紅尾皇冠（Aequideusrivulatus）胚胎發(fā)育初步研究

吳會民等

摘 要：本文旨在研究紅尾皇冠的胚胎發(fā)育過程，以期為該魚的規(guī)?；庇梆B(yǎng)殖技術(shù)的優(yōu)化提供支持。對紅尾皇冠受精卵進行連續(xù)觀察，研究其胚胎發(fā)育過程。結(jié)果表明，紅尾皇冠發(fā)育成熟的卵為端黃卵，呈卵圓形，淡黃色，具黏性，卵徑在1.5 mm左右。在水溫（30±0.5） ℃水中孵化48 h可全部出膜，完成胚胎發(fā)育過程。研究認為紅尾皇冠胚胎發(fā)育可分為受精卵階段、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期、孵出期等7個階段。

關(guān)鍵詞： 紅尾皇冠；胚胎發(fā)育；溫度

中圖分類號： 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.07.005

Abstract： In order to optimize large-scale breeding and cultring for Green Terror （Aequideus rivulatus）， this paper studied on its embryonic development. The embryonic development of Green Terror （Aequideus rivulatus） was studied by continuous observation. The result showed that the mature eggs were telolecithal eggs， oval in shape， faint yellow， sticky， and 1.5 mm in diameter. It took 48 h from fertilization to hatching out under water temperature （30±0.5） ℃. It is concluded that the embryonic development process could be divided into 7 stages including fertilized egg stage， cell division stage， blastula stage， gastrula stage， neurula stage， organ formation stage and hatching stage.

Key words： Green Terror （Aequideus rivulatus）； embryonic development； temperature

紅尾皇冠 （Aequideus rivulatus），隸屬于硬骨魚綱，輻鰭亞綱，鱸形總目，鱸亞目，慈鯛科，原產(chǎn)于南美厄瓜多爾、秘魯?shù)暮哟ㄋ蛑校?999年從南美引入我國香港，隨后引入廣州、天津、北京等地。紅尾皇冠體高而短，頰部有多個藍綠點或線紋，眼內(nèi)眶金橘色，體側(cè)中央有一塊暗深色斑，背鰭和尾鰭的邊緣呈金黃色或紅色。成年雄魚攻擊性強，背鰭、臀鰭末端尖長，頭部頂著一個暗紅色的肉瘤，像戴著皇冠的霸者，給人一種長壽、富貴的感覺。紅尾皇冠是一種極具觀賞價值的中高檔熱帶淡水觀賞魚。目前國內(nèi)對其研究相對較少。潘璠[1]和何振偉[2]分別于2004年介紹了紅尾皇冠的繁殖及飼養(yǎng)技術(shù)，伍俊等[3]于2005年介紹了紅尾皇冠人工繁殖及苗種培育技術(shù)，馬樹敏等[4]于2010年介紹了天津地區(qū)紅尾皇冠和下口鯰土池養(yǎng)殖技術(shù)。但是關(guān)于紅尾皇冠胚胎發(fā)育的研究尚未見報道。筆者研究了紅尾皇冠的胚胎發(fā)育過程，以期為該魚的規(guī)模化繁育及養(yǎng)殖技術(shù)的優(yōu)化提供支持。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗于2013年11月份在天津市里自沽農(nóng)工 商實業(yè)總公司進行。紅尾皇冠親魚養(yǎng)殖于5 m×3 m的水泥池中。水泥池四周放有產(chǎn)卵瓦片，發(fā)現(xiàn)瓦片上有卵粒后及時拿出放入孵化缸中進行孵化。

1.2 方 法

采用隨機挑選20?；铙w樣本的方法對受精卵的發(fā)育過程進行觀察。觀察時將樣本置于OLYMPUS SZX16解剖鏡下、并用QCapture pro6.0軟件進行生物學性狀測定和拍照。受精后，每隔30 min采樣觀察1次，發(fā)育到心跳期后每3 h采樣觀察1次。各發(fā)育期的劃分參照殷名稱于1991年提出的劃分方法，按50%以上個體發(fā)育到該時期的時間來確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 成熟卵的形態(tài)特征

紅尾皇冠發(fā)育成熟的卵為端黃卵，呈卵圓形，淡黃色，具黏性，卵徑在1.5 mm左右。

2.2 胚胎發(fā)育過程

紅尾皇冠受精卵在水溫（30±0.5） ℃水中孵化，歷時48 h可全部出膜，完成胚胎發(fā)育過程。其胚胎發(fā)育可分為受精卵階段、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期、孵出期等7個階段。胚胎發(fā)育各個階段的時間見表1。

（1）胚盤形成：受精卵遇水膨脹，卵周隙擴大，下沉并粘在基質(zhì)（產(chǎn)卵瓦片）上，隨后原生質(zhì)緩緩向動物極聚集，形成隆起的胚盤（圖1）。

（2）卵裂期：受精后1 h 20 min，胚盤表面出現(xiàn)一條分裂溝，分裂溝逐漸加深，將胚盤分為大小相似的兩個分裂球，此時受精卵進入2細胞期（圖2）；受精后1 h 50 min，與第 1次分裂溝相垂直出現(xiàn)第2條分裂溝，形成大小相似的 4 個細胞，進入 4 細胞期（圖3）；受精后2 h 15 min，在第2條分裂溝的兩側(cè)各形成一條分裂溝，將胚盤分成2排 4行共8個細胞，進入8細胞期（圖4）；受精后2 h 55 min，在第3次分裂溝切面上形成第4 次分裂溝，將胚盤分成上下兩層16個細胞（圖5）；而后受精卵再經(jīng)過多次卵裂，分裂面逐漸不整齊，細胞變得越來越小，數(shù)量越來越多，受精后4 h 35 min，進入多細胞期（圖6）。

（3）囊胚期：囊胚期分為高、中、低3個時期。高囊胚期胚層隆起較高，分裂球清晰可見（圖7）；受精后6 h 40 min，隨著細胞的進一步分裂，囊胚的高度不斷降低，進入中囊胚期（圖8）；受精后7 h 50 min，囊胚層進一步下降，動物極的分裂球互相緊密靠近，胚層變得很薄，細胞間有間隙，進入低囊胚期（圖9）。

（4）原腸期：受精后10 h 20 min，胚盤邊緣細胞開始向植物極移動，囊胚層細胞向下包圍卵黃囊，當包圍至約1/3時，發(fā)育至原腸初期（圖10）；受精后13 h 30 min，囊胚層細胞繼續(xù)下包卵黃囊，到包圍至約3/5時，進入原腸中期 （圖11）；受精后16 h 25 min，囊胚層細胞下包卵黃4/5時，胚胎發(fā)育至原腸后期（圖12）。

（5）神經(jīng)胚期：受精后 19 h 24 min，隨著胚胎發(fā)育的進行，胚層繼續(xù)下包，胚環(huán)背面逐漸增厚，神經(jīng)板出現(xiàn)，進入神經(jīng)胚期（圖13）；受精后22 h 25 min，胚層下包整個胚胎，胚孔封閉，進入胚孔封閉期（圖14）。

（6）器官形成期：受精后25 h 45 min，胚體前部隆起，中部出現(xiàn)1對肌節(jié)，胚體環(huán)包卵黃囊約半周，此時進入肌節(jié)出現(xiàn)期（圖15）；受精后26 h 15 min，胚體繼續(xù)發(fā)育，在胚體頭部形成眼的原基，呈長橢圓形突起狀，脊索更加明顯，肌節(jié)增至3～5對，此時進入眼基出現(xiàn)期（圖16）；受精后28 h 35 min，胚體伸長，在胚體后端腹面出現(xiàn)圓錐形尾芽，即尾芽出現(xiàn)期（圖17）；受精后32 h 25 min，胚體繼續(xù)伸長，胚體出現(xiàn)無規(guī)律的微弱顫動，卵黃囊被擠壓成腎形，肌節(jié)繼續(xù)增多，此時進入肌肉效應期（圖18）；受精后36 h 35 min，尾芽繼續(xù)伸長，眼囊內(nèi)出現(xiàn)圓形晶體，此時進入晶體出現(xiàn)期（圖19）；受精后41 h 26 min，在頭部背索前下方與卵黃囊前上方交接處出現(xiàn)管狀心臟，并開始微弱的跳動，此時進入心跳期（圖20）；受精后44 h 55 min，可看到心臟有紅色血液流動，心跳約100次·min-1，即為血管形成期（圖21）。

（7）出膜期：受精48 h后，胚體全部破膜而出，胚體出膜多以尾部先出膜為主，也有少數(shù)頭部先出膜（圖22）。

3 結(jié)論與討論

3.1 胚胎發(fā)育階段劃分

觀賞魚胚胎發(fā)育階段有不同的劃分方法。萬遠等[5]提出胭脂魚[Myxocyprinus asiaticus（Bleeker）]胚胎發(fā)育分為胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚形成期、器官形成期等6個階段；徐玲玲等[6]提出七彩神仙魚胚胎發(fā)育分為6個時期：受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期和器官發(fā)生期；孫志景等[7]將血鸚鵡胚胎發(fā)育分為6個階段：受精卵階段、卵裂階段、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期、孵出期；陳國柱等[8]提出唐魚（Tauichthys albouubes）胚胎發(fā)育過程分為7個階段：即受精卵胚盤形成階段、卵裂階段、囊胚階段、原腸胚階段、神經(jīng)胚形成階段、器官形成階段和孵化出膜階段；丁慶忠[9]提出金魚（Carassiusauratus）從受精卵到幼體分為6個發(fā)育階段：胚盤形成階段、卵裂階段、囊胚階段、原腸胚階段、胚體形成階段和器官形成期階段；王世鋒等[10]提出錦鯉（ C. carpio）胚胎發(fā)育過程可劃分為7個階段：受精胚盤形成、卵裂階段、原腸胚形成階段、神經(jīng)胚階段、器官形成階段、尾芽階段和初孵仔魚。本研究根據(jù)各時期特點將紅尾皇冠胚胎發(fā)育分為受精卵階段、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期、孵出期等7個階段。

3.2 胚胎發(fā)育與溫度的關(guān)系

魚類胚胎發(fā)育與溫度的關(guān)系密切。不同魚類胚胎發(fā)育時間差異較大，黑龍江流域江鱈的胚胎發(fā)育時間長達1 746 h（0～6.2 ℃）[11]，鰣魚只要17 h（26.0～27.0 ℃）就能完成胚胎發(fā)育[12]。不過大部分魚類胚胎發(fā)育時間在50 h左右。七彩神仙魚的胚胎發(fā)育時間為52.5 h（（29.0±0.5）℃）[6]。金魚品種琉金（♀）×龍睛（♂）雜交種F1的胚胎發(fā)育時間為51.30 h（25 ℃），琉金金魚胚胎的孵化時間為52.40 h（25 ℃），龍睛金魚胚胎的孵化時間為56.30 h（25 ℃）[9]。日本錦鯉的胚胎發(fā)育時間為82 h（20～23 ℃）[10]。紅頭麗體魚（♀）×紅魔麗體魚（♂）雜交種F1的胚胎發(fā)育時間為52.6 h（（30.0±0.5） ℃）[7]。這與本研究結(jié)果相似。

在一定溫度范圍內(nèi)，胚胎發(fā)育隨溫度升高時間縮短。有文獻表明，恒溫未必對魚類胚胎發(fā)育有利，適當溫度變化能提高某些魚的產(chǎn)卵率、發(fā)育速度和存活率[11-17]。萬遠[5]研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)升高水溫可以加速胭脂魚胚胎發(fā)育，也可以提高胭脂魚胚胎孵化率。謝剛等[18]研究認為，在一定的溫度范圍內(nèi)適當提高水溫有助于提高倒刺鲃的孵化率。升高水溫雖然能夠促進卵的發(fā)育，但對于魚類的發(fā)育也有不利的方面。例如，許多魚類仔魚的體長隨著孵化期水溫的升高而縮短，而仔魚多數(shù)是用軀干波動來游泳的，體長縮短會導致游速減慢，這不利于仔魚的生存和攝食。因此，要綜合考慮發(fā)育速率和初孵仔魚的器官發(fā)育健康程度來確定最適孵化溫度[19]。

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