加拿大一枝黃花入侵機(jī)理及控制策略

唐路恒 馬利民

摘要從遺傳特征、繁殖特征、生理生態(tài)特點(diǎn)、環(huán)境的可入侵性、人類活動(dòng)干擾、化感作用、與土壤微生物的作用7個(gè)方面介紹了加拿大一枝黃花的入侵機(jī)理，并提出了機(jī)械防治、化學(xué)防治、生物防治等控制策略。

關(guān)鍵詞加拿大一枝黃花；入侵機(jī)理；控制策略；化感作用

中圖分類號(hào)S45文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2015）21-138-02

加拿大一枝黃花原產(chǎn)于北美，屬于菊科一枝黃花屬，為多年生草本植物。加拿大一枝黃花侵入我國(guó)并對(duì)農(nóng)林生產(chǎn)和自然景觀帶來(lái)不利影響。目前，已經(jīng)有學(xué)者從加拿大一枝黃花的生理特點(diǎn)、加拿大一枝黃花入侵地的環(huán)境特點(diǎn)、人類活動(dòng)對(duì)加拿大一枝黃花入侵的影響3個(gè)方面展開了系統(tǒng)的研究，并揭示了加拿大一枝黃花入侵的機(jī)理與過(guò)程，研究了加拿大一枝黃花的防治措施。鑒于此，筆者介紹了加拿大一枝黃花入侵機(jī)理方面的研究進(jìn)展，并提出了控制策略，以期為加拿大一枝黃花的有效防控提供借鑒。

1加拿大一枝黃花的入侵機(jī)理

1.1遺傳特征

在原產(chǎn)地北美，加拿大一枝黃花為兩倍體，其染色體數(shù)目為2n=18，在我國(guó)逸生為雜草后，遺傳特征發(fā)生較多變化，與同屬植物雜交產(chǎn)生了四倍體（染色體數(shù)目2n=36）和六倍體（染色體數(shù)目2n=54）的加拿大一枝黃花，同時(shí)兩倍體也增加了染色體數(shù)目2n=22和染色體數(shù)目2n=24的加拿大一枝黃花2個(gè)種類，而國(guó)內(nèi)學(xué)者一般將這些具有入侵性的加拿大一枝黃花都當(dāng)作1個(gè)種來(lái)看待。在我國(guó)，經(jīng)過(guò)同種與異種間廣泛基因交換后的加拿大一枝黃花已經(jīng)明顯表現(xiàn)出多倍體的特征，豐富的基因表達(dá)是加拿大一枝黃花成功入侵的內(nèi)在原因。地理分布不同，其遺傳差異較大，豐富的遺傳多樣性也為其入侵?jǐn)U散提供了更多的可能性；而分布于同一地區(qū)的加拿大一枝黃花，其遺傳多樣性顯著下降，這與其具備無(wú)性繁殖方式有關(guān)。

1.2繁殖特征

加拿大一枝黃花生長(zhǎng)速度快，葉片數(shù)量多，其平均株高在2 m左右。繁殖方式包括有性生殖和無(wú)性生殖。加拿大一枝黃花種子的萌發(fā)期較廣，在3～10月均可萌發(fā)，適應(yīng)能力強(qiáng)，一般在10月開花并形成種子，種子的萌發(fā)率較低，自然狀態(tài)下萌發(fā)率約為30%，種子干重小是其萌發(fā)率低的主要原因，但通過(guò)產(chǎn)生大量的種子保證物種的繁衍，每株產(chǎn)生種子數(shù)量在1萬(wàn)～2萬(wàn)粒，有些甚至高達(dá)4萬(wàn)粒。加拿大一枝黃花種子重量輕，長(zhǎng)有冠毛，可借助于大氣運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離傳播。在受到外界脅迫作用時(shí)，可以利用發(fā)達(dá)的根狀莖產(chǎn)生無(wú)性繁殖體，維持種群的存活，同時(shí)，地下部分的無(wú)性繁殖能力強(qiáng)于地上部分，基部莖的無(wú)性繁殖能力與高度成反比，而無(wú)性繁殖體越短，其無(wú)性繁殖體成活率越高，這種特點(diǎn)在加拿大一枝黃花的防治中應(yīng)加以科學(xué)利用。

1.3生理生態(tài)特點(diǎn)

加拿大一枝黃花適宜生長(zhǎng)在偏酸性及中性淡水環(huán)境中，在含鹽量達(dá)到0.1 mol/L時(shí)種子萌發(fā)率僅為5%左右，種子萌發(fā)需要適宜的土壤濕度環(huán)境，土壤濕度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)給種子萌發(fā)帶來(lái)不利影響。加拿大一枝黃花的光補(bǔ)償點(diǎn)為48.36 μmol/（m2·s），最大凈光合速率為19.22 μmol/（m2·s），耐受高溫干燥環(huán)境，在低溫條件下其適應(yīng)能力較差，在陰生環(huán)境下可以通過(guò)增加葉片葉綠素含量維持正常生長(zhǎng)。

1.4環(huán)境的可入侵性

加拿大一枝黃花在我國(guó)主要分布在長(zhǎng)三角地區(qū)，該地區(qū)優(yōu)良的季風(fēng)、水熱條件適合絕大多數(shù)植物的生長(zhǎng)。結(jié)合加拿大一枝黃花的生理生態(tài)特點(diǎn)，中性偏酸、通氣良好、低鹽的土壤環(huán)境以及全年氣候溫度在20～30 ℃的溫度范圍更適宜于加拿大一枝黃花的定居和擴(kuò)散。在營(yíng)養(yǎng)供給充足的地方入侵最易發(fā)生，同時(shí)，資源貧瘠的地區(qū)由于加拿大一枝黃花對(duì)資源的利用效率更高，也易受到入侵。加拿大一枝黃花的入侵地一般包括2類，第一類是廢棄的荒地，如廢棄農(nóng)業(yè)用地和待施工的工程用地，其次是受到人類活動(dòng)強(qiáng)烈干擾的生境。公用道路兩側(cè)、沿海灘涂、內(nèi)河兩岸以及退化的生態(tài)系統(tǒng)是加拿大一枝黃花分布的主要地區(qū)。這些地區(qū)一般表現(xiàn)為物種單一、植被遭破壞或競(jìng)爭(zhēng)能力差，具有空余生態(tài)位，所以對(duì)入侵物種的入侵抵抗能力較低。另外，研究發(fā)現(xiàn)北美加拿大一枝黃花的天敵高達(dá)314種，但在我國(guó)卻并未發(fā)現(xiàn)其天敵。

1.5人類活動(dòng)干擾

人類活動(dòng)的干擾主要包括2個(gè)方面，一是有意或無(wú)意地協(xié)助入侵種入侵，包括定向引種和協(xié)助擴(kuò)散，另一方面是破壞原來(lái)的生態(tài)環(huán)境，使其更加有利于入侵種入侵，加拿大一枝黃花的入侵屬于第1種。而人為活動(dòng)帶來(lái)的機(jī)械損傷也刺激其產(chǎn)生更多的繁殖體，在清除加拿大一枝黃花過(guò)程中的不慎遺漏也會(huì)促使其侵入新的入侵地。在我國(guó)加拿大一枝黃花主要入侵地為公路兩旁和廢棄農(nóng)田，這些地區(qū)都是受人為活動(dòng)干擾較為強(qiáng)烈的地區(qū)。

1.6化感作用

加拿大一枝黃花各部分的浸提液化感作用往往表現(xiàn)為低促高抑現(xiàn)象。在加拿大一枝黃花各部分中根狀莖的化感作用要強(qiáng)于根。而加拿大一枝黃花的化感作用顯著強(qiáng)于本地種一枝黃花，這可能是加拿大一枝黃花作為入侵植物而本地種一枝黃花并未表現(xiàn)出入侵性的原因之一。而這些化感物質(zhì)經(jīng)過(guò)活性炭吸附后，大部分伴生植物的競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)增強(qiáng)。同時(shí)，在其伴生種和其他植物對(duì)加拿大一枝黃花化感作用響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，其伴生種對(duì)化感物質(zhì)的敏感性更低，說(shuō)明本地植物可以在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中逐漸適應(yīng)加拿大一枝黃花的化感作用，這也是植物群落動(dòng)態(tài)演化的過(guò)程。同時(shí)，釋放到土壤中的化感物質(zhì)也能夠影響土傳菌的活性，降低加拿大一枝黃花和本地植物的菌根感染率，并通過(guò)對(duì)土壤微生物的選擇和對(duì)土壤酶活性的改變間接作用于本地植物和本地微生物。從加拿大一枝黃花浸提液中提取到的化感物質(zhì)成分復(fù)雜，表現(xiàn)出抗菌、殺蟲、植物毒性等化感特征，其中對(duì)其他植物和微生物能夠發(fā)生作用的包括多炔類、萜類、克羅烷類、黃酮類、酯類、精油等。一般情況下，化感物質(zhì)的抑制作用只與其在土壤水相中的濃度有關(guān)，與總量無(wú)關(guān)。

1.7與土壤微生物的相互作用

土壤微生物在外來(lái)物種入侵的過(guò)程中同樣扮演著極其重要的角色，近年來(lái)越來(lái)越受到學(xué)者們的關(guān)注。叢枝菌根真菌在外來(lái)植物建立種群并成為入侵種的過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，加拿大一枝黃花是一種菌根依賴性較強(qiáng)的植物。叢枝菌根真菌和加拿大一枝黃花的共生關(guān)系主要表現(xiàn)為叢枝菌根真菌可以提高加拿大一枝黃花的生物量和光合作用效率以及增加營(yíng)養(yǎng)供給效率等，從而提高加拿大一枝黃花對(duì)不利因子的適應(yīng)能力。加拿大一枝黃花能夠改變叢枝菌根真菌的群落組成，使對(duì)加拿大一枝黃花生長(zhǎng)有利的菌屬成為優(yōu)勢(shì)種。此外，天地釋放理論認(rèn)為入侵地相比原產(chǎn)地針對(duì)入侵植物的天敵要少很多，使得病原菌對(duì)入侵植物的抑制作用明顯減弱從而獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，目前，由于入侵地的病原菌還沒(méi)有針對(duì)加拿大一枝黃花的滑竿作用表現(xiàn)出適應(yīng)性，所以尚未發(fā)現(xiàn)能夠?qū)幽么笠恢S花產(chǎn)生明顯抑制作用的病原菌。

2加拿大一枝黃花的防治

2.1機(jī)械防治

現(xiàn)階段，對(duì)加拿大一枝黃花的防治基本上以機(jī)械防治最簡(jiǎn)單有效。由于加拿大一枝黃花的根系分布較淺，主要在0～10 cm表土層中，小范圍內(nèi)可以采用機(jī)械防治的方法，一般做法是連根拔起后焚燒。在防治中要深刻認(rèn)識(shí)到其強(qiáng)大的無(wú)性繁殖能力，一般僅剪去地上部分的處理方法無(wú)法徹底根除地下繁殖器官，雖然簡(jiǎn)便但不徹底。研究表明，加拿大一枝黃花即使0.5 cm的莖段都能表現(xiàn)出一定的無(wú)性繁殖能力，隨著莖段長(zhǎng)度的增加其繁殖體成活率也逐漸升高，10.0 cm以上的莖段可以全部成活。而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期植物殘?bào)w的無(wú)性繁殖能力要高于開花期以后植物殘?bào)w的無(wú)性繁殖能力，在開花期即使輕微的刺激也會(huì)致使加拿大一枝黃花產(chǎn)生大量的無(wú)性繁殖小苗。而對(duì)根狀莖采取失水處理時(shí)，要達(dá)到50%的失水率其成活率才會(huì)大幅減少，其成活率隨失水率的升高顯著降低。加拿大一枝黃花對(duì)酸溶液有一定的耐受能力，但是受到鹽溶液浸泡和高溫（30 ℃）溶液浸泡時(shí)其成活率顯著降低，上述特點(diǎn)都可以用于加拿大一枝黃花的防治。

2.2化學(xué)防治

化學(xué)防治是指使用除草劑在發(fā)芽期或幼苗期，在加拿大一枝黃花記錄出現(xiàn)的地區(qū)或可能出現(xiàn)的地區(qū)噴灑，以達(dá)到清除加拿大一枝黃花的目的。目前使用的農(nóng)藥主要為草甘膦類、百草枯類、2，4D、綠磺隆等。蔣華偉用草甘膦和2，4D分別噴灑于加拿大一枝黃花的幼苗，發(fā)現(xiàn)草甘膦的作用較徹底。短期內(nèi)葉片內(nèi)脯氨酸、丙二醛含量顯著升高，葉綠素含量明顯降低，長(zhǎng)期則植株枯萎死亡，而2，4D處理后植株迅速表現(xiàn)出生長(zhǎng)受抑制，但經(jīng)過(guò)一段時(shí)間適應(yīng)后即恢復(fù)正常生長(zhǎng)。但是化學(xué)防治存在一定的問(wèn)題，大面積使用時(shí)價(jià)格昂貴，且對(duì)伴生土著物種有一定的滅殺作用，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性均造成重大破壞，一般化學(xué)防治不作為主要的防治措施，而是結(jié)合其他防治措施同時(shí)使用。

2.3生物防治

加拿大一枝黃花在原產(chǎn)地有多種天敵，這些天敵包括Epicauta pensylvanica、Lygus lineolaris以及食葉的甲蟲和蟬等，昆蟲類大多寄生于其莖干中，吸取其養(yǎng)分最終致其無(wú)法繁殖甚至死亡。目前將原產(chǎn)地天敵引入我國(guó)進(jìn)行防治的研究還比較薄弱，而且對(duì)天敵引入后會(huì)不會(huì)發(fā)生天敵的入侵和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成的影響還需要深入探究。另外，蔣華偉研究了日本菟絲子寄生于加拿大一枝黃花后，加拿大一枝黃花表現(xiàn)出凈光合作用速率大幅下降、細(xì)胞失水、養(yǎng)分流失、植株生長(zhǎng)受阻、花期延后甚至不能開花，但是日本菟絲子同樣是一種雜草，需要評(píng)估其生態(tài)效果，同時(shí)應(yīng)對(duì)日本菟絲子的蔓延采取一定的控制措施。

2.4合理利用

對(duì)外來(lái)入侵物種的合理利用也是對(duì)入侵物種控制的有效手段。加拿大一枝黃花植物體含有大量的揮發(fā)油，脂肪含量達(dá)10%以上，如果能夠采取合理的技術(shù)手段加以利用，比如用于生物柴油等領(lǐng)域，也會(huì)有巨大的開發(fā)前景。每年10月左右開花期花朵艷麗，花粉量大，可以作為蜜源植物，經(jīng)濟(jì)效益較高。加拿大一枝黃花富含揮發(fā)油，可用于抗菌藥物的研制，其酸性成分可用于腫瘤治療。另外，在許多國(guó)家加拿大一枝黃花也被用于治療腎炎與膀胱炎。

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