旱地小麥休閑期覆蓋增磷對籽粒蛋白質積累的影響*

宋　欣，孫　敏，高志強，任愛霞，趙紅梅，李　光，郝興宇，楊珍平，宗毓錚

（山西農業(yè)大學農學院，山西太谷030801）

旱地小麥休閑期覆蓋增磷對籽粒蛋白質積累的影響*

宋欣，孫敏，高志強*，任愛霞，趙紅梅，李光，郝興宇，楊珍平，宗毓錚

（山西農業(yè)大學農學院，山西太谷030801）

為探索旱地小麥休閑期覆蓋保水配施磷肥高產、優(yōu)質的技術途徑，在山西農業(yè)大學聞喜試驗基地采用大田試驗研究了休閑期覆蓋或不覆蓋條件下低（75 kg/hm2）、中（112.5 kg/hm2）、高（150 kg/hm2）施磷水平對土壤水分、籽粒蛋白質形成的影響及其生理機制。結果表明:休閑期覆蓋后，播種期0-100 cm土壤蓄水量顯著提高，達39-42 mm，而開花期60-100 cm土層降低。覆蓋后，花后旗葉和籽粒GS和GOGAT活性提高，籽粒游離氨基酸和灌漿后期GMP含量提高，籽粒蛋白質及其組分含量、谷/醇均提高。增加施磷量，開花期20-60 cm、80-100 cm土層蓄水量降低，而花后旗葉和籽粒GS活性提高，且覆蓋條件下花后0-15 d、20 d旗葉GOGAT活性，花后5 d、15 d、25-30 d籽粒GOGAT活性，籽粒游離氨基酸含量、籽粒GMP含量提高，籽粒蛋白質及其組分含量、谷/醇、蛋白質產量顯著提高，產量提高940-1452 kg/hm2。此外，休閑期覆蓋配施磷肥條件下，開花期深層土壤水分與旗葉GS和GOGAT活性密切相關，旗葉和籽粒GS和GOGAT活性均與游離氨基酸含量、谷/醇、蛋白質產量關系密切。總之，旱地小麥休閑期覆蓋有利于提高底墑，且配合施磷量150 kg/hm2可促進根系吸收深層土壤水分，提高產量的同時也提高了籽粒蛋白質含量、GMP含量和谷/醇。

旱地小麥；休閑期覆蓋；磷肥；氮代謝關鍵酶；籽粒蛋白質

doi:10.3969/j.issn.1007-7146.2015.04.016

旱地小麥唯一水分來源是天然降水，而大約常年降水的60%集中分布在此區(qū)旱地小麥的休閑期，因此，通過科學的栽培方式最大限度地積蓄休閑期自然降水，就成為旱地小麥高產穩(wěn)產的關鍵所在。為此，前人對休閑期覆蓋保水方面進行了大量研究。羅俊杰等［1］研究表明，休閑期地膜覆蓋能有效蓄積休閑期降水，抑制土壤水分蒸發(fā)，提高播前底墑；樊廷錄［2］研究表明，夏閑期覆膜能最大限度提高土壤水庫的有效集貯量，增加深層儲水，發(fā)揮土壤水庫對作物生長后期的水分調節(jié)作用。

磷素營養(yǎng)與土壤水分之間有著十分密切的關系。干旱脅迫下，磷素營養(yǎng)對小麥根系生長具有明顯的調節(jié)作用，可顯著提高根水勢、根長度和根干重，改善植株水分狀況，提高水分利用率，緩解干旱脅迫，明顯改善受迫小麥的生理代謝過程，提高小麥的抗旱性［3］。合理施用磷肥可顯著提高小麥產量，但對小麥籽粒蛋白質的影響不盡一致。石惠恩等［4］研究表明，施用磷肥對小麥籽粒蛋白質含量無顯著影響；蔣宗慶等［5］研究表明，施磷量與籽粒蛋白質含量呈二次拋物線關系；裴雪霞等［6］研究表明，籽粒蛋白質含量隨施磷量的增加而提高。因此，本文在前茬小麥收獲后覆蓋地膜，配施磷肥，研究其對花后籽粒蛋白質形成影響，以明確休閑期覆蓋的蓄水效果及土壤水分與籽粒蛋白質形成的關系，探索旱地小麥磷肥施用新技術，為旱地小麥高產優(yōu)質提供理論依據。

1　材料與方法

1.1實驗基地情況

本試驗于2011-2012年在山西農業(yè)大學聞喜試驗基地進行，試驗地為夏閑地，于6月15日測定土壤肥力:有機質11.88 mg/kg，堿解氮38.62 mg/kg，速效磷14.61 mg/kg。2011-2012年降水量見表1。

表1　聞喜試驗點的降水量（mm）Tab.1　Precipitation at the experimental site in Wenxi county（mm）

1.2 試驗設計

供試品種為運旱20410（由聞喜縣農委提供）。采用二因素裂區(qū)設計，前茬小麥收獲時留高茬（茬高20-30 cm），收獲后15 d（7月1日）深翻（深度35-40 cm），以深翻后是否進行覆蓋為主區(qū)，設覆蓋（采用滲水地膜，山西省農業(yè)科學院綜合考察研究所研制的一種新型農膜，具有微通透結構，能滲水、通氣，用法同普通地膜，M）、不覆蓋（NM）兩個水平；以播種前基施磷肥的施用量為副區(qū)，設低磷［75 kg（P2O5）/ hm2，LP］、中磷［112.5 kg（P2O5）/hm2，MP］、高磷［150 kg（P2O5）/hm2，HP］三個水平，共2×3=6個處理，小區(qū)面積50 m×3 m=150 m2，重復3次。8月25日淺旋，耙耱平整土地，播種前同時基施氮和鉀肥，150 kg（N）/hm2，150 kg（K2O）/hm2，9月29日播種，基本苗225萬株/hm2，行距30 cm，膜際條播，常規(guī)管理。

1.3取樣及測定方法

1.3.1土壤蓄水量的測定

土壤蓄水量的測定分別于前茬小麥收獲后播種前、越冬期、返青期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、成熟期，用土鉆取0-100 cm（每20 cm為一土層）土樣，采用烘干法測定土壤蓄水量。

土壤蓄水量:SWSi=Wi·Di·Hi×10/100式中: SWSi為第i土層土壤蓄水量（mm）；Wi為第i土層土壤質量含水量（%）；Di為第i土層土壤容重（g· cm-3）；Hi為第i土層厚度（cm）。

1.3.2氮代謝酶活、游離氨基酸含量及籽粒GMP含量的測定

開花期選擇同天開花、大小均勻的穗掛牌標記，于開花后每隔5 d取樣一次直至成熟，每次取75穗和10片旗葉。其中30穗及旗葉于液氮中快速冷凍，-40℃冰箱保存用于酶活性測定。按Lin［7］和Lu［8］的方法測定谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。

30穗80℃烘干至恒重，粉碎后測定籽粒游離氨基酸含量、GMP含量。采用茚三酮染色法測定籽粒游離氨基酸總量，采用雙縮脲法參照Weegels et al［9］的方法測定籽粒GMP含量。0.05 g粗粉中加入1 mL 1.5%的SDS提取液，常溫下離心15 min，棄上清液，殘余物加入稀釋1倍的雙縮脲試劑10 mL，振蕩2 h后離心，取上清液測540 nm處的吸光值，殘余物中氮含量作為GMP的近似值。15穗分離籽粒置于烘箱中105℃殺青30 min，然后70℃烘干稱重，烘干后的籽粒經微型高速萬能粉碎機粉碎后，用于蛋白質及其組分含量的測定。每處理取50 g籽粒，磨碎后用H2SO4-H2O2-靛酚藍比色法測定含氮率，含氮率乘以5.7即為籽粒蛋白質含量；采用連續(xù)提取法測定籽粒中蛋白質含量及清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。

1.3.3產量的測定

成熟期調查單位面積穗數(shù)、平均穗粒數(shù)及千粒重，每小區(qū)取50株測定生物產量，收割4 m2計經濟產量。

1.4計算方法及統(tǒng)計方法

采用Microsoft Excel 2003軟件處理數(shù)據和作圖，用DPS和SAS 9.0軟件進行統(tǒng)計分析，差異顯著性檢驗用LSD法，顯著性水平設定為α=0.05。

2　結果與分析

2.1休閑期覆蓋配施磷肥對土壤水分的影響

休閑期覆蓋較不覆蓋播種期0-100 cm土壤蓄水量顯著提高，提高39-42 mm（圖1 A）；而開花期60-100 cm土層蓄水量降低，且80-100 cm差異顯著（圖1 B）。覆蓋條件下，增加施磷量開花期20-60 cm、80-100 cm土層蓄水量降低，且20-40 cm高磷與低、中磷處理間差異顯著；不覆蓋條件下，增加施磷量，開花期20-100 cm土層蓄水量降低，且40-60 cm高磷與低、中磷處理間差異顯著。可見，休閑期覆蓋有利于蓄積降水，提高底墑，但促進作物生長，增加耗水，致使生育后期土壤水分降低，且增加施磷量促進深層水分利用，0-100 cm土壤水分下降明顯。

2.2休閑期覆蓋配施磷肥對氮代謝關鍵酶活性的影響

2.2.1對旗葉、籽粒谷氨酰胺合成酶（GS）活性的影響

休閑期覆蓋較不覆蓋花后旗葉和籽粒GS活性均顯著提高（圖2）。增加施磷量，花后旗葉GS活性提高，5-15 d各處理間差異顯著，且覆蓋條件下花后20-25 d、30 d高磷與低、中磷處理間差異顯著。增加施磷量，花后籽粒GS活性提高，15 d各處理間差異顯著，且覆蓋條件下花后10 d、20-30 d低磷與中、高磷處理間差異顯著?？梢?，覆蓋條件下增加施磷量有利于提高灌漿后期旗葉和籽粒GS活性。

2.2.2對旗葉、籽粒谷氨酸合成酶（GOGAT）活性的影響

圖1　休閑期覆蓋配施磷肥對播種期和開花期0-100 cm土壤蓄水量的影響Fig.1　Effect of mulch in fallow period and phosphorus fertilizer on soil water storage at the depth of 0-100 cm at sowing and anthesis

圖2　休閑期覆蓋配施磷肥對旗葉、籽粒GS活性的影響Fig.2　Effect of mulch in fallow period and phosphorus fertilizer on activity of GS in flag leaves and grains

休閑期覆蓋較不覆蓋花后旗葉GOGAT活性顯著提高（圖3 A）；花后籽粒GOGAT活性提高，且花后0-20 d、30 d差異顯著（圖3 B）。增加施磷量，覆蓋條件下，花后0-15 d、25 d旗葉GOGAT活性提高，且10 d低磷與高磷處理間差異顯著，15 d各處理間差異顯著，25 d低磷與中、高磷處理間差異顯著；不覆蓋條件下，花后旗葉GOGAT活性提高，且花后5 d、15 d低磷與中、高磷處理間差異顯著，10 d、20 d、 25 d高磷與低、中磷處理間差異顯著。增加施磷量，覆蓋條件下花后5 d、15 d、25-30 d籽粒GOGAT活性提高，不覆蓋條件下花后0-25 d籽粒GOGAT活性提高?？梢?，覆蓋條件下，增加施磷量更有利于提高灌漿前期旗葉GOGAT活性和灌漿后期籽粒GOGAT活性。

2.3休閑期覆蓋配施磷肥對籽粒蛋白質積累特性的影響

2.3.1 對籽粒游離氨基酸和GMP含量動態(tài)變化的影響

休閑期覆蓋較不覆蓋籽粒游離氨基酸含量提高，且花后10 d、20-35 d差異顯著（圖4 A）。增加施磷量籽粒游離氨基酸含量提高，且覆蓋條件下，花后5 d、35 d低磷與中、高磷處理間差異顯著，花后10-20 d各處理間差異顯著；不覆蓋條件下花后0-10 d、20 d各處理間差異顯著，花后15 d、25-30 d低磷與中、高磷處理間差異顯著?？梢?，覆蓋條件下增加施磷量有利于提高籽粒游離氨基酸含量水平。

覆蓋后，30-35 d籽粒GMP含量提高，且花后35 d差異顯著（圖4 B）。增加施磷量，花后籽粒GMP含量提高，且覆蓋條件下，花后10-15 d、20 d低磷與中、高磷處理間差異顯著，花后25-35 d各處理間差異顯著；不覆蓋條件下，花后5-20 d高磷與低、中磷處理間差異顯著，花后30-35 d低磷與中、高磷處理間差異顯著?？梢?，覆蓋條件下增加施磷量有利于促進灌漿后期籽粒GMP積累。

圖3　休閑期覆蓋配施磷肥對旗葉、籽粒GOGAT活性的影響Fig.3　Effect of mulch in fallow period and phosphorus fertilizer on activity of GOGAT in flag leaves and grains

圖4　休閑期覆蓋配施磷肥對籽粒游離氨基酸和GMP含量動態(tài)變化的影響Fig.4　Effect of mulch in fallow period and phosphorus fertilizer on changes of grain free amino and GMP content

2.3.2 對產量和成熟期籽粒蛋白質及其組分含量的影響

休閑期覆蓋較不覆蓋顯著提高產量，增加施磷量顯著提高產量，休閑期覆蓋增施磷量150 kg/hm2可提高產量940-1452 kg/hm2。覆蓋后，籽粒蛋白質及其組分含量、谷醇比和蛋白質產量均提高（表2），且清蛋白、球蛋白、谷蛋白、蛋白質含量及其產量均達顯著。增加施磷量，籽粒蛋白質及其組分含量、谷醇比和蛋白質產量提高，清蛋白、球蛋白、谷蛋白、蛋白質含量及其產量各處理間差異均顯著，且覆蓋條件下醇溶蛋白、谷/醇各處理間差異也達顯著水平；不覆蓋條件下，醇溶蛋白高磷與低、中磷處理間差異顯著，谷/醇高磷與低磷處理間差異顯著?？梢?，休閑期覆蓋與增加施磷量均可提高產量和籽粒蛋白質含量及其產量，且覆蓋條件下增加施磷量更有利于醇溶蛋白含量和谷/醇的提高。

表2　休閑期覆蓋配施磷肥對成熟期籽粒蛋白質及其組分含量的影響Tab.2　Effect of mulch in fallow period and phosphorus fertilizer on changes of grain protein and its component content

2.3.3籽粒蛋白質積累特性與氮代謝關鍵酶活性的相關性分析

休閑期覆蓋配施磷肥條件下，游離氨基酸含量、谷/醇、籽粒蛋白質產量與旗葉和籽粒GS、GOGAT活性呈顯著或極顯著關系，且游離氨基酸含量和蛋白質產量與旗葉GS和GOGAT活性關系較密切，谷/醇與旗葉和籽粒GS活性關系較密切；清蛋白與旗葉GS活性呈顯著關系；谷蛋白和總蛋白質含量與旗葉和籽粒GS、旗葉GOGAT活性均呈顯著關系，且與旗葉GS、GOGAT活性的關系較密切，尤其與旗葉GS活性（表3）。

表3　氮代謝酶活性與籽粒蛋白質積累的相關系數(shù)Tab.3　Correlation coefficients between activities of relevant enzymes for nitrogen metabolism and characteristics for grain protein accumulation

2.4 土壤水分與氮代謝關鍵酶活性、籽粒蛋白質積累的關系

2.4.1開花期土壤水分與氮代謝關鍵酶活性的相關性分析

休閑期覆蓋配施磷肥條件下，0-20 cm土層蓄水量與旗葉和籽粒GS和GOGAT活性均呈正相關，而40-80 cm呈負相關（表4）。60-80 cm土層蓄水量與旗葉GOGAT活性呈顯著關系，80-100 cm土層與旗葉和籽粒GS和GOGAT活性均呈極顯著相關，尤其與旗葉GS和GOGAT關系最密切。可見，氮代謝關鍵酶活性與深層土壤水分關系密切，尤其是旗葉GS和GOGAT活性。

2.4.2開花期土壤水分與籽粒蛋白質積累的相關性分析

休閑期覆蓋配施磷肥條件下，20-40 cm土層蓄水量與籽粒蛋白質積累特性各項指標均呈負相關關系（表5）。游離氨基酸含量與60-100 cm土層蓄水量，清蛋白含量與40-60 cm土層蓄水量，醇溶蛋白、谷蛋白、GMP、蛋白質含量與60-80 cm土層蓄水量，谷/醇與40-100 cm土層蓄水量，蛋白質產量與80-100 cm土層蓄水量呈顯著或極顯著相關?？梢?，40 cm以下土壤水分與籽粒蛋白質積累關系密切，尤其貯藏蛋白含量。

表4　開花期不同土層土壤蓄水量與氮代謝相關酶活的相關系數(shù)Tab.4　Correlation coefficients between soil water storage at anthesis and activities of relevant enzymes for nitrogen metabolism

表5　開花期不同土層土壤蓄水量與蛋白質積累的相關系數(shù)Tab.5　Correlation coefficients between soil water storage at anthesis and protein accumulation

3　討論與結論

旱地小麥休閑期覆蓋能有效的蓄積降水，提高作物產量。Su等［10-12］研究表明，夏閑期覆蓋地膜可有效集聚降水，具有良好的蓄水保墑效果，保墑率最高可達69%。劉婷等［13］研究表明，地膜覆蓋對土壤水分含量的影響深度可達200 cm。黨廷輝等［14］等研究表明，旱地小麥采用地膜覆蓋產量可提高12%-18%。本研究表明，休閑期覆蓋明顯提高了播種期0-100 cm各土層土壤蓄水量，提高產量20%-31%。本團隊從2009年起就扎根于山西聞喜進行旱地小麥休閑期蓄水保墑等方面的研究，通過分析休閑期不同耕作、不同材料和時間覆蓋對不同降雨年型土壤底墑的影響，均表明覆蓋有明顯的保水效果，且其效果可延續(xù)至小麥生育后期，實現(xiàn)伏雨春夏用［15-16］。

磷肥有利于促進作物對深層水分的利用，增強作物抗旱能力，增施磷肥可補償因底墑不足而導致的減產，在底墑充足時，通過以水調肥保持高產［4，17］。梁銀麗等［18］研究表明，施用磷肥能夠在一定程度上彌補因水分不足造成的影響，并顯著提高了小麥產量和水分利用率。本文研究表明，增加施磷量，小麥吸收深層土壤水分，促進生長，增加耗水，導致開花期1米內土壤水分降低，且休閑期覆蓋蓄水，施磷量150 kg/hm2時，20-40 cm土層水分下降顯著，不覆蓋條件下，40-60 cm土層下降顯著，可能是由于土壤水分不足，越容易發(fā)揮磷的作用，促進根系活動的范圍向較深土層聚集。且磷肥對1米以下土壤水分的影響有待進一步研究，深入探索增施磷肥是否會導致生育后期土壤水分下降明顯，而影響下茬作物生長。

前人關于施磷對小麥籽粒蛋白質積累影響的研究結果不盡一致。倪英麗等［19］研究表明，施磷處理較不施磷處理有利于小麥籽粒GMP和谷蛋白含量的積累；胡承霖等［20］研究表明，施磷量與籽粒蛋白質含量呈拋物線的關系；王旭東［21］研究表明施磷可同時提高籽粒產量和蛋白質含量。而許衛(wèi)霞［22］研究表明，增施磷肥主要提高作物產量，而對籽粒品質的作用并不明顯。本研究表明，隨施磷量增加，花后旗葉、籽粒GS活性均提高，籽粒游離氨基酸含量、籽粒GMP含量、籽粒蛋白質及其組分含量、谷/醇、蛋白質產量均提高，這主要由于磷肥引起土壤水分的變化而影響了氮代謝關鍵酶活性和籽粒蛋白質及其組分含量。

水分是影響籽粒蛋白質形成的重要因子。Jiang等［23］研究表明，干旱條件下，小麥籽粒GS含量降低，從而造成籽粒蛋白質產量下降和品質變劣。范雪梅等［24-25］研究認為，土壤水分一定程度的虧缺可提高小麥籽粒蛋白質含量，谷/醇，從而改善籽粒蛋白質品質，而漬水顯著降低谷蛋白含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值。本研究表明，休閑期覆蓋配施磷肥條件下，開花期深層土壤水分與旗葉及籽粒GS、GOGAT活性關系密切，尤其是旗葉GS和GOGAT，開花期40 cm以下土壤水分與籽粒蛋白質含量關系密切，尤其是貯藏蛋白質。說明開花期適度干旱有利于提高氮代謝關鍵酶活性，從而促進了籽粒蛋白質積累。

GS和GOGAT是小麥氮代謝的關鍵酶，但有關其酶活性與籽粒蛋白質積累的關系的描述不盡一致。趙鵬等［26］研究表明，小麥籽粒蛋白質含量與旗葉GS活性均呈正相關，與GOGAT活性均呈不顯著負相關。趙輝等［27］研究表明，小麥旗葉GS活性變化與籽粒蛋白質含量大小并不一致。本研究表明，休閑期覆蓋配施磷肥條件下，谷/醇與旗葉和籽粒GS活性關系密切；清蛋白與旗葉GS活性關系密切；谷蛋白和總蛋白質含量與旗葉和籽粒GS、旗葉GOGAT活性均呈顯著關系，且與旗葉GS、GOGAT活性的關系較密切，尤其與旗葉GS活性。本研究團隊對旱地小麥休閑期不同耕作、不同時間覆蓋條件下籽粒蛋白質形成研究也表明，籽粒蛋白質含量與旗葉GS活性密切相關［28-29］?？赡苁怯捎诤档匦←溩蚜５鞍踪|的積累主要是依靠GS/GOGAT途徑。

總之，旱地小麥采用休閑期覆蓋可明顯提高播種期土壤水分，改善旱地冬小麥的土壤供水，起到保水、抗旱的作用。增施磷肥可促進小麥對深層水分的利用，雖然使0-100 cm土壤水分明顯下降，但由于開花期深層土壤水分與旗葉GS和GOGAT活性密切相關，旗葉和籽粒GS和GOGAT活性均與游離氨基酸含量、谷/醇、蛋白質產量關系密切，因此，休閑期覆蓋配施磷肥150 kg/hm2可顯著提高小麥產量的同時，有利于提高旱地小麥品質。

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Effects of Mulching in Fallow Period and Phosphorus Application on Grain Protein Accumulation in Dryland Wheat

SONG Xin，SUN Min，GAO Zhiqiang*，REN Aixia，ZHAO Hongmei，LI Guang，HAO Xingyu，YANG Zhenping，ZONG Yuzheng
（College of Agriculture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，Shanxi，China）

In order to study the technical approach of mulching in fallow period and the application of phosphorus fertilizer to improve yield and quality of dryland wheat，field trial was carried out to study the effect of two mulching situations and three fertilizer treatments on soil water and grain protein accumulation and its physiological mechanism in Wenxi experiment site of Shanxi Agricultural University.The three treatments of phosphorus fertilizer were:low-level（75 kg/ hm2），middle-level（112.5 kg/hm2）and high-level（150 kg/hm2）.Two mulching situations were set up for each fertilizer treatment:mulch and no mulch in fallow period.The results showed that soil moisture storage at the depth of 0-100 cm increased significantly by 38-41 mm at sowing stage and at the depth of 60-100 cm layer decreased at anthesis under the situation of mulching in fallow period.After mulching in fallow period，the activity of GS and GOGAT in post-anthesis flag leaves and grains were improved.The contents of free amino acid in grain and GMP at late filling stage were enhanced.The contents of grain protein and its components and the ratio of Glu/Gli were both increased.Increasing the amount of phosphorus fertilizer，soil water storage in the 20-60 cm and 80-100 cm layer were reduced，however the activity of GS in post-anthesis flag leaves and grains were improved.In additon，both the activity of GOGAT in flag leaves of post-anthesis 5-15 d，20 d，it in grain of post-anthesis 5 d，15 d，25-30 d and the contents of free amino acid and GMP in grain were enhanced.The contents of grain protein and its components，the ratio of Glu/Gli and protein yield were all improved significantly.The yield of wheat was increased by 940-1452 kg/hm2.Furthermore，under the condition of mulching and phosphorus fertilizer，there was a close relationship between deep soil moisture at anthesis and the activity of GS and GOGAT in flag leaves.All the activity of GS and GOGAT in flag leaves and grain were closely related to the contents of free amino acid，the ratio of Glu/Gli and protein yield.The above results suggested that mulching in fallow period in dryland wheat should be beneficial to improve soil moisture before sowing.And applying phosphorus fertilizer of 150 kg/hm2can help roots absorb the soil water in deep layer.This measure can promote the increase of yield and also further improve the contents of grain protein and GMP and the ratio of Glu/Gli.

dryland wheat；mulch in fallow period；phosphorus；key enzymes of nitrogen metabolism；grain protein

S512.1

A

1007-7146（2015）04-0390-10

2015-02-05；

2015-06-16

公益性行業(yè)科研專項經費（201303104）；現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項經費（CARS-03-01-24）；國家自然科學基金（31101112）；山西省科技攻關項目（20140311008-3）

宋欣（1990-），女，漢，山西晉城人，在讀碩士研究生，主要從事旱作栽培及生理方面的研究。（E-mail）song-xin2010@hotmail.com

高志強，教授，博士生導師。（Tel）0354-6287187；（E-mail）gaozhiqiang1964@126.com