照度對龍虎斑幼魚行為活動的影響

李國聰，陳　剛，2，3，黃建盛，張健東，周　暉，施　綱，潘傳豪，湯保貴，2，3，王忠良，2，3

（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 //2.廣東省普通高校 南海水產(chǎn)經(jīng)濟動物增養(yǎng)殖重點實驗室//3.廣東省水產(chǎn)經(jīng)濟動物病原生物學(xué)及流行病學(xué)重點實驗室，廣東 湛江 524088）

照度對龍虎斑幼魚行為活動的影響

李國聰1，陳剛1，2，3，黃建盛1，張健東1，周暉1，施綱1，潘傳豪1，湯保貴1，2，3，王忠良1，2，3

（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 //2.廣東省普通高校 南海水產(chǎn)經(jīng)濟動物增養(yǎng)殖重點實驗室//3.廣東省水產(chǎn)經(jīng)濟動物病原生物學(xué)及流行病學(xué)重點實驗室，廣東 湛江 524088）

龍虎斑幼魚在運輸、轉(zhuǎn)池、過篩等過程中存在應(yīng)激嚴(yán)重、怕人畏光、食欲低下、抗逆力差、成活率低等問題。以體長5.64±0.16cm、體質(zhì)量4.99±0.46g的龍虎斑幼魚為實驗對象，于室內(nèi)自制循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中研究幼魚在0、50、100、200、400、800、1 600、3 200 lx等8種照度下的日常行為及攝食狀況，實驗周期30 d。結(jié)果表明：0、50 lx照度組的幼魚可快速（1 d）適應(yīng)環(huán)境，狀態(tài)自由，攝食積極；1 600、3 200 lx照度組適應(yīng)性較差，長時間處于緊張應(yīng)激狀態(tài)，于低水層高密度集群；其余各照度組在10 d后達到完全適應(yīng)狀態(tài)。攝食水層隨著照度的降低而升高，表現(xiàn)出較強的規(guī)律性：0 lx ＞ 50 lx ＞ 100 lx ＞ 200 lx ＞ 400 lx ＞ 800 lx ＞ 1 600 lx ＞3 200 lx，且15 d前0、50 lx組的攝食水層高于1 600、3 200 lx照度組，差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜ 0.05）；攝食水平0～800 lx照度組普遍優(yōu)于1 600、3 200 lx照度組，且10 d前兩者差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜ 0.05）。

龍虎斑；行為活動；攝食水層；照度

龍虎斑，又稱珍珠龍躉、珍珠龍膽，為褐點石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus ♀）與鞍帶石斑魚（E.lanceolatus ♂）的雜交品種［1］，具有父本的生長快和母本抗逆性強等優(yōu)點。由于龍虎斑苗種規(guī)?；庇夹g(shù)尚不穩(wěn)定，特別是體長12 cm以內(nèi)的種苗存活率低，對水溫、鹽度及光照等環(huán)境因子變化的抗應(yīng)激能力差，影響其產(chǎn)業(yè)鏈健康、穩(wěn)定、持續(xù)發(fā)展。

目前學(xué)界在魚類養(yǎng)殖中光照條件方面的研究有一定的積淀，但大多針對光照對視覺系統(tǒng)［2-3］、攝食生長［4-6］和生理指標(biāo)［5，7-9］等影響方面，在行為學(xué)上的研究較少，尤其在龍虎斑的研究中更顯不足。適宜的人工光照條件可讓魚處于良好的生活狀態(tài)，減少應(yīng)激；魚集群處于較高的攝食水層，提高攝食成功率，促進生長。本實驗以龍虎斑幼魚為實驗對象，探究不同照度對其攝食活動和日常行為的影響，尋找幼魚低應(yīng)激、健康、快速生長的適宜的光照條件，為實際生產(chǎn)提供光照方面調(diào)控的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實驗材料

實驗用魚為廣東海洋大學(xué)魚類種苗工程及增養(yǎng)殖實驗室自繁自育的龍虎斑幼魚。幼魚規(guī)格統(tǒng)一，體格健壯，無病無傷，平均體長5.64±0.16 cm，平均體質(zhì)量 4.99±0.46g。實驗前幼魚經(jīng)淡水浸泡后置于自制的室內(nèi)循環(huán)水實驗養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)暫養(yǎng)7 d。

1.2方法

1.2.1實驗設(shè)置實驗于室內(nèi)循環(huán)水實驗養(yǎng)殖系統(tǒng)中進行，系統(tǒng)由供氣系統(tǒng)、給回水系統(tǒng)、生物濾池及 36個養(yǎng)殖水槽等模塊組成，養(yǎng)殖水槽規(guī)格為70 cm×50 cm×60 cm，有效水體175 L，水體交換量90 L/h。實驗期間DO ＞ 5.0 mg/L，水溫30±0.5℃。實驗期間用黑色塑料薄膜進行避光處理，無光源條件下照度為零。以八霖照明正白 LED泛光燈為實驗唯一光源，人工光照周期為12D:12L。

通過調(diào)整色溫為5 000～12 000 K的正白LED泛光燈到養(yǎng)殖水槽水面的距離，兼以黑色KT板圍閉，用SMART SENSOR? AR813A 數(shù)字照度計測量其照度，使水槽水體表面營造 0、50±5、100± 10、200±10、400±20、800±50、1600±100、3200 ±100 lx的8個照度環(huán)境，設(shè)2平行組。實驗中每個水槽放養(yǎng)幼魚60尾，實驗周期30 d，每天8：00和18：00各投喂1次，投喂量為魚體質(zhì)量的5.0%。1.2.2行為觀察每天觀察幼魚的日常行為，以描述為主，影像捕抓為輔。

1.2.2.1幾個指標(biāo)

攝食水層：養(yǎng)殖水槽水深50 cm，在水槽壁每10 cm作一個刻度，把水體垂直分為5個水層，從下到上分別記為1～5水層（圖1）。用于確定幼魚在實驗光照環(huán)境條件下的喜好攝食水層。

圖1　水層分區(qū)（側(cè)視）Fig.1　Aqueous layer partition（side view）

攝食型態(tài)：幼魚攝食集群的型態(tài)可反映其對環(huán)境光照條件的適應(yīng)快慢程度。幼魚攝食期間的集群，在不同梯度照度下隨著時間的延長而呈現(xiàn)不同的型態(tài)。本實驗攝食集群型態(tài)的演變過程中選取具明顯特征節(jié)點的圓錐型、水滴型、碗型和平鋪型的4個攝食型態(tài)，用以評估其適應(yīng)狀態(tài)。1）圓錐型：幼魚處于高度敏感和警惕狀態(tài)，此攝食集群類型為伴隨警戒觀察，攝食時形成圓錐體的聚群型態(tài)。攝食路徑遵循點與點間最短直線距離的攝食行動路徑，縮短往返進食的時間，減少“風(fēng)險”。2）水滴型：幼魚處于逐步適應(yīng)環(huán)境的階段，此攝食集群類型為對環(huán)境處于好奇和警戒狀態(tài)，攝食時形成倒水滴型的聚群型態(tài)。大部分個體采取直線攝食路徑，部分幼魚為擺脫群體中部因擁擠而選擇繞開在其外部成弧線攝食路徑。3）碗型：幼魚已適應(yīng)環(huán)境，此類型為對環(huán)境變化處于好奇和習(xí)慣狀態(tài)，群體處于較高的3～4水層，攝食時形成碗狀的集群型態(tài)。處于此型態(tài)的個體因處于中上水層，可縮短攝食路徑。4）平鋪型：幼魚完全適應(yīng)環(huán)境，此攝食集群類型為幼魚處于正常巡游狀態(tài)，于4～5高水層。幼魚此型態(tài)集群面積較廣，厚度較薄，各個體均可獲得最短攝食路徑，是最理想的攝食集群狀態(tài)。

攝食時間：投飼開始到幼魚飽食的時間。

攝食爬升迎角：投飼時，幼魚游向飼料的體軸方向與水平面所形成的夾角（圖2）。爬升迎角的大小與幼魚行動起始水層、飼料停留位置、攝食積極性、群體的社會效應(yīng)等相關(guān)。在一個群體中攝食爬升迎角的包線范圍越大，表明其攝食積極程度高；反之，爬升迎角包線范圍小則表明群體攝食消極。

索餌距離：投飼時，幼魚游向飼料的球形視覺范圍的半徑線段長度（圖3）。其大小與幼魚攝食的積極性、環(huán)境變化的敏感性、群體的社會效應(yīng)等相關(guān)。索餌距離越大，表明其對環(huán)境的適應(yīng)性好、攝食積極程度高；反之，表明幼魚對環(huán)境變化處于高度警惕狀態(tài)，警惕性高于攝食積極性。

1.2.2.2日常行為活動觀察

實驗期間每天觀察幼魚的行為活動，包括聚群情況、集群密度、游泳狀態(tài)、活動范圍、攝食積極程度等，并構(gòu)建攝食活動的集群型態(tài)模型，用于評定幼魚在實驗光照環(huán)境條件下的適應(yīng)程度。

圖2　攝食迎角Fig.2　Attack angle of ingestion

圖3　索餌范圍Fig.3　Bait seeking range

1.2.2.3攝食狀況觀察

將幼魚的攝食積極性從不攝食到躍出水面搶食的攝食狀況分為5個等級，每天投喂時根據(jù)評分指標(biāo)給攝食狀況評級（表1），并做記錄。

表1　攝食等級評定標(biāo)準(zhǔn)Table 1　Criterion table for ingestion assessment

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

實驗開始后，以每5 d為一個階段對數(shù)據(jù)進行匯總與統(tǒng)計，分別記為5 d、10 d、15 d、20 d、25 d和30 d階段。

實驗數(shù)據(jù)使用SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計，對各實驗組間差異進行Duncan 多重比較和顯著性分析，P ＜ 0.05表示差異有統(tǒng)計學(xué)意義。

2　結(jié) 果

2.1照度對龍虎斑幼魚日?；顒拥挠绊?/p>

5 d階段：100～3 200 lx照度組幼魚大部分處于高度敏感、應(yīng)激狀態(tài)，尤其1 600、3 200 lx照度組更為明顯，表現(xiàn)為整體于水槽底角處高密度集群，魚體間緊密依附堆疊，或依附底層槽壁堆疊，頭朝向角落暗處，各鰭條高速擺動，表現(xiàn)出強烈的避光行為。此階段后期（4、5 d），幼魚的緊張程度有所緩解，集群密度降低，逐漸分散為2～3個群體，在水槽不同角落處聚集，常處于1～2水層內(nèi)。而0 和50 lx的低照度組并未出現(xiàn)應(yīng)激狀態(tài)，常處于3～5水層活動，以非身體接觸的松散集群狀態(tài)在水槽內(nèi)巡游或懸停，對環(huán)境變化敏感，受驚嚇后集群緊縮，整體下降到水槽底部，驚嚇解除后，迅速恢復(fù)原活動狀態(tài)。此階段幼魚整體對環(huán)境變化高度敏感，稍有聲響則在水槽底部來回竄動，最終緊密聚集為一個整體。當(dāng)環(huán)境恢復(fù)平靜，幼魚再次分散為幾個小群體在角落聚集。

10 d階段：此階段0、50 lx照度組保持著5 d時的良好狀態(tài)，日常處于3～5水層松散集群、巡游或懸停，100、200、400、800 lx照度組的幼魚逐漸適應(yīng)環(huán)境照度，無明顯應(yīng)激狀況，分散于3～4水層活動，與0、50 lx照度組接近，幼魚日常處于松散集群或巡游的狀態(tài)，但仍處于較高的警惕狀態(tài)，當(dāng)人員靠近水槽，幼魚則快速掉頭后退，于2 ～3水層集群，集群后頭部朝外指向動靜源，眼睛觀察水面情況，胸鰭快速擺動，機動地懸停在角落，判斷是投餌動作還是威脅。1 600、3 200 lx組仍處于緊張狀態(tài)，相互堆疊或平鋪槽底部邊角，活動局限在1～3水層，對環(huán)境動靜高度敏感和警惕；人員產(chǎn)生動靜時，幼魚立即在水底竄動，來回3至4次竄動后以高密度集群狀態(tài)緊靠水槽底角；當(dāng)環(huán)境動靜消失，集群持續(xù)5～10min后恢復(fù)原狀態(tài)。

15 d階段：該階段，0、50、100、200、400、800 lx照度組幼魚已經(jīng)適應(yīng)環(huán)境的照度，于3～5水層范圍內(nèi)活動，約50%的幼魚處于巡游狀態(tài)，其余幼魚則在散氣石周圍和進出水口較暗處松散聚群或依附槽壁，人員靠近時迅速聚集并于3～4水層，機動地觀察水面狀況，人離開后數(shù)分鐘內(nèi)幼魚可恢復(fù)到原集群和活動狀態(tài)。1 600 lx照度組幼魚已逐漸適應(yīng)其照度，緊張度和警惕性下降，處于3 ～4水層松散集群和巡游。3 200 lx照度組依舊處于10 d時的緊張狀態(tài)，對環(huán)境動靜高度敏感和警惕。

20 d階段：此階段中，0～1 600 lx照度組幼魚已完全適應(yīng)各自照度，處于輕松自由的松散集群和巡游狀態(tài)，巡游的水層跨度增大，囊括整個養(yǎng)殖水體。3 200 lx照度組的幼魚仍處于適應(yīng)過程，幼魚對環(huán)境的動靜依然保持較高的敏感和警惕性，受驚嚇則快速集群下沉到水槽底層角落，但趴伏槽底的幼魚數(shù)量減少（約60%），于2～3水層巡游、松散集群或依附槽壁。

25 d、30 d階段：20 d階段后0～1 600 lx組幼魚已適應(yīng)各自的照度，處于穩(wěn)定狀態(tài)。3 200 lx照度組的幼魚在 25 d階段依舊保持著高度敏感和警惕性，除攝食期間處于較高的水層（4～5水層）外，日?；顒佑?～3水層，普遍低于其他照度組，同時槽底仍有部分幼魚（10%～20%）處于松散趴伏狀態(tài)，但整體逐漸趨于穩(wěn)定。

本實驗中，0、50 lx低照度組幼魚有較好的適應(yīng)性，所以其攝食集群型態(tài)在實驗初期就穩(wěn)定地進入平鋪型攝食集群種狀態(tài)，100、200、400、800、1 600、3 200 lx照度組則遵循圓錐型—水滴型—碗型—平鋪型逐漸過渡的規(guī)律，而1 600、3 200 lx高照度組在實驗周期內(nèi)，長時間處于前3種型態(tài)（圖4）。

2.2照度對龍虎斑幼魚攝食水層的影響

在不同照度條件下，幼魚的攝食活動水層存在差異。0、50、100、200、400、800 lx組幼魚攝食水層實驗過程中，波動幅度逐漸減少，且處于水層4以上，組內(nèi)各實驗階段幼魚的攝食水層差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＞ 0.05）。而1 600、3 200 lx組在實驗初期處于較低的攝食水層，隨著時間的延長，攝食水層逐步上移，25 d、30 d的攝食水層高于5 d、10 d，差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜ 0.05）（圖5）。

在相同的實驗階段內(nèi)，0、50 lx組每個階段的攝食水層處于較高水層，高于1 600、3 200 lx組（30 d的 3 200 lx組除外），差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜0.05）。100、200、400、800 lx組間攝食水層差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P ＞ 0.05），但在5 d、10 d、15 d階段，4組的攝食水層均高于3 200 lx組，差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜ 0.05）（圖5）。1 600、3 200 lx組在每個實驗階段的攝食水層均低于其他組。

圖4　攝食集群型態(tài)的演替過程Fig 4.The succession process of ingestion clustering type

圖5　相同時間階段、不同照度下幼魚的攝食水層差異Fig.5　Under different light intensities the difference of juvenile ingestion water level in the same time period

實驗期間，平均攝食水層隨著照度的降低而增加，表現(xiàn)出較強的梯度性：0 lx ＞ 50 lx ＞ 100 lx ＞ 200 lx ＞ 400 lx ＞ 800 lx ＞ 1 600 lx ＞ 3 200 lx。0～800 lx照度組幼魚的攝食水層多為水層5，尤其0、50 lx組的水層5比例分別高達84.6%和78%，而3 200、1 600 lx組的最大攝食水層比例分別為水層3和水層4（表2）。

表2　不同光強度下30 d內(nèi)各攝食水層的比例Table 2　Under different light intensities the percentage of juvenile ingestion water level within 30 days

上述結(jié)果顯示，本實驗條件下，龍虎斑幼魚在低照度環(huán)境中攝食喜于較高水層，高照度環(huán)境下則局限于低水層，表現(xiàn)出喜暗特性。

2.3照度對龍虎斑幼魚攝食等級的影響

不同照度梯度下，龍虎斑幼魚的攝食等級存在差異。0～1 600 lx組皆有較高的攝食等級，平均等級在4以上，攝食狀態(tài)較好，相同照度下不同實驗階段內(nèi)攝食等級差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P ＞ 0.05）。但3 200 lx組攝食等級在5 d、10 d階段處于相對較低水平，隨著時間的推移，在20 d階段后的攝食等級逐漸近于低光照組，25 d、30 d的攝食等級高于5 d、10 d階段，差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜ 0.05）（圖6）。

5 d、10 d階段，0～1 600 lx組的攝食等級高于3 200 lx組，差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P ＜ 0.05），其余實驗階段各組間攝食等級差異無統(tǒng)計學(xué)意義（P ＞0.05）（圖6）。整體來看，各組平均攝食等級表現(xiàn)為：0 lx ＞ 50 lx = 400 lx ＞ 100 lx ＞ 800 lx ＞ 200 lx ＞ 1 600 lx ＞3 200 lx，其中，0～800 lx組平均攝食等級較高，且相鄰組間差異無統(tǒng)計學(xué)意義，0 lx組表現(xiàn)出最高的攝食等級，而1 600、3200 lx組則處于較低等級。幼魚攝食等級比例中，0～800 lx組的最大比例出現(xiàn)在等級5，所占比例接近或超過70%，而3 200 lx組最大比例則出現(xiàn)在等級4上（表3）。

上述結(jié)果顯示，本實驗條件下，龍虎斑幼魚在低照度環(huán)境下攝食等級較高，攝食積極；高照度環(huán)境下攝食等級則較低，攝食消極。

圖6　相同養(yǎng)殖階段、不同照度下幼魚的攝食等級差異Fig.6　Under different light intensities the difference of juvenile ingestion level in the same time period

表3　不同照度條件下30 d內(nèi)各攝食等級的比例Table 3　Under different light intensities the percentage of juvenile ingestion level within 30 days

3　討 論

3.1照度對龍虎斑幼魚活動的影響

光照作為環(huán)境組成中的一個重要元素，顯著影響著動物的行為活動，在自然界長期的進化過程中，大多數(shù)動物形成了對其生活環(huán)境光照特點的適應(yīng)［10］，使其在不同的光照條件下有著差異化的行為表現(xiàn)，直接或間接地影響著攝食、生長、繁育等［11］。適宜照度條件下，魚類適應(yīng)環(huán)境較快，在攝食、集群等行為活動中處于良好狀態(tài)。每種魚均有其所喜好的照度，且常在有這種照度的水域集結(jié)成群［12］，同時環(huán)境中照度也決定著魚類捕食的發(fā)動時機和成功率［13］。對以視覺攝食的魚類而言，在適宜的光照范圍內(nèi)，魚類可達到較佳的攝食狀態(tài)，照度降低或升高會引起攝食量的動態(tài)變化。大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）仔魚在10～100 lx的照度范圍內(nèi)出現(xiàn)較好的攝食效果，攝食量隨照度的提高而增加，并在照度 100 lx時達到最大值［14］?；|（Lateolabrax japonicus）幼魚的最佳攝食照度為400 lx，低于或高于400 lx時攝食強度均下降［15］。暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）稚魚的最佳攝食照度為300～700 lx，500 lx時達到峰值，低于或高于此范圍其攝食強度均下降［16］?？梢?，照度對魚類的集群、攝食等活動的影響較大。不同種類的魚，其最適照度存在一定差異，同種魚類的個體發(fā)育不同階段，其適宜照度也不相同［17］。因此，適宜的照度范圍并非恒定的，與應(yīng)根據(jù)不同種類、不同發(fā)育階段以及不同的養(yǎng)殖環(huán)境去評定。本實驗中，龍虎斑幼魚可直接適應(yīng)0 lx和50 lx的低照度環(huán)境，無因環(huán)境改變而產(chǎn)生的應(yīng)激現(xiàn)象，100～800 lx各照度組經(jīng)7～8 d也可完全達到適應(yīng)狀態(tài)，表現(xiàn)為活動范圍廣、離散和集群自由、攝食積極等，這些行為表現(xiàn)恰與生產(chǎn)上無應(yīng)激、幼魚健康快速生長的理想狀態(tài)一致；而1 600 lx尤其3 200 lx照度下則需更長時間來適應(yīng)，表明0～800 lx的低照度區(qū)間是龍虎斑幼魚的適宜照度范圍。

3.2照度影響魚類行為活動的機理

魚類的眼睛是其最完善的視覺感受器官，硬骨魚類的視網(wǎng)膜有著與脊椎動物視網(wǎng)膜相似的經(jīng)典結(jié)構(gòu)，從內(nèi)到外（脈絡(luò)膜到玻璃體）共有10層，分別為色素上皮層、視桿視錐細胞層、外界膜、外核層、外叢層、內(nèi)核層、內(nèi)叢層、神經(jīng)節(jié)細胞層、神經(jīng)纖維層和內(nèi)界層［18］。視網(wǎng)膜中視錐細胞適于感受正常強度的可見光和分辨顏色，視桿細胞則用于感受弱光。視覺對于生物進化有重要意義，生物可通過調(diào)整視覺系統(tǒng)來應(yīng)付它們所處的光環(huán)境［19］。如瞳孔的大小，視桿細胞與視錐細胞的種類、數(shù)量和比例，視網(wǎng)膜光感受器細胞層與神經(jīng)視網(wǎng)膜厚度的比值，視錐細胞在視網(wǎng)膜上的排列結(jié)構(gòu)與完善程度等均與魚類生活環(huán)境有關(guān)，而上述這些結(jié)構(gòu)的特殊性亦可很好地反映魚類的生活環(huán)境［20-22］。生活在昏暗視覺中的魚類具有較大的瞳孔，視桿體數(shù)量占優(yōu)，視網(wǎng)膜光感受器細胞層與神經(jīng)視網(wǎng)膜厚度的比值大，光接收系統(tǒng)復(fù)雜，視錐細胞排列結(jié)構(gòu)簡單，而這些視覺要素使這部分魚類具有很高的光敏感性，以適應(yīng)弱光生活；反之白晝依靠視覺尋找食物的魚類則有瞳孔小、視錐體占優(yōu)、視錐細胞排列復(fù)雜等要素，可提高視野中的對比度、適應(yīng)高照度環(huán)境［22-23］。因而通過眼睛內(nèi)各層結(jié)構(gòu)特性，可準(zhǔn)確推測魚類的活動環(huán)境，如鎧平鲉（Sebastes hubbsi）和花斑平鲉（S.nigricans）適于夜間活動，大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）和斑頭六線魚（H.agrammus）適于白天活動［20］；鯽（Carassius auratus）［21］、鱖（Sinipercachuatsi）［24］適于江河湖泊底層混濁暗光的環(huán)境，斑馬魚、藍圓鯵（Decapterus maruadsi）、金色小沙丁魚（Sardinella aurita）［25］、花鱸（Lateolabrax japonicus）［26］適于光線充足的上層水體。

黃鰭鯛（Sparus latus）和鯔魚（Mugil cephalus）則可在更廣闊的水域、多變的光照條件下生活，緣于這類魚有發(fā)達的色素層，可通過屏蔽強光刺激，使視細胞外段免受強光的損傷，從而起保護視網(wǎng)膜功能，因而可在較寬照度范圍內(nèi)保持正常視覺［25，27］。不同的是鮭點石斑魚（Epinephelus trimaculatus）、赤點石斑魚（E.akaara）視網(wǎng)膜上黑色素層不發(fā)達，強光下不能屏蔽視桿，且視錐和視桿的密度較低，這決定了這類魚只能活動于中、下水層，而盡量避免到光線充足的中上水層中活動［28］。高照度可誘發(fā)某些魚類的視網(wǎng)膜變性，如大西洋鮭（Salmo salar）、大西洋鱈（Gadus morhua）和歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax）在連續(xù)的強光照射下可造成視網(wǎng)膜損傷［29］；赤點石斑魚在強光的照射下可引起視網(wǎng)膜的漂白，難以恢復(fù)暗適應(yīng)水平，甚至將損害其正常功能［30］。另一方面，青石斑魚（Epinephelus awoara）的視網(wǎng)膜運動反應(yīng)基本由光啟動，而很少受內(nèi)源節(jié)律性系統(tǒng)控制［27］，強度不適或瞬間改變會導(dǎo)致魚類產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)和躲避性運動劇烈，并往昏暗水層遷移［31］。因此，長期棲息于底層巖礁、洞穴等環(huán)境下的魚類，較低照度可提供良好的視覺環(huán)境，降低外源刺激，有利于活動、生長。同樣，本研究中，龍虎斑幼魚的親本褐點石斑魚和鞍帶石斑魚分別為珊瑚礁底部和深海水層的魚類，棲息環(huán)境以弱光為主，其雜交后代視覺系統(tǒng)、生態(tài)習(xí)性等應(yīng)得到一定遺傳。所以，龍虎斑幼魚可快速適應(yīng)0和50 lx的低光照環(huán)境，表現(xiàn)出最佳的活動與攝食狀態(tài)，一段時間后，幼魚也逐漸適應(yīng)100～800 lx的照度環(huán)境，而1 600 lx和3 200 lx的高照度環(huán)境則不適宜。

因此，在龍虎斑人工養(yǎng)殖，尤其是室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖模式條件下，結(jié)合生產(chǎn)操作便利性，建議照明系統(tǒng)的設(shè)計，以在水面提供100～800 lx的照度條件為設(shè)計指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯：劉慶穎）

Effects of Light Intensity on Activities in the Juvenile Hybridized Grouper of Epinephelus fuscoguttatus ♀×E.lanceolatus ♂

LI Guo-cong1，CHEN Gang1，2，3，HUANG Jian-sheng1，ZHANG Jian-dong1，2，ZHOU Hui1，SHI Gang1，PAN Chuan-hao1，TANG Bao-gui1，2，3，WANG Zhong-liang1，2，3
（1.Fishery College，Guangdong Ocean University //2.Key Laboratory of Aquaculture in South China Sea for Aquatic Economic Animal //3.Guangdong Provincial Key Laboratory of Pathogenic Biology and Epidemiology for Aquatic Economic Animals，Zhanjiang 524088，China）

The production of juvenile grouper of Epinephelus fuscoguttatus♀ ×E.lanceolatus ♂ during the operation of transport，pool transform，screening，etc.were faced some problems of environmental stress，afraid photophobia，poor appetite，body thin，and low survival rate.In order to solve these problems，the appropriate light intensity for juvenile grouper（body length 5.64±0.16 cm，body weight 4.99±0.46g）were studied.In the experiment the subjects were exposed to eight light intensities（0，50，100，200，400，800，1 600，3 200 lx）and fed in the self built Recirculating Aquaculture System 30 days in 6 time periods .Daily performance and ingestion status were recorded during the whole feeding period.The results showed that juvenile groupers were quickly adapted to the 0Lx and 50Lx intensity groups since the first day.Both the 1 600 and 3 200 lx groups perform not very well.They were in thetension stress state and kept high-density closed.The other groups all had adapted to the suitable state after 10 days.The ingestion water level increased with the decrease of illumination，showing a strong regularity:0 lx ＞ 50 lx ＞ 100 lx ＞ 200 lx ＞ 400 lx ＞ 800 lx ＞ 1 600 lx ＞ 3 200 lx.The ingestion water level of 0 and 50 lx groups was significantly higher than that of 1 600 lx and 3 200 lx groups during the first 15 days（P ＜ 0.05），and the ingestion level of the group 0 to 800 lx was significantly higher than that of 1 600 and 3 200 lx groups，with the statistically difference during the first 10 days（P ＜ 0.05）.

Epinephelus fuscoguttatus♀ ×E.lanceolatus♂，light intensity； behavior activity；ingestion water level

S965.334

A

1673-9159（2015）01-0043-08

2015-01-10

國家海洋公益性行業(yè)科研專項（201205028）；廣東省科技廳計劃項目（2011B020307012）；廣東省教育廳省級重點提升平臺專項（2014KTSPT030、2013CXZDA019）；海南省產(chǎn)學(xué)研一體化專項（CXY20130032）；省科技廳省部產(chǎn)學(xué)研結(jié)合項目（2013B090700010）；創(chuàng)新強校工程項目（GDOU2013050113、GDOU2013050308）；廣東省海洋經(jīng)濟創(chuàng)新發(fā)展區(qū)域示范專項（GD2012-A01-007，GD2012-A02-003）

李國聰（1989-），男，碩士研究生，研究方向為魚類種子工程與增養(yǎng)殖。

陳剛，男，教授。E-mail：cheng@gdou.edu.cn； Tel:0759-2383497