遼東山區(qū)紫椴與糠椴鋁脅迫下根系的變化特性

柴曉東

(遼寧省林業(yè)有害生物防治檢疫局，遼寧 沈陽 110032)

中國椴樹樹種主要有9 屬、80 余種。椴樹是高大喬木，在中國南北均有分布，生長在以長白山為中心的東北東部地區(qū)的主要是紫椴(Tilia amurensis)和糠椴(T. mandshurica)，是中國極富經(jīng)濟價值的優(yōu)良樹種［1］。鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，通常以難溶性硅酸鹽或氧化鋁的形式存在，對植物沒有毒害，但在酸性條件下(pH ＜5)，可溶性鋁(主要是Al3+)對大多數(shù)植物都會產(chǎn)生毒害［2］。鋁毒害的最初癥狀問題一直沒有定論，目前較一致的結論是鋁對植物主要毒害癥狀為抑制根伸長生長和引起根尖結構的破壞，這也是常用來測定鋁毒害程度的指標［3］。由于連續(xù)施用含氨和氨化物的肥料、工業(yè)污染和豆科植物的固氮作用等都加劇了鋁毒害，導致酸性土壤面積擴大。遼寧東部山區(qū)也是鋁毒害的高發(fā)區(qū)，每年由于受到鋁毒害的影響，致使許多耐鋁機制弱的樹種大面積死亡。作者就遼寧東部山區(qū)鋁對紫椴、糠椴根系的毒害、以及自身的耐鋁機制、耐鋁性等方面進行研究，篩選出遼東山區(qū)抗鋁性優(yōu)良的椴樹樹種。研究作物對鋁的脅迫反應及植物鋁毒的生理機制，對于進一步了解鋁對作物的影響及如何采取栽培措施、減輕鋁毒、選育具有耐鋁特性的植物或品種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用紫椴與糠椴兩種椴樹為試驗材料，2種試驗材料均采自于遼東山區(qū)鋁毒害高發(fā)地區(qū)，本溪市桓仁縣林業(yè)局實驗林場，文中紫椴與糠椴在圖表中分別以T、S 代替。

1.2 試驗方法

將紫椴與糠椴15 cm 高幼苗移植到室溫、自然光照的塑料桶中培養(yǎng)，桶中盛滿營養(yǎng)液?；A營養(yǎng)液(μmol·L－1)為:153.504 1 Ca(NO3)2·4H2O、1 500.989 0KNO3、249.934 8 NH4H2PO4、504.118 1 MgSO4·7H2O、25.107 0 FeSO4· 7H2O、25.333 1 EDTA － 2Na、115.639 7 H3BO3、23.813 8 MnSO4·H2O、0.191 3 ZnSO4·7H2O、0.080 1 CuSO4·5H2O、0.004 0(NH4)6Mo7O24·4H2O。

試驗共設4 個不同鋁濃度處理，0.0、0.1、0.3、0.5 mmol·L－1，以AlCl3·6H2O 加入基礎營養(yǎng)液獲得，其中0.0 mmol·L－1設為對照(CK)，定時通氣。自然條件下培養(yǎng)。每6 d 更換一次培養(yǎng)液。

1.3 測定指標和測試方法

①根系干重。按《植物生理研究法》的方法測定，以g 計量［4］。

②溶液中沉淀量。最后一次更換營養(yǎng)液后，培養(yǎng)6 d 的營養(yǎng)液用大號離心管在3 000 r·min－1離心15 min，傾出上清液后除去離心管的質(zhì)量(濕重)，以g 為計量單位［5］。

③相對電導率。將根系切成約1 cm 左右小段，立即沖洗，吸干外表水分，稱取1.5 g 放入盛有20 mL 去離子水的試管中，4 h 后測一次電導率，然后將試管放入沸水浴中處理20 min，立即沖涼后測電導率，根據(jù)兩次測量值及空白值計算相對電導率［6］。

④根系氧化力。用α－萘胺比色法測定，以 根 系 對 α － 萘 胺 的 生 物 氧 化 量(μg·g－1·h－1)進行分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

應用DPS 和EXCEL 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鋁處理下紫椴與糠椴根系干物質(zhì)的差異

兩樹種受鋁脅迫后的根系干物質(zhì)變化如圖1 所示。

圖1 不同濃度鋁處理下紫椴與糠椴根系干物質(zhì)的差異Fig.1 The dry matter difference of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

圖2 不同濃度鋁處理下紫椴與糠椴根系氧化力Fig.2 The root system oxidizing power of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

從圖1 中和有關試驗數(shù)據(jù)可以看出，在0.1 mmol·L－1鋁處理下，糠椴所受到的影響較紫椴要小，糠椴的干物重較對照沒有減少，相反呈現(xiàn)增加的趨勢，而紫椴較對照有所降低，但都沒有達到顯著水平，兩樹種之間的差異沒有達到顯著水平;隨著鋁濃度逐漸增加達到0.3 mmol·L－1時，紫椴較對照減少了42.8%，糠椴較對照減少了57.3%，兩個樹種較對照均達到了顯著水平，紫椴與糠椴兩者之間的差異也達到了顯著水平(t =3.317 8);當鋁濃度達到0.5 mmol·L－1時，兩樹種與對照相比較都有顯著性降低，紫椴下降了62.2%，而糠椴下降更為明顯，達到了78.3%，紫椴與糠椴兩者之間達到了極顯著差異(t =5.983 7＊＊)。從鋁脅迫的試驗結果可以看出，紫椴受到鋁脅迫的影響要明顯小于糠椴，尤其是隨著鋁濃度逐漸增加的情況下。

2.2 不同濃度鋁處理下紫椴和糠椴根系氧化力的差異

鋁處理減弱了紫椴與糠椴根系的氧化力，如圖2 所示。從圖3 中和有關試驗數(shù)據(jù)可以看出，無論紫椴還是糠椴，其根系氧化力都隨著鋁處理濃度的增加而減弱，只是紫椴的減弱速度要慢于糠椴。0.1 mmol·L－1和0.3 mmol·L－1鋁處理下，兩個樹種之間的差異不顯著，0.5 mmol·L－1鋁處理下，兩者之間差異極為顯著(t =6.559 6＊＊)。說明紫椴的耐鋁性在根系氧化力方面要明顯好于糠椴。

2.3 不同濃度鋁處理下紫椴和糠椴幼苗培養(yǎng)液中沉淀量的差異

鋁處理下，培養(yǎng)液中沉淀量較對照有較大幅度的增加。不同耐鋁基因型樹種之間差異顯著。不同濃度鋁處理下，兩個樹種培養(yǎng)液中沉淀量的含量差別較大，如圖3 所示。

圖3 不同濃度鋁處理下紫椴與糠椴培養(yǎng)液中沉淀量Fig.3 The precipitation capacity in culture solution of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

從圖3 中和有關試驗數(shù)據(jù)可以看出，鋁脅迫誘導溶液中沉淀量的增加。在所有處理下，紫椴的沉淀量均多于糠椴。然而在鋁脅迫處理下，糠椴沉淀量較對照的增加幅度要大于紫椴。在0.1 mmol·L－1鋁處理下，紫椴的沉淀量是對照的5.53 倍，而糠椴是對照的10.27 倍，均達到了顯著水平，兩樹種之間的差異也達到了極 顯 著 水 平 (t = 10. 924 1＊＊);在0.3 mmol·L－1鋁處理下，兩者培養(yǎng)液中沉淀量進一步增加，紫椴是對照的21.48 倍，糠椴則達到對照的28.90 倍，兩者之間的差異也比較顯著(t =2.949 6);在0.5 mmol·L－1處理下，兩個樹種培養(yǎng)液的沉淀量較0.3 mmol·L－1處理下有大幅度降低，但仍較對照有顯著增加，紫椴是對照的7.20 倍，而糠椴是對照的18.44 倍。兩樹種之間的差異達到了極顯著水平(t =8.280 8＊＊)。

2.4 不同濃度鋁處理下紫椴和糠椴根系相對外滲電導率的差異

鋁脅迫處理導致紫椴與糠椴根細胞受到傷害，電解質(zhì)外滲量增加，組織的相對外滲電導率隨著鋁處理濃度的增加而增加，如圖4 所示。

圖4 不同濃度鋁處理下紫椴與糠椴根系組織相對外滲電導率Fig.4 The root system relative exosmosis conductivity of Tilia amurensis and T.mandshurica under aluminum treatment with difference concentration

從圖4 中和有關試驗數(shù)據(jù)可以看出，在0.1 mmol·L－1鋁處理下，紫椴的根系相對外滲電導率較對照增加了14.7%，糠椴較對照增加了28.5%，但與對照的差異都不顯著，兩個樹種之間的差異也不顯著;當鋁濃度達到0.3 mmol·L－1時，紫椴較對照增加了41.3%，而糠椴較對照增加了102.3%，均達到顯著水平，紫椴與糠椴之間的差異也十分顯著(t=5.186 5＊＊);0.5 mmol·L－1鋁處理下，兩個樹種根系相對外滲電導率進一步增加，紫椴是對照的2.16 倍，而糠椴則達到對照的2.69倍，電導率的增加均十分顯著，然而紫椴與糠椴之間的差異不顯著。

3 結論與討論

3.1 鋁脅迫對紫椴與糠椴根系干物質(zhì)及吸收能力的影響

紫椴與糠椴兩樹種根系干物質(zhì)隨著鋁濃度的逐漸增加，都呈減少的趨勢，而紫椴受到鋁脅迫的影響要明顯小于糠椴，尤其是隨著鋁濃度逐漸增加的情況下。耐鋁型樹種較鋁敏感型樹種的根系能夠在鋁脅迫下維持較高的呼吸、吸收及同化能力。根系氧化力的高低與植株根系呼吸強度有密切關系，根系呼吸活動越強，其氧化能力就越高。試驗結果表明，鋁脅迫抑制了紫椴與糠椴根系的呼吸代謝，表現(xiàn)為根系氧化力隨著鋁處理濃度的增加而降低。耐鋁型樹種較鋁敏感型樹種在所有不同濃度鋁處理下根系氧化力降低幅度都要小。根系氧化力的這種表現(xiàn)說明其在植物耐鋁性中的作用是比較重要的。

3.2 鋁脅迫紫椴和糠椴根系沉淀物及相對外滲電導率的差異

鋁脅迫下，植株細胞膜脂過氧化物含量上升，細胞電解質(zhì)外滲率增加，木質(zhì)化程度增大，紫椴受到的傷害程度比糠椴要輕。鋁脅迫下，植物根系沉淀物組分的改變及數(shù)量的增加被認為是植物耐鋁脅迫的主要機制之一。從試驗結果可知，糠椴沉淀量的增加幅度大于紫椴，但數(shù)量上紫椴要高于糠椴。這種結果表明，沉淀物的數(shù)量并不能準確反映植株的耐鋁性，還應該從分泌物的組分以及它們結合鋁的能力上研究分析。而且，不同植物對鋁的反應存在差異，有的可能屬于吸收多，但內(nèi)部解鋁毒功能強，鋁被吸收后并不會對細胞造成大的傷害;有的可能屬于外部解鋁毒機制起主導作用，鋁在根外被固定，失去毒性，不能被根系吸收或吸收量很少。不同植物對鋁的反應還有待進一步研究。

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