跨膜運輸相關蛋白的概念辨析及相關問題探討

李波

摘 要： 膜轉(zhuǎn)運蛋白、載體蛋白和通道蛋白是與跨膜運輸有關的三個概念。概念辨析：膜轉(zhuǎn)運蛋白包括載體蛋白和通道蛋白兩種，這兩種蛋白以不同方式識別和運輸物質(zhì)；載體蛋白既可介導主動運輸，又可介導協(xié)助擴散，而通道運輸只介導協(xié)助擴散。相關問題：通道運輸應歸入?yún)f(xié)助擴散；水分子可通過自由擴散和協(xié)助擴散兩種方式進出細胞。

關鍵詞： 膜轉(zhuǎn)運蛋白 載體蛋白 通道蛋白

在2013浙江高考理綜卷中有這么一道題：

某哺乳動物神經(jīng)細胞內(nèi)外的

本題難度中等，但由于學生對“離子通道”了解不深，或存在如“離子的跨膜運輸都屬于主動運輸”此類的錯誤概念，因此學生在這道題上的出錯率很高。

該題選項中出現(xiàn)了“離子通道”和“載體蛋白”兩個名詞，而這兩個名詞屬于高中生物“物質(zhì)進出細胞的方式”內(nèi)容模塊的概念。然而，高中教材只重點提及了“載體蛋白”，對“離子通道”則未在正文中提到。人教版高中生物教材必修一《分子與細胞》第四章“物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞健币还?jié)[1]的“科學前沿”版塊雖對“通道蛋白”有所提及，但未進行深入介紹，這樣學生在閱讀教材時就會產(chǎn)生一些困惑，如：通道蛋白介導何種物質(zhì)運輸方式，通道蛋白與載體蛋白是什么關系等。正是這些原因，造成學生在面對該題時“無從下手”。

本文對“膜轉(zhuǎn)運蛋白”、“載體蛋白”和“通道蛋白”的概念及相關問題進行探討，旨在幫助學生解決這方面知識的困惑。

1.相關概念及辨析

1.1膜轉(zhuǎn)運蛋白

膜轉(zhuǎn)運蛋白（membrane transport protein），亦稱膜運輸?shù)鞍?，是一種能選擇性地使非自由擴散的小分子物質(zhì)透過細胞膜的膜蛋白。美國高中生物教材《生物·生命的動力》[2]中明確說明膜轉(zhuǎn)運蛋白包括通道蛋白和載體蛋白兩種。

1.2載體蛋白

載體蛋白（carrier protein）是一類具有特異性的負責跨膜運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)，橫跨細胞膜，能通過自身構相變化將與其結合的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)[3]。

載體蛋白既參與協(xié)助擴散，又參與主動運輸。如果參與協(xié)助擴散（如葡萄糖進入紅細胞的過程），則無需消耗能量。如果參與主動運輸（如離子泵轉(zhuǎn)運離子的過程），則需要能量驅(qū)動。

1.3通道蛋白

通道蛋白（channel protein）是一類跨膜蛋白，其蛋白復合物形成親水性通道，可允許適當大小的離子或水分子通過，且無需能量。通道蛋白包括兩大類：水通道蛋白（aquaporin，AQP）和離子通道蛋白（ion-selective channel protein）。

1.3.1水通道蛋白

水分子不帶電荷卻有極性，可通過簡單擴散緩慢地穿過生物膜。但生物的一些特殊生理活動需要水分子進行快速的跨膜運動，如：唾液和眼淚的形成、腎小管對水分的重吸收等，簡單擴散轉(zhuǎn)運的水分子量并不能滿足這些生理活動的需要。此時，水通道蛋白可以特異、高效地轉(zhuǎn)運水分子[4]。

1.3.2離子通道蛋白

離子通道蛋白可形成跨膜的離子通道，而這種親水性通道可以讓特定的無機離子順濃度梯度快速通過細胞膜[5]。離子通道多與細胞的信息傳遞有關，如：肌肉細胞的離子通道可響應電興奮信號，Na■快速通過離子通道進入神經(jīng)細胞從而產(chǎn)生動作電位。

1.4三者關系

膜轉(zhuǎn)運蛋白是細胞膜上一類負責跨膜運輸?shù)牡鞍踪|(zhì)，包括載體蛋白和通道蛋白兩類。載體蛋白與通道蛋白以不同方式識別和運輸物質(zhì)，且參與的物質(zhì)運輸方式有所不同[6]。載體蛋白既可介導主動運輸，又可介導被動運輸；而通道蛋白介導的均為被動運輸。關于三者關系，可用下圖簡要表明：

圖1 膜轉(zhuǎn)運蛋白、通道蛋白和載體蛋白三者關系圖

2.答案解析

根據(jù)以上概念介紹，可知離子既可通過離子通道蛋白進行順濃度梯度的被動運輸，又可通過載體蛋白進行逆濃度梯度的主動運輸。再依據(jù)題中所給信息可知：順濃度梯度排出細胞的，運輸方式為離子通道蛋白介導的被動運輸；是逆濃度梯度排出細胞的，運輸方式為載體蛋白介導的主動運輸。所以，該題的正確選項是為D。

3.需要探討的問題

3.1通道運輸應屬于協(xié)助擴散

人教版高中生物教材《分子與細胞》將“協(xié)助擴散”定義為“進出細胞的物質(zhì)借助載體蛋白的擴散”[1]。據(jù)此定義，通道運輸似乎不屬于協(xié)助擴散。然而，由于通道運輸借助了通道蛋白，且通道并不完全“自由”讓物質(zhì)隨時都能通過（需要特定信號），因此通道運輸又似乎不屬于自由擴散。這樣一來，根據(jù)教材定義，通道運輸無法歸于被動運輸?shù)娜魏我环N方式，學生在閱讀教材時難免會產(chǎn)生困惑。

然而，美國高中教材對協(xié)助擴散的定義是“由膜轉(zhuǎn)運蛋白介導的透過細胞膜的被動運輸”[2]，也就是說，通道蛋白和載體蛋白介導的被動運輸都屬于協(xié)助擴散，這一觀點也得到了翟中和編著的《細胞生物學》、黃百渠編著的《細胞生物學簡明教程》等中國高校細胞學課本的支持。筆者也認同這一定義，由于通道運輸屬于被動運輸，而這種被動運輸又需要通道蛋白的協(xié)助，所以將通道運輸歸入?yún)f(xié)助擴散較為合理。

3.2水分子可通過自由擴散和協(xié)助擴散兩種方式進入細胞

水分子可通過自由擴散進出細胞，但由于磷脂雙分子層內(nèi)部的疏水性，水分子只能從磷脂分子尾部擺動時產(chǎn)生的間隙進出細胞，因此速度很慢。然而，如腎小球濾過作用、腎小管重吸收作用等生理活動卻需要水分子進行快速的跨膜運動，此時細胞膜上的水通道會接收到某種信號而開啟，讓水分子快速通過。因此在水通道關閉狀態(tài)下，水分子以自由擴散的方式進出細胞；而在水通道開啟狀態(tài)下，由于通過水通道要比通過磷脂的速率快得多，水分子主要通過協(xié)助擴散進出細胞。

參考文獻：

[1]朱正威，趙占良.分子與細胞[M].北京：北京人民教育出版社，2007：70-74.

[2][美]奧爾頓·比格斯，等著.廖蘇梅，傅磊，黃賽花，等譯.生物·生命的動力[M].杭州：浙江教育出版社，2008：422-423.

[3]黃百渠，曾憲錄.細胞生物學簡明教程[M].北京：高等教育出版社，2010：50.

[4]李瑤.細胞生物學[M].北京：化學工業(yè)出版社，2011：55.

[5]邢勇.水通道與水孔蛋白[J].生物學教學.2003，28（10）：49.

[6]翟中和，王喜忠，丁明孝.細胞生物學（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2007：102-104.