間的夾角表示兩者間(環(huán)境因子之間、物種之間、環(huán)境因子與物種之間)的相關(guān)程度［35］。RDA結(jié)果表明(表3)，四個(gè)軸的特征值分別是0.294、0.078、0.064、0.051，前兩軸累計(jì)解釋了37.2%的物種信息和73.7%的物種—環(huán)境關(guān)系信息。利用向前引入法對(duì)環(huán)境因子逐步篩選，Monte Carlo置換檢驗(yàn)結(jié)果顯示，6個(gè)環(huán)境因子中D5(F=10.022，P=0.002 0)、D2(F=2.63，P=0.020 6)及 WD(F=2.62，P=0.030 0)對(duì)花粉組合空間分布的影響達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)，而其他3個(gè)環(huán)境因子達(dá)不到顯著水平(P＞0.05)，表明距湖泊東岸距離、新開河河流搬運(yùn)作用及與水深相關(guān)的二次懸移再沉積過(guò)程是影響呼倫湖表層沉積物花粉空間分布的主要因子，顯著性最高的 D5(距東岸距離因子，F(xiàn)=10.022，P=0.002 0)可能導(dǎo)致了表層沉積物花粉的空間分異。

選擇特征值最大的前兩軸做排序圖，進(jìn)一步揭示呼倫湖表層沉積物花粉空間分布與環(huán)境影響因子之間的關(guān)系(圖4)。如圖4所示，D5指向第一軸正向，與藜科矢量間的夾角較小，與蒿屬、樺屬間夾角近180 度，近東岸樣點(diǎn) 11、12、13、14、23、24、25 均分布在D5的正方向，表明距離東岸越近，樣點(diǎn)中藜科含量越高，相應(yīng)蒿屬、樺屬含量越低。如前所述，東岸著生大面積鹽生、沼生非地帶性植被，可能控制或影響了呼倫湖表層沉積物花粉空間分布。此外，D5與松屬矢量間的夾角也較小，可能與湖岸鹽生非地帶性植被無(wú)關(guān)，而與漂流作用因花粉沉降速率差異造成的分異有關(guān);D2(距新開河距離因子)與表層沉積物花粉組合亦相關(guān)，表明河流搬運(yùn)花粉可能是造成呼倫湖表層沉積物花粉空間分異的又一影響因子;水深WD也可能是影響表層沉積物花粉分異潛在的影響因子，水深較大的樣點(diǎn)均分布于WD的正方向，而水深較淺的樣點(diǎn)均位于WD的負(fù)方向，WD正方向與蒿屬等種屬夾角較小，表明上述花粉可能受到了二次懸移再沉積向湖泊中心富集作用的影響。相比于D5(距東岸距離因子)，D2(距新開河距離因子)和WD(水深)對(duì)表層沉積物花粉組合空間分布的影響較小。

表3 呼倫湖表層沉積物花粉與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)結(jié)果Table 3 Redundancy analysis(RDA)results for pollen in Hulun lake surface sediment and environmental factors

圖4 呼倫湖表層沉積物花粉冗余分析(RDA)圖Fig.4 Map showing the redundancy analysis(RDA)of pollen in Hulun lake surface sediment

4 討論

湖泊表層沉積物及其中的花粉沉積過(guò)程可能會(huì)受以下沉積過(guò)程的影響:①湖泊風(fēng)浪和定震波造成的沉積物的二次懸移和再沉積;②主導(dǎo)風(fēng)向形成的漂流作用;③入湖河流因河水密度差異形成的羽狀表面流或水下潛流［24］。首先，湖泊風(fēng)浪和定震波作用造成的二次懸移與湖泊水深有關(guān)，二次懸移過(guò)程主要發(fā)生在淺水湖泊和深水湖泊濱岸地帶(水深小于一個(gè)波高)，導(dǎo)致細(xì)粒沉積物向深水區(qū)(湖心)運(yùn)移，造成湖泊沉積物的空間分異，該過(guò)程是否也造成表層沉積物花粉的空間分異，前人對(duì)此有不同的主張［9，16，19-23］。其次，大型湖泊通常具有主導(dǎo)風(fēng)向作用形成的漂流，由位于呼倫湖西北側(cè)約30 km的滿洲里風(fēng)向玫瑰圖(圖1)得知，呼倫湖地區(qū)夏季開湖期主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)槲髂巷L(fēng)，在地轉(zhuǎn)偏向力作用下形成近乎由西向東的表層漂流，湖水在東岸堆聚，在湖水漂流過(guò)程作用下，沉降速率小的花粉類型可能被攜帶至湖泊近東岸地帶沉降，沉降速率大的花粉可能就地或短距離遷移后沉降，進(jìn)而造成表層沉積物花粉空間分異。再者，入湖河流因河水密度差異形成表層羽狀流或底層潛流，隨著流速降低動(dòng)能減小，河流攜帶的粗粒沉積物就近沉積，細(xì)粒沉積物隨湖水流運(yùn)移至較遠(yuǎn)地帶，造成沉積物粒度的空間分異，該過(guò)程是否造成了河流攜帶花粉的空間分異。最后，同一湖泊內(nèi)，表層沉積物花粉源區(qū)大小與沉積點(diǎn)位在湖泊的位置有關(guān)，一般湖心位置具有較大的孢粉源區(qū)，而近湖岸位置孢粉源區(qū)相對(duì)較小，較多反映了湖岸非地帶性植被。本文將在后續(xù)討論中，參考前人研究成果，結(jié)合湖泊固體碎屑物質(zhì)的沉積過(guò)程，依據(jù)本文表層沉積物花粉組合與影響因子排序分析結(jié)果，從上述四個(gè)方面討論造成呼倫湖表層沉積物花粉空間分異的主要因素。

4.1 二次懸移再沉積分異的影響

前人研究結(jié)果顯示，表層沉積物以及其中的花粉在湖水流及波浪作用下可發(fā)生二次懸移和再沉積［19，23-24］。表層沉積物二次懸移和再沉積過(guò)程可能會(huì)造成其中花粉的分選，體型較小沉降速率較低的花粉較易被二次懸移，在水體中滯留較長(zhǎng)時(shí)間，而被攜帶至水深較大處再沉積，而體型相對(duì)較大沉降速率較大的花粉則可能具有較小的再遷移距離，可能就地再沉降［19，36］。Mueller［37］研究印第安納北部 3 個(gè)湖泊表層沉積物花粉組合時(shí)發(fā)現(xiàn)了顯著的空間分異，Davis等［19］研究密歇根州南部5個(gè)湖泊表層沉積物空間分布結(jié)果顯示，豚草屬/喬木花粉比值呈現(xiàn)出顯著的空間分異，其主要原因歸因于與花粉個(gè)體差異相關(guān)的沉降速率的差異導(dǎo)致了二次懸移再沉積過(guò)程。然而，也有研究認(rèn)為，二次懸移再沉積過(guò)程中，沉積物連同花粉整體遷移，不存在因花粉個(gè)體差異造成的分選過(guò)程，攪勻作用可能造成湖泊表層沉積物中花粉組合呈現(xiàn)出較高的均一性［11］。此外，Tian 等［27］也認(rèn)為水深小于5 m的湖泊二次懸移和攪勻作用比較顯著，花粉組合分布呈現(xiàn)較好的一致性。

本文呼倫湖表層沉積物花粉組合與主要環(huán)境影響因子的RDA排序分析結(jié)果顯示，與水深相關(guān)的沉積物二次懸移再沉積對(duì)呼倫湖表層沉積物花粉空間分異的影響有限，遠(yuǎn)小于其它兩個(gè)因子，可能表明與水深相關(guān)的湖泊二次懸移再沉積過(guò)程不是造成表層沉積物花粉組合空間分異的主要原因。這可能歸因于呼倫湖平底型湖盆形狀和平均約3 m(2011年測(cè)量)的水深條件，一方面，平底型湖盆沉積物的二次懸移再沉積顯著弱于鍋型湖盆［24］，另一方面，淺水湖泊攪勻作用可能弱化了沉積分異［11，27］。

4.2 河流搬運(yùn)過(guò)程的影響

前人關(guān)于河流搬運(yùn)對(duì)湖泊表層沉積物花粉組合空間分布作用的研究較多。有研究認(rèn)為，河流搬運(yùn)花粉組分是湖泊沉積物花粉重要來(lái)源之一，可能會(huì)優(yōu)先沉積在入湖口附近及周邊地帶，造成河流流域植被花粉類型含量升高［26-27］。然而，也有研究者認(rèn)為，相比于河流搬運(yùn)組分，空氣傳播組分是湖泊沉積物花粉的主體，如 Bonny［21］對(duì) Cubbrian湖研究結(jié)果認(rèn)為湖泊沉積物花粉主要源自于空氣傳播，而非河流搬運(yùn)，Luly［23］在澳大利亞Tyrrell鹽湖研究進(jìn)一步支持了Bonny的結(jié)果。

本文利用排序分析的方法分析了呼倫湖河流搬運(yùn)過(guò)程對(duì)湖泊表層沉積物花粉組合的影響，結(jié)果顯示，相對(duì)于距湖泊東岸距離因子(D5)，河流搬運(yùn)造成花粉空間分異的影響不大，支持了湖泊沉積物花粉主要源自于空氣傳播的說(shuō)法。

4.3 漂流作用和湖岸非地帶性植被的影響

呼倫湖表層沉積物花粉組合PCA分析結(jié)果表明，呼倫湖表層沉積物花粉組合呈現(xiàn)出顯著的空間差異，藜科、松屬等草本植物花粉種屬位于第一軸正方向，在湖泊近東岸含量較高;RDA分析結(jié)果表明，湖泊自西向東的漂流作用(距離東岸距離D5)或東岸非地帶性植被(也是距離東岸距離D5)是影響和控制呼倫湖表層沉積物花粉組合空間分異的主要因子。

首先，討論漂流作用可能導(dǎo)致的空間分異。呼倫湖在西南向主導(dǎo)風(fēng)向作用下形成自西向東的漂流，氣傳花粉沉降于湖水表面后，沉降速率大的花粉就地沉降或近距離遷移后沉降，而沉降速率小的花粉則隨水流遷移較大距離后沉降，造成沉降速率小的花粉可能在東岸富集。呼倫湖表層沉積物花粉組合表現(xiàn)出松屬、藜科花粉含量在湖泊東側(cè)近岸地帶偏高，而蒿屬、樺屬在湖泊中部和西部偏高，可能部分與漂流作用有關(guān)。由于具氣囊的松屬花粉具有較小的沉降速率［38］，可隨漂流遠(yuǎn)距離遷移后在在湖泊東側(cè)近岸地帶沉降富集(距離河口較近的13和24號(hào)樣點(diǎn)松屬含量偏低，可能和入湖河流形成的羽狀表面流或潛流對(duì)漂流的抑制作用有關(guān))。然而，漂流作用似乎不能解釋藜科花粉在東岸的富集，因?yàn)檫@種花粉的沉降速率相對(duì)較大［10，38］，不大可能隨水長(zhǎng)距離遷移至湖泊東側(cè)，可能東岸非地帶性鹽生植被造成了藜科花粉的空間分異。

根據(jù) Prentice［6］和 Sugita［9］對(duì)花粉源區(qū)的研究結(jié)果，湖泊大小決定湖泊花粉源區(qū)的大小，較小的湖泊花粉源區(qū)較小。藜科花粉沉降速率值大致在0.01～0.02 vg/u［6］，同一湖泊中心位置處的花粉組成中，湖岸周邊2 km內(nèi)的當(dāng)?shù)鼗ǚ圬暙I(xiàn)了二者的約50%，2～200 km范圍內(nèi)的區(qū)域花粉貢獻(xiàn)了約40%，區(qū)域外(超過(guò)200 km)貢獻(xiàn)了約10%。而近東岸位置處樣點(diǎn)距岸距離減小，造成花粉源區(qū)的減小，湖泊周邊2 km以內(nèi)貢獻(xiàn)的花粉比率會(huì)顯著增加，可能導(dǎo)致湖岸非地帶性植被花粉含量升高。上述分析得到了Sugita［5］研究的支持，其研究認(rèn)為湖泊邊緣樣點(diǎn)處花粉源區(qū)比湖泊中心位置處花粉源區(qū)小30%～50%，近湖岸樣點(diǎn)花粉組合中湖岸非地帶性植被貢獻(xiàn)了更多的花粉。

前文已經(jīng)述及，受湖泊西岸南西—北東向斷裂構(gòu)造活動(dòng)的影響，呼倫湖湖盆形貌呈東岸緩、西岸陡的特點(diǎn)，呼倫湖東岸著生大面積旱生、鹽生沼澤植被，而湖泊西岸缺失該類型植被，直接過(guò)渡為典型草原。湖泊東西兩岸植被的差異可能表明，東側(cè)非地帶性植被是造成呼倫湖表層沉積物花粉組合中藜科花粉在近東岸地帶偏高的主要原因。這一點(diǎn)得到了其他研究的支持，如許清海等［26］對(duì)岱海研究表明，岱海湖區(qū)不同部位花粉組合差異很好的反映了湖泊周圍植被的變化;Heggen等［16］研究認(rèn)為湖泊邊緣地帶花粉組合可能受當(dāng)?shù)胤堑貛灾脖挥绊戯@著;我們對(duì)內(nèi)蒙古地區(qū)其他幾個(gè)淺水湖泊(如烏蘭察布烏蘭呼稍海子等)研究的結(jié)果也支持上述假設(shè)，在湖泊近岸處往往得到較高的藜科花粉含量。上述結(jié)果提醒我們，在干旱區(qū)開展湖泊沉積物花粉古植被重建研究時(shí)，必須注意非地帶性花粉的影響，須選擇較大直徑湖泊的中心位置進(jìn)行鉆孔取樣。

5 結(jié)論

(1)呼倫湖表層沉積物花粉組合中草本植物花粉含量較高，其中藜科、蒿屬花粉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為針葉樹花粉，主要為松屬，闊葉樹花粉含量較少，以樺屬為主。花粉空間分布呈現(xiàn)顯著差異，藜科和松屬花粉百分含量在湖泊東側(cè)近岸地帶較高，蒿屬與樺屬花粉百分含量在湖泊中部和西部較高。

(2)綜合沉積學(xué)、孢粉傳播以及本文RDA分析結(jié)果表明，主導(dǎo)風(fēng)向形成的漂流作用、湖泊東岸鹽生非地帶性植被、與水深相關(guān)的二次懸移再沉積過(guò)程及新開河河流搬運(yùn)作用是控制或影響呼倫湖表層沉積物花粉空間分異的主要因素，其中漂流作用導(dǎo)致了松屬花粉在湖泊近東岸地帶的富集，湖泊東岸鹽生非地帶性植被導(dǎo)致了藜科花粉百分含量在湖泊近東岸地帶偏高。

致謝 感謝兩位審稿人給予的建設(shè)性意見(jiàn)，感謝呼倫湖漁場(chǎng)領(lǐng)導(dǎo)和工作人員在采樣過(guò)程中給予的幫助。

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