根際氮氧互作對直播水稻根系特征和群體質(zhì)量的影響

趙鋒 章秀福 程建平等

摘要：采用直播模式，對不同施氮量條件下的水稻（Oryza sativa L.）根際追施過氧化鈣增氧，考察水稻根系特征及產(chǎn)量形成規(guī)律。結(jié)果表明，①隨施氮量降低，增氧可提高水稻產(chǎn)量的增加幅度，理論產(chǎn)量分別提高3.1%、6.4%和9.8%；②水稻增氧后根表面積顯著增加，其中LNA較LN增幅最大，達(dá)31.7%；③增氧后水稻根系傷流強(qiáng)度不同程度增加，其中灌漿期MNA較MN提高37.7%；④HNA較HN齊穗期LAI降低，而灌漿期、收獲期增加，其余處理在不同生育時期增氧后的LAI均提高，尤其LN的提高幅度最大?？梢?，低氮水平下增氧可提高根系形態(tài)和根系活力，減緩LAI降低；隨施氮量降低，增氧的增產(chǎn)效果提高。

關(guān)鍵詞：直播稻（Oryza sativa L.）；氮氧互作；根際；群體質(zhì)量

中圖分類號：Q945.12；S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）14-3348-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.14.005

Effect of Nitrogen-oxygen Interaction Rhizosphere to Direct-sowing

Rice Root Traits and Population Quality

ZHAO Feng1，ZHANG Xiu-fu1，CHENG Jian-ping1，CHEN Shao-yu1，XU De-ze1，XU Shun-wen3，KE Qing-xia3

（1.Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement， Food Crops Institute，Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China；2. China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology， Hangzhou 310006， China；

3.Agriculture Bureau of Yangxin， Huangshi 435200，Hubei，China）

Abstract： Increased oxygen with topdressing calcium peroxide to direct-sowing mode rice（Oryza sativa L.） rhizosphere under different amount of nitrogen application，and investigated rice root system characteristics and yield formation. The results showed that，① With N application was reduced，the increase of oxygen improved the increase of rice yield， the theoretical yield were increased by 3.1%，6.4% and 9.8%，respectively；② After increaseing oxygen， rice root surface area increased significantly， rice root surface area of LNA was increased by 31.7% than LN；③ Rice root bleeding intensity was increased at different degree after inceaseing oxygen，rice root bleeding intensity of MNA at the filling stage was increased by 37.7% than MN；④ Leaf area index（LAI） under HN was reduced because oxygen increase， but increased at the filling stage and harvest stage，the rest treatment，LAI of rice was improved because increasing oxygen in different growth period， especially the sharpest improve for LN.Visible， increasing oxygen under low nitrogen level could improve the root morphology and root activity，slow LAI reduce，higher increaseing yield effect for increasing oxygen under lower nitrogen content.

Key words： direct-sowing rice（Oryza sativa L.）；nitrogen-oxygen interaction；rhizosphere； population quality

氮、氧是水稻（Oryza sativa L.）生長必需的兩種元素。水稻生長后期氮肥運(yùn)籌對其生長衰老進(jìn)程影響較為顯著，后期氮肥缺乏，葉片因褪綠而出現(xiàn)早衰，反之若氮肥較多，易出現(xiàn)貪青，遲熟。氧直接參與水稻線粒體的氧化作用，同時在三羧酸循環(huán)過程中與α-戊二酮酸作用，參與氮的轉(zhuǎn)化過程[1]。同時一氧化氮又是導(dǎo)致水稻早衰的信息物質(zhì)之一。增氧能提高水稻生長后期抗氧化酶系統(tǒng)的功能[2]，增加氮素吸收[3]，但連續(xù)根系增氧可能降低谷酰胺合成酶（GSA）的活力，不利于氮素積累[4]。可見，在水稻衰老進(jìn)程中，氮氧的交互作用起到重要的生理生態(tài)作用。

本研究以不同施氮水平下采用過氧化鈣根際增氧，考察氮氧互作對水稻根系形態(tài)、功能及水稻產(chǎn)量形成的影響，旨在為稻田氮素高效利用和水稻高產(chǎn)栽培提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)品種為雜交中稻廣兩優(yōu)476（湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種），增氧材料為過氧化鈣（市售，含純氧16%，純度50%）。

1.2 試驗(yàn)點(diǎn)狀況

試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院南湖試驗(yàn)站內(nèi)（北緯30°28′，東經(jīng)114°25′），海拔高度20 m，處于北亞熱帶向中亞熱帶過渡型氣候帶，降水充沛，光照充足，熱量豐富，無霜期長。年平均日照數(shù)為2 080 h，日平均氣溫≥10 ℃的總積溫為5 190 ℃，年降雨量為1 300 mm左右，年蒸發(fā)量為1 500 mm，無霜期230～300 d。水稻類型為黃棕壤發(fā)育的黃棕壤性水稻土，屬于潴育水稻土亞類，黃泥田土屬。試驗(yàn)田肥力均勻、田面平整、排灌方便。

1.3 試驗(yàn)處理和田間管理

試驗(yàn)采取兩因素三水平裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為增氧處理（A），于孕穗前期對水稻根外表面施用過氧化鈣5 kg/667 m2，施用時排干表層水，施后覆水3～5 cm，不增施過氧化鈣的處理為對照；副區(qū)為氮肥處理，總施氮量設(shè)3個施肥水平，其中高氮（HN）、中氮（MN）和低氮（LN）的施氮量分別為15、12、9 kg/667 m2。即試驗(yàn)分為3個LNA、MNA、HNA增氧處理以及LN、MN、HN 3個對照，共6個處理。施磷肥（P2O5）、鉀肥（K2O）為12 kg/667 m2。氮肥采用基肥∶蘗肥∶穗肥比例為5∶3∶2施用，磷肥以基肥形式施用，鉀肥分別以基肥、蘗肥各50%施用。小區(qū)面積為33 m2，完全隨機(jī)排列，設(shè)3次重復(fù)。小區(qū)做埂，埂寬0.3 m、高0.3 m，塑料包裹，單排單灌、防止串水串肥。

試驗(yàn)采取撒直播方式，將水稻種子浸泡、催芽，于出芽至谷粒長一半左右播種，播種日期為5月24日，播種量為2.5 kg/667 m2。水稻出苗后人工間苗補(bǔ)苗。其他采取常規(guī)管理方法。

1.4 測定項(xiàng)目和方法

根系形態(tài)。于分蘗期和齊穗期分別按小區(qū)平均莖蘗數(shù)選擇2穴水稻，利用地面半徑為10 cm的圓柱形不銹鋼取樣器（兩半圓弧面相扣構(gòu)成），以水稻根基部為中心，打入土面以下40 cm深，移出取樣器，打開取出土柱（包括根），裝入塑料網(wǎng)袋后，依次用自來水、去離子水沖洗干凈，采用WinRHIZO Pro+根系分析系統(tǒng)（LA2400型，加拿大）進(jìn)行掃描，獲取根系總長度、根直徑、根表面積、根體積和根尖數(shù)等相關(guān)參數(shù)，同時采用直尺量取根系最長根長。

根系傷流量。分別于齊穗期、灌漿期和收獲期按小區(qū)平均莖蘗選擇2穴，用剪刀在根基部以上15 cm處平齊剪斷，傷口擦拭后，用預(yù)先稱重的脫脂棉包裹，上面用塑料薄膜覆蓋后用皮筋固定。傷流吸收時間段保持在18：00至次日8：00之間，保證吸收時間在14 h左右。吸收傷流后的脫脂棉稱重。兩次稱重之差為吸取的傷流質(zhì)量。同時調(diào)查傷流所在水稻的分蘗數(shù)。

葉綠素。采用快速測定儀SPAD測定相對葉綠素含量，測倒1葉（劍葉）。

葉面積指數(shù)（Leaf area index，LAI）。分別于齊穗和灌漿期采用冠層分析系統(tǒng)（SunScan，英國Delta-T公司）測定植株群體葉面積指數(shù)。

生物量。分別于分蘗期（7月4日）、孕穗期（8月7日）、齊穗期（8月16日）、灌漿期（8月29日）和收獲期（9月17日）自田間按各小區(qū)平均莖蘗取3穴水稻，并分別按莖鞘、葉和穗分開，于烘箱中105 ℃殺青后，80 ℃烘干至恒重。

考種和測產(chǎn)。谷粒成熟時，去邊行后，每取樣小區(qū)2 m2，記載每穴有效穗數(shù)和穴數(shù)，計算成穗率，并測產(chǎn)。根據(jù)其平均值取有代表性的植株5穴，測定水稻各經(jīng)濟(jì)性狀，包括有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。同時，各小區(qū)單收單打，計算實(shí)際產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系性狀

由表1可知，水稻未增氧處理時（孕穗期），各項(xiàng)根系指標(biāo)均以中氮水平最大，齊穗期增氧，氮氧互作的效果明顯。增氧后，水稻根系的最長根長和總根長明顯增加，但僅低氮水平下總根長增加幅度達(dá)到顯著水平；根表面積受增氧影響顯著增加，其中LNA較LN增幅最大，達(dá)31.7%。在低氮和高氮水平下增氧，水稻根體積顯著增加，但根平均直徑變化不顯著。增氧后主根數(shù)顯著減少，其中HNA、MNA和LNA分別較HN、MN和LN主根數(shù)減少23.3%、9.9%和17.9%，但根尖數(shù)差異不顯著。

2.2 根系傷流強(qiáng)度（根系活力）

根系傷流強(qiáng)度是標(biāo)志水稻根系活力的指標(biāo)。由圖1可知，水稻根系傷流強(qiáng)度在同一生育期隨施氮水平增加呈先增后降的趨勢。增氧后，水稻根系傷流強(qiáng)度均有所提高，尤其是灌漿期，MNA較MN增幅達(dá)61.0%。

2.3 水稻劍葉葉綠素SPAD值

由圖2可知，水稻劍葉葉綠素SPAD值主要受施氮水平的影響，增氧處理后，水稻孕穗期、齊穗期和成熟期葉片SPAD值受增氧影響不顯著。灌漿期LNA較LN葉綠素提高7.2%，且達(dá)到顯著水平，其他施氮水平下增氧SPAD均未有顯著變化。

2.5 群體葉面積指數(shù)

水稻群體葉面積指數(shù)（LAI）的氮氧互作效應(yīng)顯著（圖3）。齊穗期LNA、MNA和HNA處理的葉面積指數(shù)分別較LN、MN和HN提高6.87%、3.44%和-6.22%；灌漿期分別提高2.80%、3.83%、5.38%；收獲期分別提高17.54%、1.99%和8.56%。因此，從LAI來看，HNA處理不利于群體后期的下部葉片的通光，群體蔭蔽現(xiàn)象加劇；LNA相對提高了LAI，則能夠一定程度彌補(bǔ)LN生長前期LAI較低的不足。

2.5 生物量

水稻生物量受不同施氮水平影響較大，不同生育時期根系增氧對生物量的影響存在差異（圖4）。孕穗期，僅HNA處理可顯著提高水稻生物量，而齊穗期MNA和HNA處理均可顯著提高其生物量。灌漿期和收獲期，LNA和HNA處理均可顯著提高其生物量。

2.6 產(chǎn)量及其構(gòu)成

不同施氮水平對水稻產(chǎn)量影響顯著，而增氧對水稻的影響效果與施氮水平密切相關(guān)（表2）。MNA水平水稻產(chǎn)量最高，其次依次為HNA和LNA。增施過氧化鈣后，HNA、MNA和LNA處理水稻理論產(chǎn)量分別較HN、MN和LN提高了3.1%、6.4%和9.8%；實(shí)際產(chǎn)量分別增加2.8%、3.1%和10.1%。可見增氧對水稻的增產(chǎn)幅度隨施氮量減少而增加。不同施氮水平對有效穗數(shù)影響較大，但增氧與否對水稻有效穗影響不顯著。增氧對水稻穗總粒數(shù)影響明顯，尤其在低氮水平下，LNA水稻穗總粒數(shù)較LN增加7.6%，中氮和高氮水平增加幅度較小。水稻結(jié)實(shí)率方面，HNA較HN提高3.4%。由此可見，通過孕穗期增氧，水稻穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率均有所提高，而在低氮水平下，主要增加穗粒數(shù)，高氮水平下主要提高結(jié)實(shí)率。

3 小結(jié)與討論

采用孕穗期過氧化鈣增氧，能夠增加齊穗期根表吸收面積以及根長，提高根系活力，與王丹英等[4]的研究結(jié)果一致。增氧能夠提高齊穗后水稻的葉綠素水平，增加水稻光合能力，延緩水稻衰老進(jìn)程。前期研究發(fā)現(xiàn)，增氧能夠提高水平葉片中SOD、POD活性，減緩衰老進(jìn)程[2]。

施氮較增氧對水稻生長影響大，兩者存在明顯的互作效應(yīng)。尤其在低氮水平下，灌漿期水稻增氧較不增氧葉綠素含量顯著提高，水稻根系形態(tài)和活力均有利于提高吸收功能，穗總粒數(shù)和結(jié)實(shí)率有較大增加，增產(chǎn)幅度較大在此條件下增氧可能更有利于水稻對氮素的吸收和利用，增氧可以提高水稻產(chǎn)量已得到多方證實(shí)[5]；在中氮水平下，齊穗期水稻根系根系表面積顯著增加，根系活力至灌漿期增幅較大，有利于水稻灌漿期從土壤中吸收更多的營養(yǎng)元素。在高氮水平下，雖然有效穗數(shù)較多，但結(jié)實(shí)率、千粒重較低，增氧后能夠顯著提高水稻結(jié)實(shí)率。

水稻生長受氮氧互作影響顯著，孕穗期增施過氧化鈣能夠提高施氮效果，且隨施氮水平的降低增氧的效果明顯提高。雖然水稻根系具有通氣組織，且能夠通過生理代謝緩解缺氧癥狀[6]，但孕穗期是水稻需氧最大時期，此時缺氧會嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量[7]，本研究也證實(shí)了此結(jié)論，即此時增氧水稻產(chǎn)量提高幅度較大。但此時也是水稻水分敏感期，因此通過外源物質(zhì)增氧是解決水稻水、氧矛盾的有效途徑。

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