氯化鈉脅迫下雷竹的離子選擇性運輸能力

何奇江，李 楠，傅懋毅，周文偉，王 波

(1.杭州市林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310016； 2.浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023； 3.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400)

氯化鈉脅迫下雷竹的離子選擇性運輸能力

何奇江1，李 楠2，傅懋毅3，周文偉2，王 波2

(1.杭州市林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310016； 2.浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023； 3.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400)

采用盆栽模擬試驗，研究不同質(zhì)量分數(shù)的NaCl(0%、0.1%、0.3%、0.5%)處理土壤30 d雷竹的離子選擇性運輸能力(ST)的變化。結(jié)果表明：ST(根/鞭)隨著土壤NaCl含量的升高，在NaCl 0.3%處理時到達最大值，為8.35；隨后又下降。除了NaCl 0.5%處理外，ST(鞭/枝)的選擇性運輸能力極弱。隨著NaCl脅迫時間的增加，ST(根/鞭)和ST(鞭/枝)均呈低—高—低—高的變化規(guī)律；但在NaCl脅迫的第18天，ST(鞭/枝)達到最低，僅為0.44；而比ST(根/鞭)、ST(枝/葉)分別達到9.94、14.32。NaCl脅迫前期，ST(枝/葉)比ST(鞭/枝)、ST(根/鞭)都高，但后期迅速下降。在NaCl 0.3%脅迫下，雷竹在脅迫后的第6天ST為6.27，遠大于其他處理；NaCl 0.1%、0.3%處理下，前期ST基本都比NaCl 0.5%處理高，表明雷竹在短期內(nèi)可以耐0.3%的NaCl脅迫。

雷竹；Na+、K+選擇性運輸；NaCl脅迫；耐鹽能力

雷竹(Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis)是浙江省主要筍用竹種之一，主要產(chǎn)地位于浙江省的臨安和余杭等地，由于雷竹產(chǎn)量高、出筍早、筍味佳。效益好而受到廣泛栽培。近年來通過早出覆蓋豐產(chǎn)技術(shù)，大大提高了竹林經(jīng)濟效益，已成為山區(qū)農(nóng)民提高收入的主要手段，并且通過推廣和引種，在浙江省的其他地區(qū)和江西、安徽等省都有栽培。并且在浙江省的沿海地區(qū)也有種植，然而在浙江沿海有些雷竹種植地是近幾年的圍海墾地，土壤中的含鹽量比較高，從而導致雷竹種植后生長不良，甚至出現(xiàn)了死亡現(xiàn)象[1]。而植物的耐鹽性主要取決于植株根系對土壤鹽分的選擇性吸收以及鹽分在植物各器官、組織和細胞3個層次上的區(qū)域化[2]，因此植物在鹽脅迫條件下，除了增強根系對土壤鹽分的選擇性吸收能力外，鹽分在植物體內(nèi)的分配與運輸也是植物抗鹽機理之一。目前對植物根在鹽脅迫下的選擇性吸收能力[3]和不同器官離子含量變化等都有過研究[4]，Pitman[5]提出了植物根系中Na+、K+向地上部分運輸?shù)倪x擇性計算公式為：RS(K+、Na+)=(根系Na+/K+)/(地上部Na+/K+)，但對植物地上部分的各器官如枝、葉之間的運輸沒有進行分類研究。毛才良[6]也僅僅研究了植物根系與地上部的Na+、K+分配的特性。從已有文獻來看植株整體水平上的耐鹽機理研究方面較少，本文在對鹽脅迫下雷竹的離子選擇性吸收能力研究的基礎上[3]，試圖通過對雷竹在NaCl脅迫下離子在體內(nèi)不同部位的選擇性運輸能力的研究，揭示雷竹的耐鹽閾值和耐鹽的生理機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用內(nèi)徑約60 cm，深50 cm的陶瓷盆進行盆栽試驗，雷竹為1年生竹苗(2008年的雷竹)，直徑為3 cm左右，土壤取自浙江省林業(yè)科學研究院竹類植物園雷竹林地，于2009年3月種植，共栽植40盆。并在7 d后對死亡的雷竹進行重新上盆種植，種植后進行日常管理。

1.2 試驗設計

試驗設4個處理，即采用質(zhì)量分數(shù)分別為0、0.1%、0.3%、0.5%的NaCl溶液，于2009年10月30號開始對試驗雷竹進行澆灌處理，每種處理10盆。隔1 d澆1次，每次澆灌至溶液從盆底小孔流出為止，并在開始澆灌后的第6、12、18、24、30天(11月4日、11月10日、11月16日、11月22日、11月28日)分別取樣，每次取樣時每種處理取3盆，分別取竹葉、竹枝、竹鞭和竹根4個部位，并測定不同部位的鈉和鉀離子含量。30 d后所有試驗雷竹未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

1.3 測定方法

1.3.1 鈉和鉀離子含量的測定 參照LY/T 1271—1999森林植物與森林枯枝落葉層全氮、磷、鉀、鈉、鈣、鎂的測定方法[7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel軟件處理。

圖1 不同器官在不同濃度處理的ST值比較

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫下不同部位離子選擇性運輸能力的變化

對NaCl脅迫下不同部位的選擇性運輸能力進行分析，計算ST1、ST2、ST3，見圖1。因為竹根向竹鞭的離子運輸是雷竹耐鹽能力強弱的關(guān)鍵，如果ST1大，則竹根向竹鞭運輸Na+的數(shù)量就少，也就是整個雷竹積累Na+的量就少，從而避免了無機離子對植物代謝造成的傷害。從圖1可以看出，NaCl 0～0.3%處理范圍內(nèi)ST1隨著土壤鹽分含量的升高而升高，而在NaCl 0.5%處理下ST1值又降低，說明在0～0.3%處理范圍內(nèi)，雷竹根系控制Na+、促進K+向莖部運輸?shù)哪芰τ兴鰪?，當土壤中鹽分過高，根系的選擇性運輸能力則下降，其中以NaCl 0.3%處理ST1最大，為8.35；NaCl 0.5%處理ST1最小，為3.56，僅是NaCl 0.3%處理的42.63%，因此竹根在NaCl 0.3%處理下向竹鞭運輸了較少的Na+，而在NaCl 0.5%下則運輸了較多的Na+，單就ST1的選擇性運輸能力來說，雷竹能承受0.3%的NaCl脅迫。另外，從圖1中還可以看出，除了NaCl 0.5%處理外，ST2相對于ST1和ST3較小，這主要是因為離子在竹鞭和竹枝中木質(zhì)部的汁液里隨著蒸騰而向上運輸，所以ST2極弱[10]；在NaCl 0.5%處理中，ST2比ST1和ST3都高，這也可能是因為NaCl 0.5%脅迫處理超出了雷竹植株受鹽脅迫的閾值，從而破壞了細胞膜的透性。ST3在NaCl 0、0.3%處理下基本相同，但在NaCl 0.1%處理下最高，在NaCl 0.5%處理下又迅速下降，這也說明在NaCl 0.5%處理下，竹枝向竹葉運輸Na+比其他處理都高，Na+相對含量的增加必將影響竹葉光合作用，從而進一步影響植株的生長。

圖2 不同器官在不同脅迫時間下的ST值比較

2.2 不同脅迫時間下對不同部位離子選擇性運輸能力的變化

著鹽脅迫時間的延長，植株的離子選擇性運輸能力也會發(fā)生變化，李品芳等[11]研究指出運輸選擇性系數(shù)主要受脅迫時間的影響。本文研究了不同脅迫時間對雷竹不同部位離子選擇性運輸能力的影響，并對30 d內(nèi)對不同部位的ST進行計算和分析，見圖2。從脅迫后的第6天開始，ST1和ST2的變化規(guī)律基本一致，即都呈低—高—低—高的變化規(guī)律，只是ST1在前2次上升后又下降，最后在脅迫后的30 d時又上升。而ST2在脅迫后的18 d和24 d有一個平穩(wěn)的階段，ST1和ST2雖然在脅迫后的第6天、12天、30天的數(shù)值基本相同，但在鹽脅迫的中期，即第18天和第24天，ST2遠比ST1低，其中脅迫后的第18天，ST2僅為ST1的4.43%，說明在鹽脅迫的中期階段，ST2的選擇性運輸能力極弱，從而增加了Na+的運輸，減少了K+的運輸，這對植物的正常生理活動不利，因為過量的Na+能導致植物細胞質(zhì)膨脹變化，破壞了質(zhì)膜的透性，使細胞內(nèi)的離子大量外流，影響酶的功能和結(jié)構(gòu)，從而破壞細胞的新陳代謝[12]。鹽脅迫前期，ST3都比ST2和ST1高，在脅迫的第18天達到最高值后就迅速下降，這主要是由于在脅迫前期，從土壤吸收的Na+主要集中在地下系統(tǒng)的竹鞭和竹根中，竹葉中積累相對較少；在脅迫的中后期，由于ST2和ST1的下降，Na+向竹枝和竹葉的運輸力增加，使它們的正常生理活動受到影響，導致ST3的下降，并在脅迫后的第30天到達最低值，再次影響竹葉的正常代謝，導致植株受脅迫傷害。

圖3 不同濃度NaCl脅迫下的ST值

2.3 不同濃度NaCl脅迫下離子選擇性運輸能力的變化

植株的耐鹽能力是由離子在植株體內(nèi)的選擇性運輸能力的大小決定的[13-14]，為了分析雷竹的耐鹽能力，對不同濃度NaCl脅迫下的ST1、ST2、ST3進行計算，取平均值，并進行分析，見圖3。在脅迫后的第6天，NaCl 0.3%處理的ST最高，是NaCl 0.1%、NaCl 0.5%處理的2.17倍、1.83倍，說明雷竹在NaCl 0.3%脅迫下，在脅迫前期有較高的離子選擇性運輸能力，減少Na+在雷竹植株內(nèi)的傳輸，從而提高雷竹的耐鹽能力。另外ST在所有處理脅迫后的第24天都達到了最低值，這主要是在這個時期內(nèi)雷竹受脅迫后Na+在植株內(nèi)的迅速傳輸，并逐漸受到了傷害。在長時間脅迫后，植株的細胞膜透性受到傷害，因此在增加Na+運輸量的同時，K+運輸量也有所提高，從而造成了雷竹在脅迫后的第30天ST的上升。從圖3中還可以看出，CK的ST變化數(shù)值相對最小，另外雷竹在NaCl 0.1%、0.3%處理下，在前期的ST都比NaCl 0.5%處理的高，在脅迫后第18天最為顯著，因此單從ST來說，雷竹在短期內(nèi)可以承受NaCl 0.3%的鹽脅迫，但在NaCl 0.5%的鹽脅迫下將會出現(xiàn)一定的傷害。

3 小結(jié)與討論

1)在NaCl 0～0.3%的范圍內(nèi)，雷竹的ST1隨著處理濃度的提高而升高，隨后又降低，其中在NaCl 0.3%處理下最大；而在NaCl 0.5%處理下最小，為3.56，僅是0.3%處理的42.63%。楊洪兵等[15]對不同耐鹽性小麥拒Na+部位的研究結(jié)果表明：耐鹽品種的拒Na+部位主要在根部，鹽敏感品種的拒Na+部位主要在根莖結(jié)合部，因此ST1是植物控制Na+進入植株的關(guān)鍵指標。本研究結(jié)果表明，單從ST1來看，雷竹能承受0.3%的NaCl脅迫，但不能承受0.5%的NaCl脅迫。除了NaCl 0.5%處理外，其他處理雷竹的ST2值均最低，在NaCl 0.5%處理中，ST2高的原因可能是由于處理的濃度超出了雷竹受鹽脅迫的閾值，破壞了細胞膜的透性；同時NaCl 0.5%處理下ST3最低，說明竹枝向竹葉運輸大量的Na+，使竹葉中Na+增加，從而影響植株的光合作用，并進一步影響植株的生長。

2)雷竹隨著NaCl脅迫時間的延長，ST1、ST2的變化規(guī)律基本相同，都是呈低—高—低—高的變化；在進行NaCl脅迫試驗的30 d內(nèi)，在第18天時ST2遠比ST1低，說明在NaCl脅迫的中期階段，ST2的選擇性運輸能力非常小，從而減少了K+的運輸，增加了Na+的運輸，這不利于植物的正常生理活動，而已有研究表明施用鉀肥對植株吸收K+有明顯的促進作用，并且對Na+有抑制吸收的作用[16]，呂金嶺等[17]也認為鹽脅迫下施用鉀肥可以增加植物的葉綠素含量，延長葉片的功能期，增強葉片的保水能力，促進植物的正常生理代謝，因此在鹽脅迫的中期，適當增施鉀肥有可能是緩減植株受害的有效途徑。在NaCl脅迫前期，ST3都比ST2和ST1高，并且在脅迫試驗后的第18天到達最高值，隨后迅速下降，這可能是因為在NaCl脅迫前期，雷竹從土壤吸收的Na+在竹葉中積累較少，而在脅迫后的中后期加大了Na+向竹葉的運輸而造成的。

3)雷竹在NaCl 0.3%脅迫下，前期有較高的離子選擇性運輸能力，但隨著脅迫延長而迅速下降，所有處理都在脅迫后的第24天達到最低值，這主要是因為雷竹受鹽脅迫后Na+在植株內(nèi)迅速傳輸，植株開始受到了鹽脅迫的傷害。CK的ST變化范圍最少，在NaCl 0.1%、0.3%脅迫處理下，前期ST基本都比NaCl 0.5%處理高。因此，可以認為雷竹在短期內(nèi)可以承受0.3%的NaCl脅迫，但在NaCl 0.5%脅迫時則將受到傷害。

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Study on Ionic Selective Transportation ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalis under Nacl Stress

HE Qi-jiang1，LI Nan2，F(xiàn)U Mao-yi3，ZHOU Wen-wei2，WANG Bo2

(1.HangzhouForestryAcademy，Hangzhou310016，China；2.ZhejiangForestryAcademy，Hangzhou310023，China； 3.ResearchInstituteofSubtropicalForestry，hineseAcademyofForestry，F(xiàn)uyang311400，China)

The objective of this study was to reveal the responses ofPhyllostachyspraecoxcv Prevernalis to NaCl levels in the ionic selective transportation by the method of pot culture experimend.Seedlings were subjected to Nacl stress by 0%，0.1%，0.3% to 0.5% NaCl solutions for 30 d.The results showed that，the ionic selective transportation of Na+and K+(ST) in root/rhizome increased with soil NaCl content，top at 0.3% NaCl treatment(8.35) and then decreased.ST(rhizome/branches)was very weak except at 0.5% NaCl treatment.With the time increased of NaCl stress，theST(root/rhizome)and theST(rhizome/branches)were both in low—high—low—high change trend.ST(rhizome/branches)was the lowest (0.44) in the first 18 days whileST(root/rhizome)andST(leaves/branches) were 9.94 and 14.32 respectively.ST(leaves/branches) was higher thanSTin rhizome/branches and root/rhizome in the earlier stage and then decreased rapidly in the later.HighestST(6.27) was found after in the first 6 days under the 0.3% NaCl treatment，much larger than the other treatments.STat earlier time under 0.1% and 0.3% treatment was higher than that under 0.5%.The result demonstrated thatPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalis had NaCl tolerance under 0.3% NaCl during short time.

Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis；ionic selective transportation of Na+and K+；NaCl stress；salt resistance ability

2014-05-16；

2014-07-01

“十一五”國家科技支撐計劃(2009BADB2B603)

何奇江(1976—)，男，浙江諸暨人，杭州市林業(yè)科學研究院副研究員，博士，從事竹林培育和竹子生理生態(tài)研究。E-mail：heqijiang@21cn.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.02.006

S795.9；Q945.78

A

1002-7351(2015)02-0024-05