大花黃牡丹開(kāi)花物候與生殖特性

王芳等

摘要：探討大花黃牡丹開(kāi)花過(guò)程中花部表型的變化及開(kāi)花物候，并運(yùn)用相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度、開(kāi)花同步性等開(kāi)花物候指數(shù)分析開(kāi)花物候?qū)ζ渖车挠绊?。結(jié)果表明，大花黃牡丹的開(kāi)花時(shí)間為5月初至5月底，單花花期一般為7～12 d，個(gè)體開(kāi)花持續(xù)時(shí)間為13～28 d。個(gè)體水平的開(kāi)花進(jìn)程為漸進(jìn)式單峰曲線，開(kāi)花同步指數(shù)平均值為0.67，表現(xiàn)出一種集中開(kāi)花模式。相關(guān)性分析表明，坐果率與始花時(shí)間、花期持續(xù)時(shí)間均呈正相關(guān)；花期持續(xù)時(shí)間與始花時(shí)間、開(kāi)花數(shù)均呈負(fù)相關(guān)；始花時(shí)間與開(kāi)花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；開(kāi)花數(shù)與坐果率呈極顯著負(fù)相關(guān)。大花黃牡丹作為瀕危物種，其“集中式”的開(kāi)花模式可能是在長(zhǎng)期的環(huán)境選擇壓力下，針對(duì)高海拔、半干旱半濕潤(rùn)生境而形成的一種適應(yīng)行為。

關(guān)鍵詞：大花黃牡丹；開(kāi)花物候；相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度；開(kāi)花同步性；坐果率

中圖分類(lèi)號(hào)： S685.110.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）09-0211-02

開(kāi)花物候是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，對(duì)始花期、開(kāi)花高峰期、開(kāi)花持續(xù)時(shí)間等均有涉及，在許多有花植物種群內(nèi)，開(kāi)花物候作為重要的適合度因子[1-4]，對(duì)生殖成功具有重要影響[1，5]。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于開(kāi)花物候及其對(duì)生殖成功的影響方面，尤其瀕危植物在該方面的研究較少。大花黃牡丹（Paeonia ludlowii）屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia），為西藏特有品種。大花黃牡丹的花極具觀賞價(jià)值，根被作為常用藏藥入藥，既是寶貴的花卉種質(zhì)資源，又是名貴的藏藥材資源。大花黃牡丹分布范圍窄、數(shù)量少，僅分布于西藏米林、林芝海拔2 900～3 200 m的雅魯藏布江河谷及山坡林緣，目前野外僅存活6 000株左右，已被《中國(guó)物種紅色名錄》收錄[6]。研究大花黃牡丹的開(kāi)花物候，可為該植物群體功能節(jié)律、多樣性、繁育方面的研究提供信息，并有利于物種遺傳資源的保護(hù)和管理。

1觀測(cè)點(diǎn)概況

觀測(cè)地點(diǎn)為西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所大花黃牡丹移栽保護(hù)地（29°39′N(xiāo)、94°20′E、海拔3 006 m）。觀測(cè)地屬高原溫帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年溫差較小、日溫差較大、氣候溫和、熱量豐富、干濕季節(jié)明顯、盛行河谷風(fēng)。年平均氣溫8.6 ℃，最冷月（1月）平均氣溫0.2 ℃，最熱月（7月）平均氣溫 15.6 ℃，年平均日較差11.8 ℃，0 ℃及以上的積溫3 030 ℃，10 ℃及以上的積溫2 180 ℃，全年無(wú)霜期為117 d[7]。該地于1998年從米林縣南伊珞巴民族鄉(xiāng)才召村人為引種栽培了56株大花黃牡丹，生長(zhǎng)發(fā)育良好，每年均能開(kāi)花結(jié)實(shí)。

2研究方法

2.1單花開(kāi)花動(dòng)態(tài)

選取并標(biāo)記50株長(zhǎng)勢(shì)較好的植株，從花蕾期開(kāi)始每天觀測(cè)并記錄各植株的開(kāi)花數(shù)量、花冠展開(kāi)、花藥開(kāi)裂、花絲伸出、各花組成部分的時(shí)空動(dòng)態(tài)等開(kāi)花情況。

2.2開(kāi)花物候

計(jì)算每株植株的相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度（relative flowering intensity）[8]，植株的相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度等于該植株開(kāi)花高峰日產(chǎn)生的花數(shù)與該種群中植株在其開(kāi)花高峰日產(chǎn)生的單株最大花數(shù)之比。開(kāi)花強(qiáng)度是對(duì)花分布頻度相對(duì)地位進(jìn)行比較的一種表達(dá)方式。根據(jù)開(kāi)花數(shù)觀測(cè)并計(jì)算開(kāi)花高峰日期（為50%該植株開(kāi)花時(shí)的日期）及當(dāng)日花數(shù)（daydate）、始花時(shí)間及當(dāng)日花數(shù)（onset）、終花時(shí)間及當(dāng)日花數(shù)（endset）、個(gè)體或種群的總花期長(zhǎng)度及平均花期長(zhǎng)度（duration）、相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度、開(kāi)花同步性（synchrony，同步指數(shù)）、平均開(kāi)花振幅[為單位時(shí)間開(kāi)花數(shù)；mean flowering amplitude，朵/（株·d）]等開(kāi)花物候參數(shù)。上述參數(shù)中，個(gè)體水平的物候參數(shù)以所有個(gè)體的平均值計(jì)算，其中第1朵花開(kāi)放的日期為始花日期；種群水平將5%的個(gè)體開(kāi)花時(shí)期視為種群始花期，將50%的個(gè)體開(kāi)花時(shí)期視為種群開(kāi)花高峰期，將95%的植株開(kāi)花結(jié)束時(shí)期視為種群終花期。以同步指數(shù)（synchrony index，Si）檢測(cè)開(kāi)花同步性。

Si=1n-1（1fi）∑nj=iej≠i。

式中：ej表示個(gè)體i、j花期的重疊時(shí)間（d），fi表示個(gè)體i的開(kāi)花總時(shí)間（d），n表示樣地中個(gè)體總數(shù)。Si的變異范圍為0～1，“0”表示種群內(nèi)個(gè)體花期無(wú)重疊，“1”則表示完全重疊[9]。

3結(jié)果與分析

3.1單花開(kāi)花進(jìn)程

大花黃牡丹單花開(kāi)放持續(xù)天數(shù)一般為7～12 d（從露瓣期到落花期）。在花蕾時(shí)期，綠色的花萼片緊緊包裹著花蕾，1個(gè)枝條上大多有3～4個(gè)花蕾，經(jīng)12～18 d進(jìn)入始花期，花蕾開(kāi)始松散，苞片裂開(kāi)露出黃色花冠，隨后花冠逐漸伸出并展開(kāi)，同一枝條靠近頂端的花常先開(kāi)，下方的花后開(kāi)?；ㄩ_(kāi)放時(shí)，花絲、花藥呈黃色，多數(shù)散生在花柱周?chē)_(kāi)放期間花柱緩慢伸長(zhǎng)至略高于花藥，花藥由內(nèi)向外開(kāi)裂散出花粉；待花冠完全展開(kāi)3～5 d后進(jìn)入落花期，最外側(cè)的花冠開(kāi)始脫落，隨后花藥、花絲開(kāi)始干枯脫落，僅剩下外面宿存的花萼、逐漸膨大形成果實(shí)的子房。

3.2種群開(kāi)花進(jìn)程

該大花黃牡丹種群的花期為5月初至5月底。隨著開(kāi)花進(jìn)程的推移，整個(gè)種群的開(kāi)花比例先上升至1個(gè)峰值，隨后緩慢下降（表1、圖1）。2014年5月1日進(jìn)入始花期，并于2014年5月15日達(dá)到盛花狀態(tài)，當(dāng)日開(kāi)花數(shù)量最大，平均每株開(kāi)花15朵。2014年5月28日進(jìn)入終花期，95%的植株開(kāi)始結(jié)束，花期接近尾聲。

3.3同步指數(shù)和相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，該大花黃牡丹種群的當(dāng)年平均花期同步指數(shù)值為0.67，其中44號(hào)植株的同步指數(shù)最低，僅為0.15；其次是2號(hào)植株的同步指數(shù)，僅為0.34；其余植株的同步指數(shù)均在055～0.81之間。大花黃牡丹個(gè)體的相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度計(jì)算結(jié)果（圖2）表明，該個(gè)體主要分布頻率在0～30%之間。

3.4物候指數(shù)與生殖成功率的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果（表2）表明，始花時(shí)間、開(kāi)花持續(xù)時(shí)間、開(kāi)花數(shù)、坐果率之間均具有相關(guān)性。坐果率與始花時(shí)間、花期持續(xù)時(shí)間均呈正相關(guān)；花期持續(xù)時(shí)間與始花時(shí)間、開(kāi)花數(shù)均呈負(fù)相關(guān)；始花時(shí)間與開(kāi)花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；開(kāi)花數(shù)與坐果率呈極顯著負(fù)相關(guān)?？梢?jiàn)，始花時(shí)間早的植株比始花時(shí)間晚的植株開(kāi)花數(shù)多，開(kāi)花數(shù)多的植株比開(kāi)花數(shù)少的植株坐果率低。

4結(jié)論與討論

4.1開(kāi)花物候與生態(tài)適應(yīng)

本研究結(jié)果顯示，大花黃牡丹的開(kāi)花物候進(jìn)程為單峰曲線模式，具有1個(gè)開(kāi)花高峰期，其開(kāi)花同步指數(shù)為0.67，表現(xiàn)為“集中開(kāi)花模式（mass-flowering pattern）”或“總巢式開(kāi)花模式（cornucopia-flowering pattern）”，這種開(kāi)花模式存在于多種植物中[8]。大花黃牡丹是瀕危物種，其抗旱能力較弱，對(duì)環(huán)境中水分的依賴(lài)性較大，因此在降雨量充足的時(shí)節(jié)以“集中式”的模式開(kāi)花，這可能是其在長(zhǎng)期的環(huán)境選擇壓力下，針對(duì)高海拔、半干旱半濕潤(rùn)生境而形成的一種適應(yīng)行為。相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度被認(rèn)為是植物花資源空間分布的指標(biāo)之一[10]，可能對(duì)植物花粉的運(yùn)動(dòng)模式造成影響[11]。大多數(shù)植物具有較低的相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度[8，10]，大花黃牡丹同樣如此，主要分布頻率在0～30%之間。大花黃牡丹屬蟲(chóng)媒傳粉，雖采取集中開(kāi)花模式，但同步指數(shù)并非很高，加上相對(duì)開(kāi)花強(qiáng)度較低，雖然能在短時(shí)間內(nèi)吸引較多傳粉者，但將一定程度上影響花朵的授粉成功率。

4.2開(kāi)花物候與生殖適合度

開(kāi)花物候?qū)χ参锷吵晒哂幸欢ㄓ绊慬5，12-13]。通過(guò)對(duì)觀測(cè)點(diǎn)內(nèi)大花黃牡丹個(gè)體水平的始花時(shí)間、花期持續(xù)時(shí)間、開(kāi)花數(shù)、坐果率的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，始花時(shí)間與開(kāi)花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，開(kāi)花數(shù)與坐果率呈極顯著負(fù)相關(guān)，即始花時(shí)間越早的植株開(kāi)花數(shù)越多，開(kāi)花數(shù)越多的植株反而坐果率更低。這可能是由于一定時(shí)間和范圍內(nèi)的傳粉者有限，產(chǎn)生了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，昆蟲(chóng)訪花頻率與開(kāi)花密度呈負(fù)相關(guān)，使開(kāi)花越多的植株坐果率越低，而部分開(kāi)花數(shù)為十余朵的植株坐果率高達(dá)100%。部分已經(jīng)坐果的枝條，在后期整個(gè)果枝出現(xiàn)枯萎、變黑、脫落，這可能是由于果實(shí)個(gè)體較大，形成成熟果實(shí)需要更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此同一植株開(kāi)花數(shù)越多，營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)就越激烈，從而影響坐果率。具體原因仍有待進(jìn)一步深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]Rathcke B，Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1985，16：179-214.

[2]Ollerton J，Lack A. Correlation between flowering phenology，plant size and reproductive success in Lotus corniculatus（Fabaceae）[J]. PlantEcology，1998，139：35-47.

[3]Abe T. Flowering phenology，display size，and fruit set in an understory dioecious shrub Aucuba japonica（Cornaceae）[J]. American Journal of Botany，2001，88：455-461.

[4]肖宜安，何平，李曉紅. 瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木開(kāi)花物候與生殖特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（1）：14-21.

[5]Primack R B. Relationships among flowers，fruits and seeds[J]. Annual Review of Ecology and Systematics，1987，18：409-430.

[6]汪松，解焱. 中國(guó)物種紅色名錄：第一卷[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[7]林芝地區(qū)氣象臺(tái)，林芝地區(qū)科學(xué)技術(shù)委員會(huì). 西藏林芝地區(qū)農(nóng)業(yè)氣候資源分析及區(qū)劃[M]. 北京：氣象出版社，1993.

[8]Herrera J. Flowering and fruiting phenology in the coastal shrublands of Doňana South Spain[J]. Vegetatio，1986，68：91-98.

[9]McIntosh M E. Flowering phenology and reproductive output in two sister species of Ferocactus（Cactaceae）[J]. Plant Ecology，2002，159：1-13.

[10]Buide M L，Diaz-Peromingo J A，Guitian J. Flowering phenology and female reproductive success in Silene acutifolia Link ex Rohrb[J]. Plant Ecology，2002，163（1）：93-103.

[11]Dafni A，Kevan P G，Husband B C. Practical pollination biology[M]. Cambridge，Ontario，Canada：Enviroquest Ltd，2005：3-26.

[12]Bishop J G，Schemske D W. Variation in flowering phenology and it consequences for Lupines colonizing Mount St. Helens[J]. Ecology，1998，79：534-546.

[13]Ollerton J，Diaz A. Evidence for stabilising selection acting on flowering time in Arum maculatum （Araceae）：the influence of phylogeny on adaptation[J]. Oecologia，1999，119（3）：340-348.盛彥敏，趙晶華，趙婷 . 光照度對(duì)3個(gè)蘿卜品種種子萌發(fā)的影響 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（9）：213-214.