黃俊玲 王妍
摘要
干熱河谷因自然環(huán)境惡劣而成為我國植被恢復(fù)的難點(diǎn)。然而清香木是干熱河谷的鄉(xiāng)土樹種之一,是造林綠化的先鋒樹種。該文從干熱河谷清香木的生物學(xué)特性、資源特點(diǎn)、繁殖特性、生理生化特性、植物化學(xué)以及生態(tài)學(xué)等方面概括總結(jié)了近年來的研究進(jìn)展,并展望了今后的研究方向。
關(guān)鍵詞干熱河谷;清香木;進(jìn)展;展望
中圖分類號S727.28文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611(2015)21-167-03
干熱河谷俗稱“干壩子”,在中國主要集中在云南省境內(nèi)的金沙江、元江、怒江、南盤江和瀾滄江等河流具深邃的河谷地區(qū)[1-3] ,其中在金沙江、元江、怒江和瀾滄江的植被被定名為“河谷型薩王納植被(Savanna of valley type)”[3]。干熱河谷地區(qū)由于氣候炎熱少雨,水土流失嚴(yán)重,生態(tài)十分脆弱,長期以來被公認(rèn)為是世界上環(huán)境最惡劣的地區(qū),其植被恢復(fù)一直受到人們的關(guān)注和重視[1,4]。許多學(xué)者致力于對干熱河谷鄉(xiāng)土樹種的研究,調(diào)查并分析了植被資源的特點(diǎn),主要利用鄉(xiāng)土樹種來恢復(fù)當(dāng)?shù)氐闹脖?,以獲得最大的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。干熱河谷環(huán)境決定了造林的特殊性,所需造林的植被要求具有抗逆性強(qiáng)、生長迅速和生產(chǎn)率高等特點(diǎn)。根據(jù)“適地適樹”造林原則和優(yōu)先發(fā)展鄉(xiāng)土樹種的選擇,有研究者選出了一些適宜于干熱河谷造林的樹種,如黃連木(Pistacia chinensis Bunge)、烏桕[Sapium sebiferum (L.) Roxb.]、桉樹(Eucalyptus robusta Smith)等,它們具有耐干旱、耐貧瘠等特點(diǎn)。隨著人們的深入調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn),清香木(P. weinmannifolia)也具有耐干熱、耐干旱瘠薄、根系發(fā)達(dá)和抗性強(qiáng)等特性,日漸受到了人們的關(guān)注和開發(fā)。目前,清香木不僅被應(yīng)用于園林、造林綠化等方面,還在醫(yī)療、化工乃至美容行業(yè)得以運(yùn)用[5]。
目前,清香木的研究主要集中于樹種生態(tài)位與種間關(guān)系[6-7]、苗木繁育[5,8-11]、植物化學(xué)[12-14]和逆境下生理生化指標(biāo)[15-17]等方面,但是對于清香木的生理生化指標(biāo)而言,各個研究者所測量的參數(shù)不同。筆者所在課題組也對干熱河谷鄉(xiāng)土樹種清香木進(jìn)行了研究,主要范圍覆蓋對種子存儲、發(fā)芽率、生活力、光合特性、熒光特性、熒光誘導(dǎo)動力學(xué)曲線等方面的測定,研究主要集中在不同水分脅迫處理下,清香木對外界環(huán)境變化所作出的反應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制,旨在為干熱河谷地區(qū)清香木的科學(xué)造林和補(bǔ)水提供理論依據(jù)。為此,筆者對關(guān)于清香木的研究范圍進(jìn)行了綜述,以期為今后進(jìn)一步研究提供參考。
1清香木生物學(xué)特性
清香木為漆樹科黃連木屬,別名細(xì)葉、楷木、紫軸木、香面樹、香葉樹等[8-9,18]。灌木或小喬木,高2~8 m,稀達(dá)10~15 m;樹皮灰色,小枝具棕色皮孔,幼枝被灰黃色微柔毛。偶數(shù)羽狀復(fù)葉互生,葉軸具狹翅,上面具槽,被灰色微柔毛,葉柄被微柔毛;小葉革質(zhì),長圓形或倒卵狀長圓形,先端微缺,具芒刺狀硬尖頭,基部略不對稱,闊楔形,全緣,略背卷,兩面中脈上被極細(xì)微柔毛,側(cè)脈在葉面微凹,在葉背明顯凸起;小葉柄極短?;ㄐ蛞干c葉同出,被黃棕色柔毛和紅色腺毛;花小,紫紅色,無梗,苞片卵圓形,內(nèi)凹,外面被棕色柔毛,邊緣具細(xì)睫毛,子房圓球形,核果球形,成熟時紅色,先端細(xì)尖[19]。該樹種產(chǎn)于云南、西藏(東南部)、四川(西南部)、貴州(西南部)、廣西(西南部),生于海拔580~2 700 m的石灰山林下或灌叢中,其性喜溫暖、耐干熱。該樹種耐干旱瘠薄,根系發(fā)達(dá),抗性強(qiáng)[18-19]。
2干熱河谷清香木的資源特點(diǎn)
清香木是干熱河谷地帶理想的造林綠化先鋒樹種。經(jīng)王妍等[4]對云南干熱河谷地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)清香木主要集中在海拔1 000~2 700 m的滇中、滇東、滇東南山坡、峽谷一帶。常以伴生種為主,偶以優(yōu)勢種出現(xiàn),常見于疏序黃荊、滇欖仁群落(Vitex negundo var. Laxipaniclata,Terminalia franchetii Comm)和仙巴掌、霸王鞭群落(Opuntia monacantha,Euphorbia royleana Comm)等10 個群落類型中。王崇云等[20]也對瀾滄江中上游河谷段銹鱗木樨欖、香木群叢(Association olea ferruginea,Pistacia weinmannifolia)進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該群叢分布于1 300~1 900 m的河谷下部,由于人為活動和氣候因素的干擾,群叢結(jié)構(gòu)較為簡單,但清香木仍大面積分布,是該地區(qū)的優(yōu)勢種,是我國西南硬葉常綠闊葉林的一個補(bǔ)充。從植被群落上看,大部分干熱河谷的清香木處于野生狀態(tài),在墓地、農(nóng)田和村落周邊分布較多,群落多呈萌生狀。清香木生長地區(qū)多受人為活動的影響,人畜踩踏嚴(yán)重,村民亂砍濫伐、采摘種子、火燒開荒等原因已使干熱河谷地區(qū)清香木無法正常更新,導(dǎo)致分布面積和數(shù)量逐漸減少,在80%的樣地調(diào)查中,沒有發(fā)現(xiàn)生長的幼苗,自然更新難,從而限制了多種價值的發(fā)揮[4]。為此,必須采取相應(yīng)的措施解決干熱河谷地區(qū)造林困難的問題,這對當(dāng)?shù)厮亮魇?、土地沙化及生態(tài)修復(fù)具有積極有效的作用。
3清香木的繁殖特性
目前,清香木實(shí)生苗發(fā)育仍以傳統(tǒng)的種子繁殖為主。清香木果實(shí)一般成熟于7~8月,果實(shí)由紅色轉(zhuǎn)為藍(lán)黑色或褐色時適宜采收[8,11]。尹擎等[21]對清香木的研究認(rèn)為清香木種子采收后應(yīng)立即剝?nèi)スげ㈤_始播種,否則會降低發(fā)芽率。謝贊等[9-10]人對清香木的種子繁殖進(jìn)行了研究,認(rèn)為清香木在播種前應(yīng)先搗爛果皮,脫粒棄雜后陰干,置通風(fēng)干燥處貯藏,在造林前對種子采用20 ℃左右的溫水浸泡12 h或24 h,用5 g/L的高錳酸鉀對土壤消毒處理,然后播種,但綜上這些研究并沒有統(tǒng)計其發(fā)芽率的高低,研究仍較為局限。而李春華等[8]對野生清香木育苗進(jìn)行了研究,認(rèn)為要滿足清香木規(guī)?;a(chǎn)的需求,應(yīng)先將清香木種子去除果肉后立即播種,其出苗率在91.1%以上,用2~3 ℃低溫處理的種子播種與其出苗率相當(dāng),對不能按時播種的種子,可采取低溫保管,最適宜的溫度為2~3 ℃。而筆者所在課題組也對清香木種子、果皮和存儲天數(shù)之間的關(guān)系進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)在常溫干燥無光照的存儲條件下種子在20~30 d時含水率下降最快,帶果皮存儲的清香木種子70 d后喪失發(fā)芽能力,而無果皮存儲的清香木種子存儲不宜超過60 d,否則將完全喪失種子的生活力。而要使常溫條件下存儲的種子達(dá)到較高的發(fā)芽率,最好選擇當(dāng)天剝?nèi)ス夂蟛⒘⒓床シN,最高發(fā)芽率可達(dá)到100%,但發(fā)芽率會隨著存儲時間的增加而下降。這與前人的研究結(jié)果一致,清香木的繁殖應(yīng)于當(dāng)天剝皮后立即播種為宜。
此外,清香木的繁殖還有扦插、組培等方式。謝贊[9]研究發(fā)現(xiàn)在春秋都可以進(jìn)行扦插,主要選擇1年生的枝條。在扦插之前,所用的基質(zhì)要采用高溫蒸汽或化學(xué)藥劑進(jìn)行消毒,而且插穗用ABT生根粉藥劑浸泡12~24 h,在扦插后覆蓋塑料薄膜,以便提高空氣濕度,一般在45 d左右生根。楊靜[5]則對清香木組培快繁進(jìn)行了研究,認(rèn)為取材的最佳季節(jié)為4月,取莖段、葉片或葉軸進(jìn)行組織培養(yǎng),以蛭石25%+珍珠巖25%+河沙50%為最佳煉苗選擇,這為清香木的工廠化生產(chǎn)提供了理論與技術(shù)支持。
4清香木生理生化特性
干熱河谷由于氣候炎熱干燥,降雨稀少,土壤干旱貧瘠,現(xiàn)已成為我國造林極端困難的地區(qū)之一。水分因素是干熱河谷地區(qū)造林的最主要限制因子[15]。而清香木又是干熱河谷的鄉(xiāng)土樹種之一,根據(jù)“適地適樹”的造林原則,在干熱河谷地帶應(yīng)當(dāng)優(yōu)先選擇該樹種。但是由于生態(tài)環(huán)境破壞、水土流失等因素,有些地區(qū)正向干熱河谷演變。為此,要利用清香木進(jìn)行植被恢復(fù),就必需先了解清香木的生理生化特性,了解逆境下的清香木對外界環(huán)境所作出的反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理。目前,已有研究者測量了清香木各種生理生化指標(biāo)。如趙湘江等[16-17,22]測量了清香木的光合特性、光合熒光、快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線等一些生理指標(biāo)。此外,趙琳等[23-24]還測量了脯氨酸、POD酶活性、SOD和MDA活性等一些生化指標(biāo)??傊?,無論測量何生理生化指標(biāo),都是在綜合客觀地評價清香木,主要是了解其抗旱機(jī)能。其最終目的都是為干熱河谷植被恢復(fù)、造林綠化以及樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)或技術(shù)支持。
5 清香木的植物化學(xué)研究
清香木具有獨(dú)特的芳香氣味,其揮發(fā)特性也日益受到了人們的關(guān)注。周葆華[12]采用水蒸汽蒸餾法(SD)提取清香木葉揮發(fā)油,用氣相色譜—質(zhì)譜(GC-MS)聯(lián)用技術(shù)對清香木葉片揮發(fā)油的化學(xué)成分進(jìn)行了分析,得到了28種揮發(fā)油的化合物。隨后,他又從清香木葉揮發(fā)油中分離鑒定出了29種化合物,研究發(fā)現(xiàn)這些化合物的活性物質(zhì)對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、紅酵母均有較強(qiáng)的抑制活性;對體外非小細(xì)胞肺癌(NCI-H460)株細(xì)胞具有很強(qiáng)的殺滅作用,當(dāng)揮發(fā)油質(zhì)量濃度為0.1 g/L時,抑制率達(dá)92.56%[13]。蔡寶國等[14]人則采用頂空固相微萃取和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)從清香木分離出了76種化合物;喬永峰等[18]采用蒸餾萃取和GC-MS聯(lián)用法從綠葉和嫩紅葉中各自分離到了144種化合物。綜上研究,所分離到的這些化合物以芳香族、萜烯類、酮類、酸類、酯類、烯烴類、烷烴類和醛類等[12-14,18]為主。而在這些化合物中,萜烯類的化合物具有較強(qiáng)的生物活性,具有鎮(zhèn)咳、祛痰、解毒、抗菌等功效。如報道的β水芹烯、石竹萜烯等都有較強(qiáng)的解熱、抗炎、祛痰和抗菌作用,萜烯類和大環(huán)類化合物具有很好的天然活性抑菌成分[13]。除此之外,β蒎烯更是生產(chǎn)多種香料、維生素A和維生素E等重要的原料[18]。
6 清香木的生態(tài)學(xué)研究
6.1生態(tài)位與種間關(guān)系研究
生態(tài)位是指一個物種占據(jù)的物理空間及其在生物群落中的結(jié)構(gòu)與功能作用關(guān)系。一個物種的生態(tài)位由它生存必需的全部環(huán)境因素組成,反映了物種對環(huán)境資源的需求[6]。余德會等[6]研究了19個主要樹種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例以及生態(tài)位重疊特征,得出清香木的生態(tài)位寬度最大,具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。清香木常與生態(tài)位高的樹種構(gòu)成建種群或優(yōu)勢種,與生態(tài)位寬的樹種易形成混交林。且在多種環(huán)境下,清香木表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和競爭能力,能與其他物種共存。嚴(yán)令斌等[7]則對清香木群落主要樹種種間關(guān)系和生態(tài)種組進(jìn)行了研究,其結(jié)果顯示清香木群落明顯處于植被演替早期,穩(wěn)定性和成熟度不高。通過積矩相關(guān)系數(shù)與秩相關(guān)系數(shù)繪制的正相關(guān)星座圖得出,可將群落中20種物種從協(xié)變關(guān)系上劃分為3個生態(tài)種組,分別為共有種組、邊緣種組和特征種組。而清香木處在共有種組當(dāng)中,表現(xiàn)出了優(yōu)勢種組和群落的演替階段,次生性強(qiáng),主要處于灌木層。邊緣種組展現(xiàn)出發(fā)育清香木群落位置的特征,其處于石灰?guī)r和砂頁巖發(fā)育土壤的交錯區(qū),群落起源較復(fù)雜;特征種組體現(xiàn)了研究區(qū)內(nèi)清香木的巖溶植被屬性和群落演替的方向與趨勢,藤本等植物可能利用優(yōu)勢種組下層生境,獲取更強(qiáng)的光能資源,最終取代共有種組的優(yōu)勢位置。
6.2生態(tài)修復(fù)
隨著人類活動頻繁加劇,對植被亂砍濫伐,森林面積不斷減少,水土流失也日漸嚴(yán)重,巖石大面積裸露,逐步向石漠化發(fā)展。而植被恢復(fù)已到了刻不容緩的地步。特別是干熱河谷地區(qū),植被一旦遭到破壞,在很短時間內(nèi)難以恢復(fù)。目前,諸多研究者致力于植被恢復(fù)的研究。如王發(fā)冬等[25-27]對滇東南、滇池流域、昆陽磷礦山以及個舊錫礦山進(jìn)行了研究,得出清香木在這些地區(qū)適應(yīng)性較好,生長迅速,造林保存率高,能有效改善廢棄地土壤通氣性和透水性,提高土壤養(yǎng)分含量,降低土壤主要重金屬污染物含量,是廢棄地和石漠化地區(qū)生態(tài)修復(fù)的先鋒植物。
7其他領(lǐng)域
7.1清香木在園林綠化中的應(yīng)用
清香木具有耐熱耐旱,葉片翠綠富有光澤,枝繁葉茂,耐修剪,病蟲害少,獨(dú)特的芳香氣味,可塑性強(qiáng)等特點(diǎn)。在日常生活中,人們常將其用作盆栽、庭蔭樹、行道樹以及山林風(fēng)景樹等[5,11]。園林綠化中常與山石、草坪坡地或亭閣進(jìn)行配植,根據(jù)需求設(shè)定特定的景觀,如修剪為塔形、球形,偶爾也用作綠籬進(jìn)行空間分隔,與其他植物進(jìn)行交互組圖造景等。另外清香木還具有驅(qū)蚊避蟲、殺菌等作用,在綠化中具有天然消毒、凈化空氣等功效[12-13]。
7.2清香木食、藥用價值
由清香木植物化學(xué)特性可知,清香木具有鎮(zhèn)咳、祛痰、解毒、抗菌等功效;此外,還可作為香料、制革原料、護(hù)膚品原料等[5,18]。
8展望
清香木不僅是植被恢復(fù)的先鋒樹種,而且是生產(chǎn)香料和開發(fā)新藥的原料,另外它還可用于農(nóng)業(yè)病蟲害防治。關(guān)于清香木的研究在最近幾年中取得了比較顯著的成果。清香木在逆境下的生理生態(tài)特性和植物化學(xué)特性等已經(jīng)初步明確,水分脅迫、干旱脅迫等對清香木的影響也有初步報道。清香木作為干熱河谷鄉(xiāng)土樹種,已被運(yùn)用于多個領(lǐng)域,如造林綠化、園林、石漠化地帶植被恢復(fù)等。另外清香木還作為醫(yī)療保健用和香料原料等。然而,仍存在著諸多問題:①針對環(huán)境因子而言,清香木的研究較為單一,缺乏多種外界環(huán)境因子對清香木的影響研究。②清香木現(xiàn)已被應(yīng)用于礦山、石漠化帶等地區(qū)的植被恢復(fù)中,但未考慮到礦山上的重金屬元素,今后應(yīng)重視研究不同重金屬元素對清香木的影響。③在植被恢復(fù)研究時,還應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步研究清香木與其他植物配置后所形成的群落穩(wěn)定性和多樣性。
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