新疆旅游景區(qū)圓葉錦葵種群植株構(gòu)件生物量分配策略

摘要

[目的]揭示圓葉錦葵的營養(yǎng)生長特性及繁殖潛力。[方法]對秋季處于營養(yǎng)期和結(jié)實(shí)后期的旅游植物資源圓葉錦葵進(jìn)行生物量分配策略研究。[結(jié)果]圓葉錦葵兩類植株各構(gòu)件生物量分配均表現(xiàn)為葉>根>莖，但營養(yǎng)期植株物質(zhì)分配較結(jié)實(shí)后期穩(wěn)定，結(jié)實(shí)后期植株表現(xiàn)出更大的表型可塑性和可調(diào)節(jié)性。兩類植株在葉生物量分配與總生物量和叢徑間均具有異速生長規(guī)律，根呈現(xiàn)同速線性增長規(guī)律，莖在營養(yǎng)期呈現(xiàn)異速生長規(guī)律。生殖分配隨植株總生物量和叢徑的增加分別呈冪函數(shù)和直線形式的降低，分配策略為較大的植株將分配較少的物質(zhì)和能量用于繁殖器官果實(shí)的建成。[結(jié)論]該研究為旅游景區(qū)植物資源的充分利用與景區(qū)生態(tài)環(huán)境的保持提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞圓葉錦葵；生育期；生物量分配；生殖分配

中圖分類號S731.3文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2015）21-232-03

生態(tài)旅游被國際生態(tài)旅游協(xié)會定義為具有保護(hù)自然環(huán)境和維系當(dāng)?shù)鼐用裆铍p重責(zé)任的旅游活動，是隨著人們環(huán)保意識不斷增強(qiáng)以及向往回歸大自然而興起的一種新型旅游活動，已成為當(dāng)今社會旅游的熱點(diǎn)之一。植物作為生態(tài)旅游資源的重要組成部分，具有生態(tài)功能、美學(xué)功能等，同時(shí)可創(chuàng)造良好旅游感知和提高旅游景區(qū)自然環(huán)境的觀賞性，而且豐富的植物種類與獨(dú)特的植物景觀不僅為游客提供自然野趣的美，還起到環(huán)境教育的作用。

圓葉錦葵（Malva rotundifolia）是新疆北部諸多旅游景區(qū)內(nèi)常見的多年生草本植物，多分枝而常匍生。每年3月冰雪初融至10月霜降來臨期間，圓葉錦葵生長旺盛，且秋季同時(shí)處于不同生育期的兩類植株，是春、秋季旅游景區(qū)一道獨(dú)特的風(fēng)景，也是減少和緩解風(fēng)沙對綠洲侵蝕以及保持旅游區(qū)環(huán)境的優(yōu)良植物之一。筆者分析了秋季自然生長狀態(tài)下圓葉錦葵種群的兩類植株在不同生活史階段，其營養(yǎng)和生殖構(gòu)件的生物量分配與植株總生物量、叢徑間的相對和絕對數(shù)量關(guān)系，以期揭示圓葉錦葵營養(yǎng)生長特性及繁殖潛力，為旅游景區(qū)植物資源的充分利用和景區(qū)生態(tài)環(huán)境的保持奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

調(diào)查樣地設(shè)在新疆伊犁霍城縣惠遠(yuǎn)古城景區(qū)與相鄰人工林地和農(nóng)田之間的過渡區(qū)域。在調(diào)查樣地內(nèi)，圓葉錦葵種群呈鑲嵌式分布在雜草類群落、林地、荒漠、農(nóng)田等。其中，雜草類群落優(yōu)勢種為苦豆子（Sophora alopecuroides）；在荒漠調(diào)查樣地內(nèi)，春季大量存在且表現(xiàn)為單優(yōu)勢種群落的植物為角果毛茛（Ceratocephalus testiculatus）、囊果苔草（Carex physodes）、野燕麥（Avena fatua）等，秋季全部死亡；林地以人工栽種楊屬（Populus）、榆屬（Ulmus）樹種為主，偶見刺槐（Robinia pseudoacacia），未進(jìn)行人工管理；農(nóng)田以種植冬小麥為主，6～7月小麥?zhǔn)崭詈蠹床贿M(jìn)行任何管理。圓葉錦葵呈單株個(gè)體散布。

1.2研究方法

2014年10月采用整株挖取的方法，共取得叢徑大小不等的圓葉錦葵營養(yǎng)期和結(jié)實(shí)后期植株各15株。取樣時(shí)，先測定叢徑大小，然后將整個(gè)植株挖出，分別編號后帶回室內(nèi)。植物體沖洗干凈后，將每個(gè)植株中根、莖、葉、果實(shí)（在營養(yǎng)期植株中不存在）等構(gòu)件分別風(fēng)干后稱重。將根、莖、葉、果實(shí)重占植株總重的百分比作為生物量分配的數(shù)量指標(biāo)，其中果實(shí)重占植株總重的百分比作為生殖分配的數(shù)量指標(biāo)。

使用Excel軟件對測得數(shù)據(jù)做統(tǒng)計(jì)分析，諸數(shù)量性狀間的關(guān)系可用線性﹑指數(shù)和冪3種函數(shù)模擬，然后選用相關(guān)性最高的作為定量分析模型[8]。

2結(jié)果與分析

2.1 植株的數(shù)量特征

由表1可知，營養(yǎng)期和結(jié)實(shí)后期圓葉錦葵植株生物量分配均以葉比重最大，分別占53.67%和61.09%，根的比重次之，莖的比重位居第三。變異系數(shù)（CV）可反映樣本的相對變異度，結(jié)實(shí)后期植株中各數(shù)量性狀的變異系數(shù)均比營養(yǎng)期植株的大（表1），反映了營養(yǎng)期植株在生長和生物量分配上較結(jié)實(shí)后期相對穩(wěn)定。

2.2植株?duì)I養(yǎng)構(gòu)件生物量分配與生長關(guān)系

在營養(yǎng)期，圓葉錦葵植株中葉、根、莖生物量分配與植株總生物量和叢徑間分別呈現(xiàn)出高度一致的規(guī)律性變化，即隨著植株總生物量和叢徑的增加，葉生物量比率均呈冪函數(shù)形式的降低，根生物量比率均呈直線形式的增加，莖生物量比率則均表現(xiàn)出冪函數(shù)形式的增加；在結(jié)實(shí)后期，植株中葉生物量比率均呈指數(shù)函數(shù)形式的降低，根生物量比率均呈直線形式的增長，而莖生物量比率則分別呈冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)形式的極其緩慢的增長（圖1）。

葉片是進(jìn)行光合作用的主要構(gòu)件（器官），所產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)主要是糖類，貯藏著能量，也是植物順利完成其生活史的保證之一[9]。從圖1擬合的方程可以看出，營養(yǎng)期植株葉、莖生物量分配呈冪函數(shù)形式規(guī)律性變化，其中葉生物量分配隨植株叢徑的降低速率較總生物量的大，而莖則相反，兩者隨叢徑和株重變化的確定系數(shù)變化幅度較大，為19.47%～64.15%。由此表明，圓葉錦葵種群在葉和莖的相對生長和增重中具有較不穩(wěn)定的異速生長規(guī)律。根具有固著植物和吸收水分等營養(yǎng)的多重作用，隨植株生物量和叢徑的增加，根生物量分配呈直線增長，植株生物量和叢徑每增加1 g和1 cm，根中生物量將分別增加1.550 6%和0.329 2%。

從圖2擬合的方程可以看出，生殖后期植株將同化器官葉合成的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)移至植物體其他部位，用于總生物量和叢徑的增加，同時(shí)也表明無論滿足總生物量的增加還是叢徑的擴(kuò)大，都需要更多的同化器官葉來合成物質(zhì)和能量。同時(shí)，隨總生物量和叢徑的增加，生產(chǎn)分配必然呈下降趨勢。根和莖的相對生長和增重則隨株重和叢徑的增加而增加。

2.3結(jié)實(shí)后期植株的生殖分配

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，隨著圓葉錦葵植株總生物量和叢徑的增加，生殖分配分別呈冪函數(shù)和直線形式的下降（圖3）。由圖3的直線方程可知，當(dāng)叢徑為9～84 cm時(shí)，叢徑每增加1 cm，分配到生殖上的生物量將減少4.91%；隨植株總生物量的增加，生殖分配也呈現(xiàn)相應(yīng)的下降趨勢。前者反映出結(jié)實(shí)后期植株中生殖分配與植株總生物量間呈異速生長過程，后者反映了其與叢徑間同速生長的過程。

3結(jié)論與討論

在古城景區(qū)與相鄰人工林地和農(nóng)田之間的過渡區(qū)域內(nèi)，秋末不同生活史階段的圓葉錦葵植株依舊生長旺盛。2個(gè)生育期內(nèi)的圓葉錦葵種群植株總生物量和叢徑，均以結(jié)實(shí)后期明顯高于營養(yǎng)期植株，而生物量的分配則以營養(yǎng)期植株莖、葉生物量較結(jié)實(shí)后期植株多。用變異系數(shù)來衡量植株各構(gòu)件數(shù)量性狀的生態(tài)可塑性，進(jìn)入結(jié)實(shí)后期植株的數(shù)量性狀均表現(xiàn)出很高的變異度，意味著群落交錯(cuò)帶內(nèi)復(fù)雜生境條件對結(jié)實(shí)后期植株生長影響較大。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年

生物體某一特征的相對生長速率不等于第二種特征的相對生長速率，則表現(xiàn)為異速生長， 其中“簡單的”異速生長符合冪函數(shù)y=axb[10-12] 。植株的增重和叢徑的擴(kuò)大都屬于生長的范疇，如果把異速生長規(guī)律看作是由遺傳因子控制的，用擬合方程的確定系數(shù)R2來估計(jì)，隨機(jī)環(huán)境影響用1- R2來估計(jì)[13]。營養(yǎng)期圓葉錦葵植株在葉生物量分配與植株總生物量和叢徑的異速生長中，植株有60.38%、64.15%是由遺傳因子控制的，隨機(jī)環(huán)境影響占39.62%、35.85%，反映出葉生物量分配與植株總生物量和叢徑的異速生長過程主要是受遺傳因素控制的。而同一生育時(shí)期莖生物量分配與兩者之間擬合方程的確定系數(shù)R2則較小，為19.47%、19.94%，意味著其他生態(tài)因子的影響高達(dá)80.63%、8006%，說明莖生物量分配受隨機(jī)環(huán)境因子的控制力更大。

植物生活史中的各個(gè)生命環(huán)節(jié)都要分享有限資源，需要不斷調(diào)整營養(yǎng)物質(zhì)的分配策略，同時(shí)也要遵循生長與物質(zhì)分配協(xié)調(diào)的原則，如果增加某一生命環(huán)節(jié)的能量分配，就必然要以減少其他環(huán)節(jié)能力的分配為代價(jià)[1，13-14]。營養(yǎng)期葉生物量分配隨植株叢徑的降低速率（b=-0.194 3）較總生物量的（b=-0.262 8）大，是其的1.35倍。這意味著秋季處于營養(yǎng)期的圓葉錦葵植株，通過葉片獲得的能量及物質(zhì)更多的被用于擴(kuò)大叢徑來占據(jù)更大或更多的生存空間，以保證種群的生存和延續(xù)，相應(yīng)地降低了總生物量的積累，因此，秋季圓

葉錦葵依舊能旺盛生長。莖具有養(yǎng)分輸導(dǎo)和貯藏以及擴(kuò)展生長空間的作用，其隨叢徑變化的冪值（b=0.565 2）比隨植株總生物量變化的（b=0.202 4）高35.81%。這種增長的變化與葉生物量分配降低變化是互為解釋的，擴(kuò)大叢徑意味著生產(chǎn)器官葉要制造更多的物質(zhì)和能量運(yùn)輸?shù)狡渌课?，以滿足莖及其他器官的生長。

生殖要使植物的生長和存活付出成本，成功的生活史是能量協(xié)調(diào)使用的結(jié)果。山毛櫸（Fagus sylvatica）可在一次種子豐年以后，至少連續(xù)兩年減少木材生長[1]。結(jié)實(shí)后期隨著圓葉錦葵植株總生物量和叢徑的增加，生殖分配逐漸下降。通過全體數(shù)量性狀的變異系數(shù)也可以看出，生殖過程的出現(xiàn)使資源的競爭表現(xiàn)的更為激烈，進(jìn)一步體現(xiàn)了結(jié)實(shí)后期植株較營養(yǎng)期植株具有更大的生態(tài)可塑性和可調(diào)節(jié)性。

參考文獻(xiàn)

[1]

楊持.生態(tài)學(xué)[M].2版.北京：高等教育出版社，2008：77-141.

[2] 張大勇.理論生態(tài)學(xué)研究[M].北京：高等教育出版社，2000：52-63.

[3] 馬世駿. 邊緣效應(yīng)與邊際生態(tài)學(xué)[M]//馬世駿.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)透視.北京：科技出版社，1990：43-45.

[4] 彭少麟.南亞熱帶演替群落的邊緣效應(yīng)及其對森林片段化恢復(fù)的意義[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（1）：1-8.

[5] 史海濤.四爪陸龜生態(tài)學(xué)研究概況及保護(hù)現(xiàn)狀[J].四川動物，1998，17（2）：66-69.

[6] 賈風(fēng)勤，李紫薇，金希堂，等.新疆伊犁四爪陸龜保護(hù)區(qū)植物組成及其結(jié)構(gòu)分析[J].干旱區(qū)研究，2011，28（6）：1020-1024.

[7] 賈風(fēng)勤，金希堂，李紫薇，等.不同生境囊果苔草種群分蘗株的數(shù)量特征[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，39（4）：205-210.

[8] 楊允菲，李建東.東北草原羊草種群單穗數(shù)量性狀的生態(tài)可塑性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，1（5）：752-758.

[9] 潘瑞熾. 植物生理學(xué)[M].5版.北京：高等教育出版社，2004： 57-60.

[10] WEINER J， THOMAS S C. Competition and allometry in three species of annual plants[J]. Ecology， 1992，73（2）：648-656.

[11] VRETARE V， WEISNER S E B， STRAND J， et al.Phenotypic plasticity in Phragmites australis as a functional response to water depth[J].Aquat Bot，2001，69：127-145.

[12] 陸霞梅，周長芳，安樹青，等.植物的表型可塑性、異速生長及其入侵能力[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（9）：1438-1444.

[13] 楊允菲，李建東.松嫩平原不同生境蘆葦種群分株的生物量分配與生長分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003，14（1）：30-34.

[14] 朱麗潔，王紹明，夏軍，等.羽毛針禾（Stipagrostis pennata）克隆構(gòu)型及不同環(huán)境中的分株種群特征[J].干旱區(qū)研究， 2012，29（5）：770-775.