水稻耐冷性機(jī)制研究進(jìn)展

張榮萍

摘要：低溫冷害是影響中國水稻（Oryza sativa L.）生產(chǎn)的一大限制因子。主要從低溫冷害對水稻生長發(fā)育、開花結(jié)實、生理機(jī)制的影響等方面對水稻耐冷性機(jī)制進(jìn)行了較全面的綜述，并針對研究進(jìn)展提出了今后耐冷性需要進(jìn)一步探索的一些問題。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；耐冷性；耐冷機(jī)制

中圖分類號：S511；Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）16-3844-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.002

The Research Progress of Cold Tolerance Mechanism in Rice

ZHANG Rong-ping

（Xichang College， Xichang 615013，Sichan， China）

Abstract： Chilling damage is one of the major limitations to rice production in china. This paper carried on the comprehensive summary the cold tolerance mechanism in rice for the cold-stress strongly influence on the growth and development， the flowering and fruiting， and the physiological mechanism. Finally， according to the research progress of cold tolerance in rice， some problems that need been researched and discussed were proposed.

Key words： rice（Oryza sativa L.）；cold tolerance；cold tolerance mechanism

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的糧食作物之一，世界上一半以上人口的食物有80%是大米。水稻年種植面積約1.5億hm2[1]，2011年全球水稻種植面積已超過了1.6億hm2，主要產(chǎn)稻國有印度、中國、印尼、巴基斯坦、日本、美國等。水稻是一種起源于熱帶和亞熱帶的冷敏感作物，目前水稻從南緯34°-35°的南美洲大西洋沿岸到北緯50°-51°的中國黑龍江的黑河流域，從平原到海拔2 700 m的高原地帶范圍內(nèi)廣泛栽培。低溫冷害是稻作生產(chǎn)中的一個世界性問題，是威脅高緯度亞寒帶地區(qū)、南亞和東南亞熱帶、亞熱帶國家和中國、日本、韓國等溫帶國家以及高海拔地區(qū)水稻生產(chǎn)中的重要氣候因子之一[2]。例如韓國北部平均3～4年就發(fā)生一次冷害，日本北部有較高的冷害發(fā)生機(jī)率，1980年發(fā)生的嚴(yán)重冷害使288.6萬hm2的農(nóng)田面積受害。

低溫冷害也是中國稻作生產(chǎn)中的一大限制因子，在有稻谷生產(chǎn)的東北、西北、華北、西南、華南和長江中下游地區(qū)每4～5年就發(fā)生一次較大冷害。據(jù)估計，全國災(zāi)年每年要損失稻谷50億～100億kg[3]。過去100年來全球平均近地面氣溫呈上升趨勢，而中國長江流域各省低溫冷害頻發(fā)，在1951～1980年的30年間， 長江中下游的粳稻和秈稻分別有7年和9年遭受寒露風(fēng)的危害。2009年8月中國延邊地區(qū)受持續(xù)的低溫影響，冷害導(dǎo)致2 310 hm2農(nóng)作物顆粒無收。海拔高度的變化是影響水稻分布和分區(qū)的主要生態(tài)因子之一，它通過氣溫變化來影響水稻的生長發(fā)育。云貴高原地區(qū)低溫冷害是其稻作生產(chǎn)中的主要限制因子之一[4]，云南省1974年因冷害致使稻谷減產(chǎn)16.3%。據(jù)氣象資料，貴州省中高海拔地區(qū)的冷害秋風(fēng)危害從20世紀(jì)90年代末以來平均每隔3年就有1次，且冷害發(fā)生有時間間隔越來越短、危害程度越來越重的趨勢。2002年貴州全省因水稻孕穗開花期低溫冷害導(dǎo)致水稻減產(chǎn)24.4%。因此，開展水稻耐冷性研究對于減輕和防御低溫傷害，實現(xiàn)高產(chǎn)、高效生產(chǎn)具有十分重要的現(xiàn)實意義。

1 水稻耐冷性機(jī)制研究

水稻冷害是指稻株遭遇到低于其正常生育所需的適溫以下至冰點以上溫度范圍內(nèi)一段時間后，所發(fā)生的生長停滯或生育障礙，嚴(yán)重時會導(dǎo)致死亡的一種現(xiàn)象。水稻品種對低溫冷害所具有的抵抗性或忍耐性被稱為耐冷性。水稻冷害程度受水稻類型、品種、低溫冷害發(fā)生的生育時期和脅迫的程度及時間、植株自身生理狀況、抵抗低溫的能力和栽培技術(shù)措施等許多因素影響[3-7]。水稻耐冷性的研究與評價方法主要有3種[5，6]：一是用人工控溫設(shè)備（人工氣候箱或人工氣候室等）；二是用冷水灌溉法以降低水溫和土溫；三是利用自然低溫，包括早播、晚播和分期播種。例如韓國利用高海拔自然氣候條件進(jìn)行早熟品種的耐冷性鑒定。

應(yīng)對低溫冷害這種最廣泛的氣候環(huán)境脅迫挑戰(zhàn)、最大程度上減輕低溫災(zāi)害性天氣危害的有效途徑之一，是提高農(nóng)作物的環(huán)境脅迫耐性。水稻耐冷性研究最早始于日本[8]，中國從20世紀(jì)70～80年代才開始學(xué)習(xí)和參考日本經(jīng)驗，結(jié)合各地區(qū)生態(tài)條件實情進(jìn)行抗冷性研究。一直以來國內(nèi)外研究者們主要致力于水稻耐冷性遺傳理論、耐冷性鑒定方法、耐冷生理生化、品種的改良等方面的研究，在水稻耐冷性遺傳理論研究和耐冷性鑒定方面已取得較大成績，對此已有大量的報道[6，7，9，10]。以下就低溫冷害對水稻生育特性、開花結(jié)實和品質(zhì)的影響及其生理基礎(chǔ)研究所取得的進(jìn)展作簡要概述。

1.1 水稻生長發(fā)育的耐冷性研究

低溫脅迫下，植物體內(nèi)細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、生理生化上會發(fā)生一系列適應(yīng)性改變，最終體現(xiàn)在植株形態(tài)上，低溫脅迫導(dǎo)致水稻生長減緩或停止甚至死亡。目前關(guān)于低溫脅迫對水稻生長發(fā)育形態(tài)指標(biāo)的影響研究主要集中在對葉片的萎蔫程度和卷曲度、葉色、根系、穗部特征的研究上[6]。傅泰露[6]研究認(rèn)為低溫脅迫下水稻苗期葉齡、苗高和倒1葉長都與品種的耐冷性達(dá)到極顯著正相關(guān)。戴陸園等[5]研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理下結(jié)實率與穗頸長、穗長、株高等存在顯著或極顯著正相關(guān)。王立志等[11]研究表明低溫處理對水稻分蘗的發(fā)生具有明顯的抑制作用。Han[12]研究提出在冷水處理下水稻生物干物重、作物生長速率（CGR）與稈長和穗伸出度呈顯著正相關(guān)。耿立清等[13]研究也表明孕穗低溫降低了穗中部和下部的二次枝梗數(shù)、粒數(shù)和結(jié)實率。戴陸園等[14]首次發(fā)現(xiàn)水稻再生莖重與溢泌量間存在正相關(guān)，提出再生莖重可作為低溫下品種耐冷性鑒定指標(biāo)的觀點，低溫下水稻再生莖重與低溫下的結(jié)實率有著極顯著正相關(guān)。但有的學(xué)者也提出由于再生莖重可作為品質(zhì)耐冷性鑒定指標(biāo)的測定是相當(dāng)費時費工的，在實踐中難以實際推廣應(yīng)用。

1.2 水稻開花結(jié)實的耐冷性研究

前人研究提出溫度是影響水稻受精率的主要氣象因子，而減數(shù)分裂期和抽穗開花期是水稻對低溫脅迫最敏感的時期。水稻在此時遭受低溫脅迫可造成小花退化或花粉不育而導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)及品質(zhì)下降，尤以盛花前后5～7 d的日均溫影響較大[15，16]，國內(nèi)學(xué)者對水稻生長后期耐低溫的研究最多的是在抽穗揚(yáng)花期[15-17]。抽穗開花期低溫脅迫引起的傷害主要表現(xiàn)在以下兩個方面。

1）影響開花，特別是低溫陰雨時，抑制水稻開花。溫度對高原粳稻開花習(xí)性的研究表明，水稻開花與田間溫度關(guān)系密切，當(dāng)溫度低于22 ℃時，當(dāng)日始花時間和末花時間均推遲，開花時間縮短，開花數(shù)減少，甚至不開花，低溫（≤22 ℃）陰雨天氣的第二天，稻穗始花時間和當(dāng)日開花高峰時間均明顯提前，開花期遭遇低溫，開花時間延長。高原稻種開花對低溫有較高的耐冷性，開穎受阻程度較平原稻種輕。

2）影響花粉活力和花粉管伸長，受精受阻。水稻是典型的喜溫自花授粉作物。孕穗開花期水稻在冷處理時受到影響的是雄性器官，雌性器官受影響甚微。杜燕[18]研究提出了花藥長度可以作為障礙型冷害耐冷性指標(biāo)的觀點。也有的研究表明耐冷性與冷水處理下的花藥長度的縮短率呈顯著正相關(guān)。

低溫脅迫導(dǎo)致結(jié)實率降低，但有關(guān)結(jié)實率降低幅度與低溫程度的關(guān)系仍缺少明確量化指標(biāo)。在水稻生育能夠耐受的溫度以上的低溫范圍內(nèi)，開花期溫度越低且持續(xù)時間越長，穎花的開裂數(shù)越少，開裂穎花的結(jié)實率也越低。冷積溫量的增加對穎花結(jié)實產(chǎn)生極其不利的影響。隨著低溫處理時間的延長，穎花結(jié)實率的降低與花粉粒中淀粉的非正常降解的增多呈正相關(guān)[18，19]。減數(shù)分裂期水稻冷處理后出現(xiàn)花藥絨氈層細(xì)胞的異常膨大，是導(dǎo)致低溫條件下穎花不育的重要原因。研究表明花粉低于20 ℃不能發(fā)芽，花藥開裂的最低溫度為22 ℃，連續(xù)3 d以上持續(xù)低溫花粉將不能充分成熟，花芽開裂狀態(tài)異常，易造成空殼率增加[20]。花粉母細(xì)胞時期冷處理的水稻導(dǎo)致不育最主要的原因是由于花粉發(fā)育不全而致使花藥不開裂散粉。戴陸園等[5]研究表明低溫導(dǎo)致結(jié)實率降低主要是花粉內(nèi)的可育花粉數(shù)減少造成的。Satio等[21]提出用低溫空殼率確定的相對結(jié)實率可作為水稻抽穗期耐冷性分級標(biāo)準(zhǔn)，這與高健強(qiáng)等[22]研究提出以低溫處理后相對結(jié)實率作為水稻品種耐冷性主要鑒定指標(biāo)相一致。低溫對開花結(jié)實造成的冷害是一個漸變的過程，其空殼率與溫度之間呈指數(shù)曲線變化。生產(chǎn)實踐與科學(xué)研究表明，水稻開花的平均溫度在18 ℃以下時，空殼率猛增到40%以上，且每降低1 ℃，空殼率增加7.43%。

1.3 水稻耐冷性的生理機(jī)制研究

1.3.1 水稻生物膜結(jié)構(gòu)與功能變化的耐冷性研究 低溫是典型的環(huán)境脅迫因素之一，對植物生長發(fā)育有重要影響。細(xì)胞膜是低溫冷害的首要部位，冷害是由于低溫對作物膜脂的影響和傷害引起的[23，24]；水稻耐冷程度的不同主要是生物膜結(jié)構(gòu)功能上的差異引起。亞低溫脅迫或低溫脅迫時間較短時，水稻植株可以恢復(fù)正常生長，但低溫脅迫時間持續(xù)較長時，植株就會死亡。低溫脅迫下耐冷性差的品種，其物質(zhì)滲漏量大，反之則小。例如低溫處理下，水稻植株會降低細(xì)胞滲透勢來防止細(xì)胞和組織脫水， 以維護(hù)生理過程的穩(wěn)定性和持續(xù)性。說明低溫脅迫下，膜結(jié)構(gòu)破壞和滲透勢改變是植物對于低溫的一種適應(yīng)性改變[6，24]?？寡趸饔檬悄ぶ伙柡椭舅岚l(fā)生的一系列自由基反應(yīng)，變成脂氫過氧化物，脂氫過氧化物可產(chǎn)生丙二醛，丙二醛可將蛋白質(zhì)交聯(lián)使蛋白質(zhì)變性，導(dǎo)致細(xì)胞受害。Murata等[25]提出了植物對低溫的敏感性與膜脂磷脂酞甘油有關(guān)。耐冷性強(qiáng)的品種膜脂不飽和脂肪酸的含量及不飽和程度均高于耐冷性弱的品種[26]。但水稻耐冷機(jī)理的基因調(diào)控研究才開始起步，還有待對逆境蛋白質(zhì)的生理作用及有關(guān)的基因表達(dá)和基因克隆等進(jìn)一步研究。

1.3.2 水稻光合系統(tǒng)的耐冷性研究 光合作用是對低溫最敏感的過程之一。楊鳳仙等[27]研究得出棉苗對低溫最敏感的細(xì)胞器是葉綠體。葉綠體是高等植物光合作用的重要場所，而光合作用為植物生長提供有機(jī)物質(zhì)。朱誠等[28]研究表明低溫會明顯降低葉片中葉綠素含量。傅泰露[6]研究水稻苗期遭受低溫冷害時首先是葉片中葉綠素含量降低，引起光合速率下降。低溫脅迫下，耐冷性不同的品種間葉綠體果糖1，6-二磷酸酯酶活性下降幅度存在明顯差異[29]。低溫脅迫下水稻葉綠體PSⅡ功能蛋白質(zhì)的穩(wěn)態(tài)水平降低是導(dǎo)致葉綠體光化學(xué)功能降低的主要原因。但郭軍偉等[30]研究表明，低溫時水稻類囊體膜蛋白質(zhì)水平下降，PSⅡ蛋白質(zhì)磷酸化水平發(fā)生變化，從而導(dǎo)致了水稻葉片對光能吸收和分配的改變，有利于光能向PSⅠ傳遞，這是水稻光合機(jī)構(gòu)對低溫的響應(yīng)和一種防御機(jī)制。低溫削弱水稻光合作用的影響主要是低溫導(dǎo)致葉綠體中蛋白質(zhì)變性，酶的活性降低或失活。低溫引起可溶性碳水化合物的積累，減少了從胞質(zhì)返回葉綠體的磷循環(huán)，限制了RuBP再生所需要的ATP合成，導(dǎo)致光合作用受抑制[31]。低溫還可使根部吸收水分減少而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，吸氧量不足，抑制光合效率。同時溫度既影響光合作用，也影響呼吸作用。Li等[32]研究認(rèn)為低溫脅迫下植物呼吸作用在一定溫度范圍內(nèi)隨著溫度下降而下降，冷害初期有所加強(qiáng)，以后又下降。曾乃燕等[33]研究結(jié)果表明低溫一方面影響葉綠體的光化學(xué)過程，另一方面也抑制了光合暗反應(yīng)酶的活性，從而降低了其同化CO2的能力。近年來在其他植物（如玉米、小麥）上所做的研究表明，低溫使葉綠體光化學(xué)功能降低是與類囊體膜蛋白質(zhì)，特別是色素蛋白質(zhì)復(fù)合物的破壞有關(guān)，但目前在水稻上尚無類似的研究報道。

1.3.3 水稻生理生化變化的耐冷性研究 目前低溫冷害下水稻生理生化特性變化研究主要以葉片為研究材料。低溫脅迫下作物體內(nèi)丙二醛含量增加，而丙二醛的增加會加速葉片的衰老。傅泰露[6]研究認(rèn)為耐冷水稻自由基清除系統(tǒng)的含量或活性較高、降低電解質(zhì)滲漏率和膜脂過氧化產(chǎn)物的能力較強(qiáng)。施大偉等[34]研究指出SOD隨著低溫處理時間的延長而升高，而POD、CAT活性逐漸下降，MDA隨著時間延長迅速積累。而有的研究表明低溫脅迫下強(qiáng)耐冷品種的GSH、ASA含量及SOD活性下降幅度小于耐冷性弱的品種[35]。

在冷處理前后，耐冷品種和冷敏感品種氨基酸含量變化不同。如植物游離脯氨酸的含量與植物的抗冷性呈正相關(guān)。張紅等[36]研究表明減數(shù)分裂期低溫脅迫條件下，耐冷性強(qiáng)的水稻品種總Asp和Glu含量呈上升趨勢，脅迫解除后這兩種氨基酸含量持續(xù)升高，而耐冷性弱的品種則無此變化規(guī)則。張海燕[37]研究表明低溫脅迫下秈稻和粳稻葉中可溶性蛋白質(zhì)含量均下降，尤其是耐冷性弱的秈稻下降幅度較大。但也有研究提出低溫下蛋白質(zhì)降解速率下降或合成蛋白質(zhì)的加強(qiáng)可能是導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量增加的主要原因。曾韶西等[38]研究提出低溫脅迫會導(dǎo)致缺水脅迫條件，首先引起體內(nèi)ABA的積累效應(yīng)，然后內(nèi)源ABA再至少通過兩種途徑分別誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)。王豐等[39]研究表明，低溫脅迫下與耐寒性弱的品種相比，耐寒的品種能顯著地提高內(nèi)源多胺的水平。低溫處理下水稻幼苗根中的Put、Spm、Spd含量及精氨酸脫羧酶活性都增加，而不耐冷水稻幼苗根中均急劇下降。植物在低溫脅迫下ATP酶活性增強(qiáng)可能是有機(jī)體通過提高能量釋放來抵御寒冷侵襲的一種保護(hù)性反應(yīng)，一般認(rèn)為，ATP酶活性較穩(wěn)定的植物，其耐冷性較強(qiáng)，但目前水稻在這方面的研究較少。

1.3.4 水稻蛋白質(zhì)組學(xué)的耐冷性研究 目前，環(huán)境脅迫下水稻蛋白質(zhì)組學(xué)主要集中在水稻應(yīng)答過程的比較蛋白質(zhì)組學(xué)研究[40-43]。水稻表達(dá)蛋白質(zhì)組學(xué)主要是對水稻蛋白質(zhì)進(jìn)行大規(guī)模的鑒定。日本科學(xué)家，特別是Komatsu博士在這方面做了很多工作[42]，用蛋白質(zhì)測序儀鑒定了38個蛋白質(zhì)的N端序列和23個蛋白質(zhì)的內(nèi)部序列，在水稻蛋白質(zhì)組計劃的支持下Komatsu實驗室建立了一個水稻蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)庫。左芳等[43]的研究首次發(fā)現(xiàn)水稻葉鞘傷害后至少有10個蛋白質(zhì)被誘導(dǎo)或上調(diào)，19個蛋白質(zhì)被抑制或表達(dá)量下降，4種蛋白質(zhì)與傷害反應(yīng)直接相關(guān)。Koller等[44]結(jié)合2-DE和MudPIT兩種方法研究水稻植株的蛋白質(zhì)，一共發(fā)現(xiàn)了2 528個不同的水稻蛋白質(zhì)，其中種子蛋白質(zhì)877個、根蛋白質(zhì)1 350個、葉片蛋白質(zhì)1 022個。王經(jīng)源等[45]對低溫脅迫下幼苗葉片蛋白質(zhì)組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)了31個下調(diào)表達(dá)的蛋白質(zhì)點和65個受低溫影響上調(diào)表達(dá)的蛋白質(zhì)點，并新發(fā)現(xiàn)了一些低溫脅迫相關(guān)的蛋白質(zhì)，例如其中參與光合作用的蛋白質(zhì)RUBISCO大亞基、RUBISCO活化酶等，但仍有一些功能尚未明確的蛋白質(zhì)。崔素霞[46]通過水稻幼苗葉片對一個漸進(jìn)低溫過程的響應(yīng)蛋白質(zhì)組進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)91個蛋白質(zhì)的表達(dá)受低溫漸進(jìn)過程上調(diào)或下調(diào)至少1.5倍，且顯示不同的形態(tài)變化以應(yīng)答環(huán)境溫度。水稻很多新的脅迫和激素響應(yīng)蛋白質(zhì)已經(jīng)被鑒定，水稻逆境脅迫的蛋白質(zhì)組學(xué)研究為進(jìn)一步用其他手段研究基礎(chǔ)生理功能提供有用信息的同時，也為其他禾谷類農(nóng)作物的功能基因組研究打下了堅實的基礎(chǔ)。今后，研究的重點應(yīng)轉(zhuǎn)向蛋白質(zhì)翻譯后修飾和蛋白質(zhì)相互作用的研究。

1.4 水稻不同時期的耐冷性相關(guān)研究

因受不同的基因控制，水稻各個生長發(fā)育階段耐冷性不同。水稻各發(fā)育階段耐冷性彼此間存在諸多相關(guān)性。孫世臣等[47]研究認(rèn)為不同生育期的耐冷性之間存在著相關(guān)性；傅泰露[6]的研究表明，芽期耐冷性與孕穗期和開花期耐冷性，幼苗期耐冷性與成熟期耐冷性密切相關(guān)。但Selvakumar等對40份水稻品種的耐冷性評價表明，沒有一個品種同時具有芽期、苗期和開花期的耐冷性。這至少表明不同生育時期的耐冷性不可能是完全一致的。Kang等[48]研究表明，減數(shù)分裂期耐冷性與穗延遲率呈顯著負(fù)相關(guān)，而減數(shù)分裂期耐冷性與出穗期耐冷性則呈顯著正相關(guān)。也有一些相反的結(jié)果，潘業(yè)興等[49]研究認(rèn)為，水稻苗期耐寒性與孕穗期抗低溫能力之間沒有必然相關(guān)性。秈稻和粳稻各個生育期耐冷性相關(guān)未見明顯的規(guī)律性?？梢姴捎貌煌脑囼灢牧虾筒煌脑u價指標(biāo)，有可能得出不一致的結(jié)論。切實開展不同類型水稻不同生育期耐冷性間相互關(guān)系研究，發(fā)掘生育前期與后期耐冷性密切相關(guān)的資源具有現(xiàn)實意義。

2 研究展望

水稻耐冷性是較復(fù)雜的數(shù)量性狀，在各個不同生育時期表現(xiàn)出不同的冷害反應(yīng)。前人在水稻耐冷性方面已經(jīng)做了大量的工作，總結(jié)出了不同的耐冷性鑒定方法，也篩選出一些耐冷性指標(biāo)，但結(jié)論不一。一方面，目前大多數(shù)耐冷性鑒定研究集中在苗期試驗，對生長后期耐冷性的研究多局限于孕穗期，且評價冷害的數(shù)量指標(biāo)主要是結(jié)實率，而對粒重的影響，不同的學(xué)者持有不同看法，有待進(jìn)一步開展低溫對不同水稻粒位結(jié)實的研究。另一方面，前人關(guān)于生育后期特別是抽穗開花期溫度對水稻開花和子粒結(jié)實的影響研究，秈稻主要集中在高溫，關(guān)于水稻耐冷性研究主要是在低海拔秈稻區(qū)針對一種類型品種，高原稻區(qū)的研究也主要集中在粳稻上。而有關(guān)高原稻區(qū)秈稻、常規(guī)粳稻、雜交粳稻及水稻生育后期（特別是開花期和灌漿初期）的耐冷性及有關(guān)冷害所造成的形態(tài)指標(biāo)、開花習(xí)性、開花結(jié)實的冷害機(jī)制及相關(guān)的生理生化指標(biāo)的變化品質(zhì)方面的研究還相對薄弱，有待進(jìn)一步開展研究。

參考文獻(xiàn)：

[1] 熊振民，蔡洪法.中國水稻[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，1992.

[2] STHAPIT B R，WITCOMBE J R. Inheritance of tolerance to chilling stress in rice during germination and plumule greening[J].Crop Science，1998，38（3）：660-665.

[3] 李太貴，郭望模.中國栽培稻種質(zhì)資源對主要逆境的抗性鑒定研究[A].應(yīng)存山.中國水稻資源[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，1993.71-75.

[4] 蔣向輝，余顯權(quán)，趙福勝，等.苗期特耐冷貴州地方水稻品種孕穗期耐冷性研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2004，23（4）：288-292.

[5] 戴陸園，葉昌榮，余騰瓊，等.水稻耐冷性研究Ⅰ.稻冷害類型及耐冷性鑒定評價方法概述[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2002，15（1）：41-45.

[6] 傅泰露.水稻不同生育期的耐冷性及鑒定指標(biāo)的篩選[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[7] 張井勇.水稻耐冷性鑒定方法的研究[D].吉林延吉：延邊大學(xué)，2006.

[8] 金潤淵.日本關(guān)于水稻耐冷性鑒定及其遺傳的研究[J].水稻文摘，1990，9（3）：1-5.

[9] 韓龍植，高熙宗，樸鐘澤.水稻耐冷性遺傳及基因定位研究概況與展望[J].中國水稻科學(xué)，2002，16（2）：193-198.

[10] 劉志賢，鄧化冰.水稻耐冷性遺傳及基因定位研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25（16）：45-50.

[11] 王立志，王春燕，李忠杰，等.黑龍江水稻冷害Ⅳ分蘗期低溫對水稻分蘗的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（4）：18-20.

[12] HAN L Z. Generics analysis of growth response to cold water and selection effect by cold tolerance at seedling stage in rice[D]. Seoul： Seoul National Unversity， 1999.

[13] 耿立清，王嘉宇，陳溫福.孕穗—灌漿期低溫對水稻穗部性狀的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報，2009，24（3）：107-111.

[14] 戴陸園，張建華，葉昌榮，等.水稻耐冷性與低溫條件下的溢泌量及再生莖重的關(guān)系[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，1998，11（1）：7-11.

[15] 程方民，張嵩午.水稻籽粒灌漿過程中稻米品質(zhì)動態(tài)變化及溫度影響效應(yīng)研究[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），1999，25（4）：347-350.

[16] 呂川根，鄒江石，胡 凝，等.亞種間雜交稻穎花受精率與溫度的相關(guān)性及模型分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16（6）：1026-1032.

[17] 李訓(xùn)貞，粱滿中，周廣洽，等.水稻開花時的環(huán)境條件對花粉活力和結(jié)實的影響[J].作物學(xué)報，2002，28（3）：417-420.

[18] 杜 燕.開花期低溫對寒地水稻穎花結(jié)實的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[19] 楊建昌，劉 凱，張慎鳳，等.水稻減數(shù)分裂期穎花中激素對水分脅迫的響應(yīng)[J].作物學(xué)報，2008，34（1）：111-118.

[20] 姚 焱，劉向東，汪珍春，等.低溫預(yù)處理對水稻花藥培養(yǎng)中花藥壁褐變的結(jié)構(gòu)影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2006，14（4）：307-311.

[21] SATIO K，MIURA K，NAGANO K，et al.Identification of two closely linked quantitative trait loci for cold tolerance on chromosome 4 of rice and their association with anther length[J].Theor Appl Genet，2001，103（6-7）：862-868.

[22] 高健強(qiáng)，余顯權(quán)，趙福勝，等.雜交水稻孕穗期和開花期耐冷性鑒定指標(biāo)研究[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（5）：21-23.

[23] 劉艷陽，李俊周，陳 磊，等.低溫脅迫對小麥葉片細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物及相關(guān)酶活性的影響[J].麥類作物學(xué)報，2006， 26（4）：70-71.

[24] 王 萍，張成軍，陳國祥，等.低溫對水稻幼苗類囊體膜脂肪酸組分和膜脂過氧化的影響[J].中國水稻科學(xué)，2006，20（4）：401-405.

[25] MURATA N， ISIZAKI-NISHIZAWWA O， HIGASHI S， et al. Genetically engineered alteration in the chilling sensitivity of plants[J]. Nature， 1992， 356：710-713.

[26] 王 靜，張成軍，陳國祥，等.低溫對灌漿期水稻劍葉光合色素和類囊體膜脂肪酸的影響[J].中國水稻科學(xué)，2006，20（2）：177-182.

[27] 楊鳳仙，董俊梅，楊曉霞.低溫脅迫下棉葉葉綠體、液胞超微結(jié)構(gòu)的變化[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2001（2）：116-117.

[28] 朱 誠，曾廣文.4PU-30對水稻葉片衰老與活性氧代謝的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2000，26（5）：483-488.

[29] 李 平，李曉萍，陳貽竹，等.低溫光抑制脅迫對不同抗冷性的秈稻抽穗期劍葉葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].中國水稻科學(xué)，2000， 14（2）：88-92.

[30] 郭軍偉，魏慧敏，吳守鋒，等.低溫對水稻類囊體膜蛋白磷酸化及光合機(jī)構(gòu)光能分配的影響[J].生物物理學(xué)報，2006，22（3）：197-202.

[31] 王國莉，郭振飛.低溫對水稻不同耐冷品種幼苗光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].中國水稻科學(xué)，2005，19（4）：381-383.

[32] LI X G，WANG X M，MENG Q W.Factors limiting photosynthetic recovery in sweet pepper leaves after short-term chilling stress under low irradiance[J]. Photosynthetica，2004， 42（1）：257-262.

[33] 曾乃燕，何軍賢，趙 文，等.低溫脅迫期間水稻光合膜色素與蛋白水平的變化[J].西北植物學(xué)報，2000（1）：10-16.

[34] 施大偉，張軍成，陳國祥，等.低溫對高產(chǎn)雜交稻抽穗期劍葉光合色素含量和抗氧化酶活性的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報，2006，22（2）：40-44.

[35] HOWELL P M，MARSHALL D F，LYDIATE D J.Towards developing intervarietal substitution lines in Brassica napus using marker-assisted selection[J]. Genome，1996，39（2）：348-358.

[36] 張 紅，張漢賢.水稻秧苗抗寒劑研制的初步探討[J].廣西工學(xué)院學(xué)報，1995（1）：76-79.

[37] 張海燕.植物冷害機(jī)理綜述[J].山西師大學(xué)報（自然科學(xué)版），1998，12（1）：64-66.

[38] 曾韶西，王以柔，李美茹，等.冷鍛煉和ABA誘導(dǎo)水稻幼苗提高抗冷性期間膜保護(hù)系統(tǒng)的變化[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，1994，2（1）：44-50.

[39] 王 豐，程方民，劉 奕，等.不同溫度下灌漿期水稻籽粒內(nèi)源激素含量的動態(tài)變化[J].作物學(xué)報，2006，32（1）：25-29.

[40] JIANG Y Q，YANG B，HARRIS N S，et al. Comparative proteomic analysis of NaCl stress-responsive proteins in Arabidopsis roots[J]. Journal of Experimental Botany，2007，58（13）：3591-3607.

[41] GRAWAL G K，HAJDUCH M， GRAHAM K，et al. In-depth investigation of the soybean seed-filling proteome and comparison with a parallel study of rapeseed[J]. Plant Physiology，2008，148（1）：504-518.

[42] KOMATSU S，KOJIMA K，SUZUKI K， et al. Rice proteome database based on two-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis： Its status in 2003[J]. Nucl Acids Res，2004，32：388-392.

[43] 左 芳，范寶莉.低溫脅迫下小麥生理生化及蛋白組分變化研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（4）：1430-1431.

[44] KOLLER A，WASHBURN M P，MARKUS-LANG B，et al. Proteomic survey of metabolic pathways in rice[J].Proc Natl Acad Sci USA，2002，99（18）：11969-11974.

[45] 王經(jīng)源，盧藝萍，吳敏鴻，等.水稻葉綠體對低溫脅迫響應(yīng)的差異蛋白質(zhì)組學(xué)初步分析[A].中國植物學(xué)會.首屆全國蛋白質(zhì)組學(xué)學(xué)術(shù)研討會論文集[C].北京：中國植物學(xué)會，2005.

[46] 崔素霞.應(yīng)答低溫脅迫的水稻功能蛋白質(zhì)組學(xué)研究[A].中國植物學(xué)會.首屆全國蛋白質(zhì)組學(xué)學(xué)術(shù)研討會論文集[C].北京：中國植物學(xué)會，2005.

[47] 孫世臣，鄒德堂，劉化龍，等.寒地水稻種質(zhì)資源萌發(fā)期耐冷性鑒定評價[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，38（2）：145-148.

[48] KANG J R，KIM H Y，LIM S J，et al. Genetics analysis on low temperature gerrnin ability of rice seeds[J]. Korean J Breeding，1996，41（1）：12-13.

[49] 潘業(yè)興，劉玉蘭，范文忠.水稻苗期低溫處理對水稻生長性狀及產(chǎn)量的影響研究[J].中國稻米，2008（5）：44-45.