DNA多樣性的原因淺析

諸劍虹

在教科書或不少教學(xué)參考資料中都有如下表述：由n個(gè)堿基對(duì)構(gòu)成的DNA最多有4n種，翻閱有關(guān)教材也有類似表述，但這種計(jì)算存在著誤解，先從一道高考題談起。

【題目】（2011·上海高考題）某雙鏈DNA分子含有400個(gè)堿基，其中一條鏈上A∶T∶G∶C=1∶2∶3∶4。下列表述錯(cuò)誤的是（ ）

A. 該DNA分子的一個(gè)堿基改變，不一定會(huì)引起子代性狀的改變

B. 該DNA分子連續(xù)復(fù)制兩次，需要游離的腺嘌呤脫氧核苷酸120個(gè)

C. 該DNA分子中4種堿基的比例為A∶T∶G∶C=3∶3∶7∶7

D. 該DNA分子中的堿基排列方式共有4200種

【解析】該DNA分子的某一個(gè)堿基改變，不一定改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，因發(fā)生改變的可能是基因間區(qū)或基因的非編碼區(qū)，即使位于編碼區(qū)，也因?yàn)榇嬖诿艽a子簡(jiǎn)并性現(xiàn)象等原因，從而不一定會(huì)引起子代性狀的改變，A選項(xiàng)正確；DNA一條鏈中A∶T∶G∶C=1∶2∶3∶4，則另一條鏈中A∶T∶G∶C=2∶1∶4∶3，故DNA雙鏈中A∶T∶G∶C=3∶3∶7∶7，C選項(xiàng)正確；一個(gè)DNA分子中有腺嘌呤脫氧核苷酸60個(gè)，因此復(fù)制兩次需要游離的腺嘌呤脫氧核苷酸的個(gè)數(shù)為60×（22-1）=180個(gè)，B選項(xiàng)錯(cuò)誤；該DNA分子中有200個(gè)堿基對(duì)，因此堿基對(duì)排列方式共有4200種，D選項(xiàng)正確。

參考答案：B。

【質(zhì)疑1】該DNA分子是有特定的堿基比例的，而4200種DNA的計(jì)算，前提是不受堿基比例限制，甚至還包含只含AT或CG兩種堿基的DNA類型在內(nèi)，因此該DNA分子中的堿基排列方式遠(yuǎn)小于4200種。

修正答案：BD。

【質(zhì)疑2】若無堿基比例的限制，D項(xiàng)就正確了嗎？

【查閱資料】（1） 高中生物必修2《遺傳與進(jìn)化》（人教版）：“脫氧核苷酸序列與遺傳信息的多樣性” 探究實(shí)驗(yàn)的問題情境：假設(shè)長(zhǎng)度為17個(gè)堿基對(duì)的脫氧核苷酸序列組成一個(gè)基因，那么這17個(gè)堿基對(duì)可排列出多少種基因？其提示為：如1個(gè)堿基對(duì)組成基因，可形成4種基因，2個(gè)堿基對(duì)則可能形成16（即4×4）種基因，3個(gè)堿基對(duì)則形成64（即4×4×4）種基因。更多個(gè)堿基對(duì)呢？《遺傳與進(jìn)化》（蘇教版）：“如果一個(gè)DNA分子有4 000個(gè)堿基對(duì)，這些堿基對(duì)的排列方式就有44 000種。而浙科版無具體論述。

（2） 《普通生物學(xué)——生命科學(xué)通論》陳閱增（第二版）：“如果一個(gè)DNA分子只有100個(gè)堿基對(duì)，這100個(gè)堿基對(duì)在這個(gè)分子上的排列就有4100種”。而第三版找不到相應(yīng)論述。

從上述資料可知，若組成n個(gè)堿基對(duì)的DNA，最多可有4n種DNA變化。原因是DNA單鏈中每一個(gè)位點(diǎn)有4種變化，該鏈有4n種DNA變化，一旦確定了某鏈后其互補(bǔ)鏈為惟一的。

【質(zhì)疑起因】DNA雙鏈?zhǔn)欠聪蚱叫械模?′C-OH→5′C-PO4和5′→3′，后文省略為3和5），如圖1。從單鏈來看：3′AATT5′和3′TTAA5′明顯排序不同，但把其互補(bǔ)鏈5′TTAA3′和5′AATT3′補(bǔ)上后，發(fā)現(xiàn)是相同的，如圖2所示。觀察ac鏈發(fā)現(xiàn)甲乙DNA不同，但把甲乙DNA雙鏈整體來看，乙旋轉(zhuǎn)180°后就是甲。這是在教材制作DNA模型活動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的問題。

【DNA多樣性分析表】以3個(gè)堿基對(duì)為例（表1～表3）。

從上述分析可知，按單鏈分析的DNA分子數(shù)實(shí)際上有一半是重復(fù)的，即組成n個(gè)堿基對(duì)的DNA，最多可有4n/2種DNA變化。

【錯(cuò)誤產(chǎn)生的原因】浙科版高中生物有以下的論述：“假定20種氨基酸任意組成一個(gè)含100個(gè)氨基酸分子的多肽，就將有20100種多肽”；“在完全顯性的條件下，如果涉及的各種性狀分別由n對(duì)基因控制，并且各對(duì)基因分別位于不同的染色體上，則F2的表現(xiàn)型數(shù)目應(yīng)2n”?！耙粚?duì)等位基因可能形成3（即31）種不同的基因型；兩對(duì)等位基因可以形成9（即32）種不同的基因型，總的公式是3n”。由此類推DNA多樣性而造成的錯(cuò)誤結(jié)果。

【啟示】生物學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)學(xué)科，類推需要實(shí)驗(yàn)為基礎(chǔ)才能得出正確的結(jié)論。如早先質(zhì)膜在電鏡下觀察到呈2條細(xì)線，認(rèn)為蛋白質(zhì)分子量大而顯暗帶，磷脂分子量小呈亮帶，從而構(gòu)建出“蛋白質(zhì)—脂質(zhì)—蛋白質(zhì)”三夾板式質(zhì)膜靜態(tài)模型。但電鏡冰凍蝕刻質(zhì)膜暴露出粗糙的斷裂面揭示這兩條細(xì)線就是質(zhì)膜中的兩層磷脂分子，而蛋白質(zhì)因極性基團(tuán)分布不同而呈現(xiàn)貫穿、鑲嵌和覆蓋等形式，從而體現(xiàn)膜的不對(duì)稱性。其不對(duì)稱性還表現(xiàn)在膜脂的不對(duì)稱性，因磷脂也有很多種。仔細(xì)閱讀教材可發(fā)現(xiàn)：哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞無細(xì)胞核，但不能由此推出動(dòng)物紅細(xì)胞無細(xì)胞核，核糖體從5′沿mRNA向3′閱讀，不能由此推斷出tRNA上的反密碼子閱讀也為從5′到3′，RNA為單鏈不能由此推斷出不存在堿基對(duì)（氫鍵）。

DNA的多樣性決定蛋白質(zhì)的多樣性，如果讓學(xué)生把牙簽2頭分別染色（紅、藍(lán)、綠、紫分別代表4種堿基）后作橫檔，用粗毛線作主鏈，則能方便地展示DNA的多樣性；如果讓學(xué)生帶上標(biāo)記的手套（左右手套分別代表-NH2和-COOH），相互牽手時(shí)脫下的手套代表水，也能方便地展示蛋白質(zhì)的多樣性，并且讓學(xué)生嘗試寫出由天冬氨酸（R基為-CH2COOH）和天冬酰胺（R基為-CH2CONH2）構(gòu)成的二肽，通過相互觀摩討論，不僅能鞏固脫水縮合的知識(shí)點(diǎn)，還能明白二肽AB與BA并不相同，同時(shí)認(rèn)識(shí)到R基中的氨基與羧基并不參與脫水縮合。