甘薯耐旱性研究進(jìn)展

姜瑤　汪寶卿　袁振等

摘要：本文從甘薯耐旱性鑒定方法、鑒定指標(biāo)、生理生化機(jī)制和分子機(jī)制等方面綜述了我國(guó)為主的甘薯耐旱性研究進(jìn)展，并針對(duì)甘薯栽培的特殊性和當(dāng)前耐旱性研究存在的問(wèn)題，初步探討了甘薯耐旱性下一步研究的重點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：甘薯；干旱脅迫；耐旱性；分子機(jī)制

中圖分類號(hào)：S531.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）08-0137-06

Abstract In this paper， the research progress of drought resistance of sweet potato was reviewed from identification method， identification indexes， physiological and biochemical mechanisms and molecular mechanism. According to the particularity of sweet potato cultivation and problems existing in the current studies of drought tolerance， the future emphasis on drought tolerance of sweet potato was preliminarily discussed.

Key words Sweet potato； Drought stress； Drought tolerance； Molecular mechanism

甘薯（Ipomoea batatas Lam.）是旋花科甘薯屬中具有蔓生習(xí)性的一年生或多年生草本植物，廣泛種植于世界上111個(gè)國(guó)家和地區(qū)。甘薯根系發(fā)達(dá)較耐旱，具有高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣的優(yōu)點(diǎn)，不僅是世界上第五大食物能源供應(yīng)作物[1]，也是我國(guó)第四大糧食作物，而且還是重要的工業(yè)原料、飼料、新型能源及保健作物[2～4]。2013年，我國(guó)甘薯種植面積達(dá)352.5萬(wàn)公頃，總產(chǎn)達(dá)7 909.0萬(wàn)噸，分別占世界的42.8%和71.4%[5]。

干旱是一個(gè)長(zhǎng)期存在的世界性難題，目前世界上有三分之一以上的土地處于干旱和半干旱地帶[8]。干旱造成的農(nóng)作物損失在所有的非生物脅迫中占首位[6]。在全球氣溫不斷升高的情況下，各種作物對(duì)干旱的反應(yīng)越來(lái)越敏感。雖然甘薯根系發(fā)達(dá)，但是與其它作物相比，一方面它種植時(shí)采用的是薯苗而非種子，薯苗是幼嫩組織，對(duì)土壤水分虧缺更敏感；另一方面，甘薯多種植于丘陵山區(qū)及無(wú)灌溉條件的旱作區(qū)，多依靠自然降水滿足生長(zhǎng)發(fā)育的水分需求，經(jīng)常面臨干旱脅迫的影響。發(fā)根分枝結(jié)薯期是甘薯的水分敏感期[7]。隨社會(huì)的進(jìn)步、生活水平的改善和甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，甘薯因其投入少、產(chǎn)出多、風(fēng)險(xiǎn)低、效益高的優(yōu)勢(shì)，在保健食品、燃料乙醇和淀粉加工領(lǐng)域中的地位日益凸顯。因此，提高甘薯塊根產(chǎn)量，尤其是在干旱脅迫條件下保持甘薯的穩(wěn)產(chǎn)甚至高產(chǎn)至關(guān)重要。

本文綜述了甘薯耐旱性的鑒定方法、評(píng)價(jià)指標(biāo)、生理生化及分子機(jī)制等方面的研究成果，旨在為今后的耐旱性研究和抗旱農(nóng)藝措施研發(fā)提供參考。

1 甘薯耐旱性鑒定方法

1.1 田間鑒定法

田間鑒定法可以分為兩種：一種是直接將試驗(yàn)材料種植于大田，利用灌溉設(shè)備、遮雨設(shè)施等人工控制土壤水分，形成不同的水分脅迫條件；另一種是異地多點(diǎn)試驗(yàn)，將試驗(yàn)品種種植于不同降雨量地區(qū)，以自然降水多寡設(shè)置不同的水分脅迫。田間鑒定以甘薯產(chǎn)量高低作為耐旱性強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)指標(biāo)[9]。此方法能夠真實(shí)地反映出甘薯在不同水分條件下的生長(zhǎng)狀況，是目前選育耐旱性甘薯品種的主要方式，也是最直接、最有效的鑒定方法之一。但是由于不同年份區(qū)域間降水量有所差異，因而要進(jìn)行多年多地的試驗(yàn)才能得到更加準(zhǔn)確的結(jié)果，工作量大且速度較慢，重復(fù)性差[10]。

1.2 干旱棚、抗旱池或溫室鑒定法

在干旱棚、抗旱池或溫室等人工控制的土壤水分條件下，按不同的需求去研究不同生長(zhǎng)階段的耐旱性，測(cè)定水分脅迫對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育、生理過(guò)程或者產(chǎn)量的影響；也可以利用干旱棚或抗旱池設(shè)置干旱處理，以田間自然降水為對(duì)照，對(duì)其進(jìn)行產(chǎn)量測(cè)定，并利用兩種處理下產(chǎn)量的下降指標(biāo)，鑒定品種的耐旱性。該方法簡(jiǎn)單易行，可在育種階段早、中期采用，對(duì)大批材料進(jìn)行初步篩選，試驗(yàn)結(jié)果比較可靠[9，11]。

1.3 實(shí)驗(yàn)室鑒定法

該法是指在實(shí)驗(yàn)室人工光照、控溫條件下，采用砂培、水培、土培等方式鑒定甘薯的耐旱性。水培主要是將長(zhǎng)勢(shì)正常的甘薯植株移至聚乙二醇、蔗糖、甘露醇等高滲溶液中進(jìn)行脫水[12]；土培主要是將薯苗種植于花盆中，通過(guò)定期稱重設(shè)置水分脅迫程度；砂培和土培方法類似，主要是以洗凈的砂子代替土壤，用營(yíng)養(yǎng)液補(bǔ)充水分。通過(guò)觀察甘薯幼苗的生長(zhǎng)狀況，結(jié)合其存活率和生理生化指標(biāo)變化來(lái)評(píng)價(jià)苗期的耐旱性，篩選出耐旱品種。但這三種方法只適用于苗期的耐旱性篩選，后期耐旱性的鑒定需將植株種植于大的容器中再進(jìn)行篩選[12]。

1.4 大氣干旱法

大氣干旱法主要是將甘薯種植在能夠控制濕度的環(huán)境中，通過(guò)干燥的空氣給甘薯施加干旱脅迫[11]，或在甘薯葉片表面噴施化學(xué)干燥劑，或?qū)⒉煌母适砥贩N進(jìn)行水培處理后，將其根系暴露不同時(shí)間用來(lái)模擬不同程度的干旱[13]。通過(guò)以上處理，根據(jù)甘薯的反應(yīng)來(lái)測(cè)定抗旱性。

2 甘薯耐旱性鑒定指標(biāo)

2.1 產(chǎn)量性狀指標(biāo)

2.1.1 抗旱系數(shù)（Drought coefficient， DC） 抗旱系數(shù)曾被許多科研工作者用來(lái)衡量作物的耐旱性，是指干旱脅迫下甘薯的平均產(chǎn)量與非干旱脅迫下的平均產(chǎn)量的比值，但是隨著進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)這一指標(biāo)能夠說(shuō)明某一作物的穩(wěn)產(chǎn)性，而不能說(shuō)明該作物在干旱環(huán)境下高產(chǎn)的可能性[16]。但它為甘薯及其它作物耐旱性指標(biāo)的改進(jìn)提供了理論依據(jù)。endprint

2.1.2 抗旱指數(shù) 蘭巨生等[14]在分析Fischer和Eberhart等的研究成果后提出了干旱敏感指數(shù)S、干旱傷害指數(shù)（1-Ya/Ym，Ya：某品種的旱地產(chǎn)量；Ym：某品種的水地產(chǎn)量），并在此基礎(chǔ)上，提出了簡(jiǎn)單的抗旱性鑒定指標(biāo)——抗旱指數(shù)（Drought resistant index，DRI）。

式中Ya/Ym是抗旱系數(shù)，Ya是所有參試品種的平均旱地產(chǎn)量。抗旱指數(shù)既可以反映品種的耐旱性也可以反映品種產(chǎn)量的可能性。

2.1.3 鮮薯產(chǎn)量 以鮮薯收獲后的平均產(chǎn)量作為鑒定指標(biāo)比較簡(jiǎn)單，但產(chǎn)量不僅與耐旱性有關(guān)，還與本身的產(chǎn)量潛力有關(guān)，所以將鮮薯產(chǎn)量作為耐旱性鑒定指標(biāo)是片面的、不準(zhǔn)確的[9]。

2.2 形態(tài)指標(biāo)

甘薯根系的發(fā)達(dá)程度對(duì)其產(chǎn)量的影響至關(guān)重要。根的粗細(xì)、長(zhǎng)短、干重和密度，還有木質(zhì)部導(dǎo)管寬度和根內(nèi)維管束數(shù)目等均與耐旱性的強(qiáng)弱有關(guān)[15]，特別是對(duì)甘薯這種以地下部作為經(jīng)濟(jì)性狀的作物而言，以根系發(fā)達(dá)程度作為耐旱性指標(biāo)非常必要。但是由于甘薯根系在土壤中扎得很深，且以輻射狀向下生長(zhǎng)，所以在研究和分析過(guò)程中比較復(fù)雜。此外，栽插后甘薯發(fā)根緩苗的快慢也是一個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)，發(fā)根的節(jié)數(shù)、每節(jié)發(fā)根數(shù)和發(fā)根條數(shù)越多，甘薯的耐旱性越強(qiáng)。顏振德[16]研究得出耐旱性強(qiáng)的品種較耐旱性弱的品種發(fā)根早，緩苗早。

地上部葉片茸毛、蠟質(zhì)層厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄細(xì)胞的排列、葉形、葉色和葉向等指標(biāo)與抗旱性有一定關(guān)系。如淡綠和黃綠色葉比深綠色葉可反射更多的光，可維持較低的葉溫而減少水分散失。密集茸毛型、蠟質(zhì)多、葉片厚而致密的材料更適應(yīng)于干旱[17]。甘薯的葉形也與耐旱性有關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)不同葉形甘薯耐旱性依次為：掌狀形>深缺刻形>淺缺刻形>心臟形葉[9]。

2.3 幼苗存活率

作物在一定水分脅迫下50%的植株達(dá)到永久萎蔫或死亡所需的時(shí)間，?？勺鳛樽魑锟购敌澡b定指標(biāo)。肖利貞等[18]在研究連續(xù)干旱條件下甘薯耐旱性差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加重和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，甘薯的存活率下降，不同甘薯品種間差別很大，耐旱性強(qiáng)的品種存活率高。

2.4 生理生化指標(biāo)

葉片含水量多少是甘薯遭受干旱后最直觀的指標(biāo)，與甘薯品種的抗旱性呈顯著正相關(guān)，抗旱性愈差，下降幅度愈大，反之愈小[19]。轉(zhuǎn)銅/鋅超氧化物歧化酶（Cu/Zn Superoxide dismutase，Cu/Zn SOD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）基因的甘薯葉片的相對(duì)含水量較非轉(zhuǎn)基因甘薯的高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的保水能力[20]。

甘薯葉片的光合參數(shù)凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)常被作為干旱條件下甘薯耐旱性的指標(biāo)[21]，耐旱性較強(qiáng)的品種一般能夠維持較高的光合速率或降低幅度較小[22]。轉(zhuǎn)Cu/Zn SOD和APX基因甘薯在25% PEG脅迫24 h后，其葉片Pn開(kāi)始升高，而非轉(zhuǎn)基因甘薯則開(kāi)始下降；脅迫12 h后轉(zhuǎn)基因甘薯的Ci顯著高于非轉(zhuǎn)基因甘薯，前者的Tr降低較快[23，24]。

干旱會(huì)破壞作物的正常代謝機(jī)制，影響其呼吸作用。研究發(fā)現(xiàn)，耐旱性強(qiáng)的甘薯品種比耐旱性弱的呼吸強(qiáng)度高或下降幅度小[25]。因而可以通過(guò)呼吸強(qiáng)度的測(cè)定，鑒定出甘薯的耐旱性強(qiáng)弱。

脫落酸（Abscisic acid，ABA）的含量與甘薯的耐旱性呈正相關(guān)，耐旱性強(qiáng)的甘薯比耐旱性弱的積累的ABA多，所以可以通過(guò)測(cè)定ABA在干旱環(huán)境下的積累量，來(lái)評(píng)定品種的耐旱性強(qiáng)弱[26]。

脯氨酸、可溶性糖和K+等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化是甘薯抵御干旱脅迫的重要生理防御手段。研究表明，耐旱性強(qiáng)的甘薯品種比耐旱性弱的在干旱脅迫時(shí)積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)更多，滲透調(diào)節(jié)能力更大[27]。

抗氧化酶是清除機(jī)體因干旱而產(chǎn)生有害物質(zhì)自由基和活性氧的，酶活性的強(qiáng)弱與耐旱性呈正相關(guān)[28]。在干旱條件下，轉(zhuǎn)Cu/Zn SOD和APX基因甘薯葉片中的SOD和APX活性均高于非轉(zhuǎn)基因甘薯，SOD活性變化呈先降低后升高的趨勢(shì)，而APX活性變化呈先升高后降低的趨勢(shì)[23，29]。

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）的含量表示了甘薯在干旱環(huán)境下的細(xì)胞質(zhì)膜受傷害程度，在干旱脅迫下質(zhì)膜的透性和丙二醛的含量均增加，甘薯的耐旱性越強(qiáng)，質(zhì)膜相對(duì)透性的增加幅度就小，丙二醛的增加量也會(huì)相對(duì)減少[19]。在轉(zhuǎn)Cu/Zn SOD和APX基因甘薯葉片中，無(wú)論是在脅迫期間還是復(fù)水過(guò)程中，非轉(zhuǎn)基因的MDA含量均顯著高于轉(zhuǎn)基因甘薯[20]。

2.5 綜合指標(biāo)

更加準(zhǔn)確地鑒定耐旱性，單個(gè)指標(biāo)也許會(huì)受到其它不確定因素的影響，不能很準(zhǔn)確地反映出品種的耐旱性強(qiáng)弱，而且每個(gè)指標(biāo)在品種耐旱能力中所占的比例不同。因此應(yīng)該綜合各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)品種耐旱性做更加準(zhǔn)確的鑒定，可以將每個(gè)品種的隸屬函數(shù)值進(jìn)行加權(quán)平均[9]，具體公式：

式中D 為各品種在室內(nèi)水分脅迫下用綜合生理指標(biāo)體系評(píng)價(jià)所得的抗旱性度量值；rj為各品種第j個(gè)指標(biāo)與抗旱系數(shù)間的相關(guān)系數(shù)，u（xj）為第j個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

3 甘薯耐旱性的生理生化機(jī)制

3.1 干旱脅迫對(duì)甘薯葉片水分狀況的影響

干旱脅迫下，甘薯葉片水勢(shì)隨著脅迫程度的加大或時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的水勢(shì)逐漸下降，且與土壤中的水分含量呈正相關(guān)[30]；耐旱性強(qiáng)的品種葉片水勢(shì)降幅較不耐旱品種小，保水能力強(qiáng)[31]。葉片氣孔活動(dòng)會(huì)影響水分的散失，干旱脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度會(huì)下降，且耐旱性較強(qiáng)比耐旱性較弱的品種下降幅度小[19]。

3.2 干旱脅迫對(duì)甘薯光合作用的影響

干旱嚴(yán)重影響甘薯的光合作用，主要涉及以下幾點(diǎn)。一是光合電子傳遞發(fā)生解偶聯(lián)：干旱脅迫會(huì)促進(jìn)葉肉細(xì)胞的光合電子傳遞，使之發(fā)生明顯的解偶聯(lián)效應(yīng)，直接影響ATP的合成，葉肉細(xì)胞的光合滯后期加長(zhǎng)，光合效率降低[32]，光合速率只有3.38 mg/（dm2·h），凈光合速率下降35%[33]；二是細(xì)胞器的超微結(jié)構(gòu)被破壞：干旱脅迫下，各細(xì)胞器受到的傷害程度由大到小依次為：細(xì)胞原生質(zhì)體>葉綠體>液泡>線粒體[34]；三是光合色素含量減少：李文卿等[21]研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下甘薯葉片中葉綠素總含量、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量均會(huì)下降，但品種間有差異；光合色素的減少，特別是葉綠素a的減少，將會(huì)直接影響光合作用，從而影響甘薯葉片的光合能力[35，36]；四是CO2供應(yīng)不足：干旱條件下，甘薯葉片的氣孔縮小或關(guān)閉，氣孔阻力增加，CO2含量下降，影響光合作用[25]。endprint

3.3 干旱脅迫對(duì)甘薯內(nèi)源激素的影響

研究表明，在干旱脅迫下甘薯葉片吲哚-3-乙酸（1H-Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberelin acid，GA3）、異戊烯基腺苷（Isopentenyl adenosine，iPA）和玉米素核苷（Zeatin riboside，ZR）的含量下降，而ABA的含量明顯增加[37]，這些內(nèi)源激素的含量均與品種的耐旱性呈負(fù)相關(guān)，即甘薯品種耐旱性越強(qiáng)，其葉片中IAA、GA3、iPA、ZR含量下降越大，ABA含量增加幅度越小。雖然ABA是植物生長(zhǎng)抑制類激素，其含量的增加會(huì)促進(jìn)葉片減少蒸騰，可能是甘薯在干旱逆境條件下的一種自我適應(yīng)和調(diào)節(jié)。

3.4 干旱脅迫對(duì)甘薯滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物在干旱條件下的正常生理防御機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、游離氨基酸、K+、可溶性糖、Ca2+、Mg2+等。在干旱條件下，甘薯葉片中的K+、脯氨酸、游離氨基酸、可溶性糖等都形成了不同濃度的積累，使細(xì)胞中的溶質(zhì)增加，有利于降低細(xì)胞水勢(shì)，能夠更好地吸收水分[27，38]。在玉米上的研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下脯氨酸含量變化最為敏感，但與品種的耐旱性之間關(guān)聯(lián)不大或沒(méi)有關(guān)系[39]。在干旱脅迫下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)降低葉片水勢(shì)的貢獻(xiàn)大小為：總游離氨基酸>K+>可溶性糖>脯氨酸，并且隨著干旱脅迫程度的加深，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的貢獻(xiàn)越小[40]，說(shuō)明這些調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累有一個(gè)生理適用范圍。

3.5 干旱脅迫對(duì)甘薯活性氧代謝的影響

干旱脅迫條件下，甘薯植株會(huì)產(chǎn)生一些活性氧等不利于植物生長(zhǎng)的物質(zhì)，隨著脅迫程度的加深及時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片中的O·-2、H2O2的含量均會(huì)升高，含量的增加速率及傷害程度因品種不同而有所差異，耐旱性較強(qiáng)的品種，對(duì)活性氧的清除能力更強(qiáng)一些，活性氧積累的含量較少[41]。植物為了抵御干旱脅迫所引起的傷害，體內(nèi)的保護(hù)酶和保護(hù)性物質(zhì)就會(huì)發(fā)揮作用。張明生等[42]研究了根際干旱脅迫條件下15個(gè)甘薯品種的抗氧化酶活性變化發(fā)現(xiàn)，在輕度滲透脅迫（0～20% PEG）下，SOD活性幾乎均呈上升趨勢(shì)。也有研究發(fā)現(xiàn)，SOD在品種間差異很大，抗旱性強(qiáng)的渝薯20較抗旱性弱的農(nóng)大紅的SOD活性高，隨PEG濃度升高至35%，渝薯20的SOD活性急劇上升，而農(nóng)大紅的SOD活性則快速下降，CAT的活性也隨PEG濃度的增加而增加[43]。

4 甘薯耐旱性分子機(jī)制

在基因工程方面，Park 等[44]從干旱脅迫下的甘薯纖維根中分離出一種能增加轉(zhuǎn)基因甘薯愈傷耐旱性的胚胎晚期富集蛋白14cDNA。Zhai 等[45]克隆出耐旱相關(guān)基因IbMIPS-1，并且證明該轉(zhuǎn)基因甘薯植株的耐旱性要比非轉(zhuǎn)基因的強(qiáng)。李筠等[46]研究指出，轉(zhuǎn)入Cu/Zn SOD 和APX 基因使甘薯清除活性氧的能力增強(qiáng)，并且增加葉片含水量和增強(qiáng)光合速率，提高其耐旱性。通過(guò)基因工程提高甘薯耐旱性具有廣闊的前景。

甘薯耐旱性的蛋白組學(xué)研究也在朝著更加深入的方向發(fā)展。前人研究了短期干旱脅迫下轉(zhuǎn)Cu/Zn SOD和APX基因甘薯和非轉(zhuǎn)基因甘薯的差異蛋白組學(xué)，結(jié)果表明，有10個(gè)在轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因中變化趨勢(shì)相同的干旱應(yīng)答蛋白，這些蛋白可能與干旱脅迫的共同響應(yīng)機(jī)制有關(guān)；另有13個(gè)表達(dá)各異的蛋白，這些蛋白可能與轉(zhuǎn)基因的調(diào)控有關(guān)，而且發(fā)現(xiàn)在短期干旱脅迫下轉(zhuǎn)基因甘薯表現(xiàn)出與非轉(zhuǎn)基因不同的響應(yīng)機(jī)制[47]。這些探索性的研究為下一步甘薯耐旱性蛋白組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的深入研究提供了依據(jù)。

5 甘薯耐旱性今后的研究重點(diǎn)

與其它大宗糧食作物相比，甘薯栽培的特殊性主要表現(xiàn)在：第一，甘薯的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要是位于地下部的塊根，而當(dāng)前關(guān)于甘薯根系的研究較少；第二，甘薯是起壟栽培，增加了地表面積，而且苗期群體形成較慢，土壤失墑快；第三，甘薯是高剪苗栽插，薯苗是幼嫩的組織且有傷口，對(duì)土壤水分狀況十分敏感。據(jù)此增加了甘薯耐旱性栽培研究的難度。今后甘薯耐旱性的研究應(yīng)該集中在以下幾個(gè)方面：

5.1 在研究重點(diǎn)上，宜集中研究甘薯地下部根系和苗期的耐旱性。由于地上部的干旱癥狀如葉片萎蔫等更多的是反映大氣干旱的影響，而對(duì)甘薯來(lái)說(shuō)，土壤干旱才是致命的且造成的傷害不可逆轉(zhuǎn)，因此應(yīng)該將甘薯耐旱性的研究重點(diǎn)放在地下部根系上。同時(shí)，甘薯苗期栽插后一旦成活，后期干旱對(duì)甘薯經(jīng)濟(jì)性狀的影響有限，甚至后期適度干旱有利于干物質(zhì)的分配和轉(zhuǎn)移，而苗期干旱則直接影響塊根的形成、分化和膨大，因此研究苗期根系的耐旱性對(duì)甘薯產(chǎn)量形成至關(guān)重要。

5.2 在研究深度上，宜深入研究甘薯耐旱的分子機(jī)理。對(duì)于甘薯耐旱性的研究不應(yīng)該僅僅停留在生物個(gè)體的宏觀水平上，而更應(yīng)該深入到甘薯耐旱的分子水平上，探討甘薯響應(yīng)干旱脅迫的基因表達(dá)和調(diào)控途徑，并通過(guò)基因工程，培育出具有更高耐旱水平的品種，從根本上解決甘薯耐旱性問(wèn)題。

5.3 在研究廣度上，宜廣泛研究甘薯耐旱性與氣候、生態(tài)、土壤、養(yǎng)分和農(nóng)藝措施等之間的關(guān)系。當(dāng)前的研究?jī)H僅從水分單因素考慮甘薯耐旱性，而對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，氣象因子、生態(tài)條件、土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分和農(nóng)藝措施等均對(duì)甘薯的生長(zhǎng)及產(chǎn)量有很大的影響。所以對(duì)于甘薯耐旱性研究，應(yīng)該從綜合的角度出發(fā)，著重研究甘薯在不同干旱脅迫和不同土壤肥力下的產(chǎn)量表現(xiàn)、生理生化特性和分子機(jī)制等，以便更好地服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

參 考 文 獻(xiàn)：

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