茶尺蠖潛在飛行能力的研究

徐秀秀，蔡曉明，邊磊，羅宗秀，陳宗懋（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/農(nóng)業(yè)部茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310008）

茶尺蠖潛在飛行能力的研究

徐秀秀，蔡曉明，邊磊，羅宗秀，陳宗懋*
（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/農(nóng)業(yè)部茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310008）

為探究茶尺蠖成蟲(chóng)的飛行擴(kuò)散能力，本研究利用昆蟲(chóng)飛行信息系統(tǒng)，室內(nèi)測(cè)定了茶尺蠖不同日齡、不同性別及交配前后成蟲(chóng)的飛行能力。結(jié)果表明，雌雄成蟲(chóng)均以2日齡的飛行能力最強(qiáng)，平均飛行距離分別達(dá)9.14 km和8.16 km，一次最遠(yuǎn)的飛行距離分別為2.56 km和1.93 km。雌成蟲(chóng)的飛行能力在3日齡時(shí)顯著下降，雌雄成蟲(chóng)的飛行能力僅在3日齡時(shí)表現(xiàn)顯著差異。交配對(duì)2日齡雌雄成蟲(chóng)的飛行能力無(wú)顯著影響。

茶尺蠖成蟲(chóng)；日齡；性別；飛行能力；交配

茶尺蠖（EctropisobliquaProut）屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是茶樹(shù)最主要的害蟲(chóng)之一。該蟲(chóng)在我國(guó)所有的茶區(qū)均有發(fā)生，尤其以長(zhǎng)江中下游危害最為嚴(yán)重［1］。主要以幼蟲(chóng)取食茶樹(shù)葉片為害，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)使茶園大面積成為禿枝，嚴(yán)重地影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)［2］。長(zhǎng)期以來(lái)，化學(xué)防治一直是控制茶尺蠖猖獗危害的主要手段。但是，化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，不僅使害蟲(chóng)產(chǎn)生了嚴(yán)重的抗藥性，還對(duì)其天敵及其他有益生物造成了不利影響，削弱了自然因素的生態(tài)調(diào)控作用［3］。同時(shí)還造成茶葉中農(nóng)藥的大量殘留，直接影響了人體的健康和茶葉的出口貿(mào)易［4］。近年來(lái)，人們開(kāi)始考慮一些其他的防治方法來(lái)替代化學(xué)農(nóng)藥，從而減少其對(duì)人類身體健康和環(huán)境的不利影響，如茶尺蠖性信息素及其他引誘劑的研究和應(yīng)用［5-6］，誘蟲(chóng)燈的開(kāi)發(fā)與利用［7-8］，寄生和捕食性天敵的利用，植物源農(nóng)藥［9-10］、病毒制劑［11-12］的研究等都取得了一定的進(jìn)展。

無(wú)論是使用性信息素或其他引誘劑引誘成蟲(chóng)，還是應(yīng)用誘蟲(chóng)燈對(duì)其進(jìn)行誘殺，都是將“誘集陷阱”固定，使茶尺蠖根據(jù)其對(duì)信息素的喜好和趨光性等進(jìn)入誘捕器。然而任何防治方法都需考慮到成本，而這些誘捕器的合理布置是節(jié)約成本的最根本手段。要做到最大程度地降低成本并達(dá)到最好的誘殺效果，除了篩選出光源的合適波長(zhǎng)和信息素的合適配方以外，還需要了解昆蟲(chóng)的活動(dòng)能力，從而確定誘捕器的懸掛高度和密度［13］。但是關(guān)于茶尺蠖擴(kuò)散行為和飛行能力的研究國(guó)內(nèi)外均未見(jiàn)報(bào)道。因此本研究以飛行磨吊飛昆蟲(chóng)作為主要手段，在實(shí)驗(yàn)室條件下測(cè)定了茶尺蠖不同日齡和不同性別成蟲(chóng)的飛行能力，以及交配對(duì)其飛行能力的影響，以期為研究茶尺蠖成蟲(chóng)的誘殺技術(shù)提供參考。

1 材料方法

1.1 蟲(chóng)源及處理

2014年6～8月從杭州市西湖區(qū)茶園中采集茶尺蠖幼蟲(chóng)，攜至室內(nèi)（25±2℃，RH 40%～50%，光周期14L：10D）用新鮮茶枝飼養(yǎng)。幼蟲(chóng)化蛹后，在解剖鏡下將雌雄蛹分開(kāi)放置。待成蟲(chóng)羽化后，將相同日齡的雌雄蛾配對(duì)放入養(yǎng)蟲(chóng)籠，分別于不同日齡進(jìn)行飛行能力測(cè)試；另一部分同日羽化的茶尺蠖雌雄蛾進(jìn)行單對(duì)配對(duì)，于1日齡晚間（22：00～0：00）觀察其交配情況，將交配過(guò)的處理進(jìn)行標(biāo)記，并于2日齡時(shí)測(cè)定其飛行能力；另一種處理是將羽化后的雌雄蛾分開(kāi)放置，待2日齡時(shí)分別對(duì)雌雄蛾進(jìn)行飛行能力測(cè)試。成蟲(chóng)用棉球蘸取10%的蜂蜜水飼喂，為防止霉變或變干，新鮮棉球每日更換一次。

1.2 儀器

飛行能力測(cè)試采用佳多科工貿(mào)有限公司生產(chǎn)的由電腦控制的24通道昆蟲(chóng)飛行磨采集系統(tǒng)。該系統(tǒng)可自動(dòng)記錄昆蟲(chóng)飛行過(guò)程中的飛行速度、飛行時(shí)間以及飛行距離的變化，并可對(duì)測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

1.3 測(cè)定方法

所有的測(cè)試均在相同的環(huán)境條件下進(jìn)行。吊飛過(guò)程中室內(nèi)完全保持黑暗，溫度控制在25±1°C，濕度控制在30%～40%。吊飛前，先將供試個(gè)體放在指形玻璃管里冷凍麻醉10 min，然后用毛筆將前胸背板處的鱗毛除去，用百多膠將前胸背板粘接于直徑為0.8 mm塑料管上，再將該塑料管插在飛行磨吊臂上（注：保持昆蟲(chóng)飛行的切線方向與吊臂垂直），吊臂半徑為10 cm。吊飛試驗(yàn)于每日19：00左右開(kāi)始，吊飛時(shí)間為12 h，次日7：00左右結(jié)束。除4日齡外，每個(gè)處理重復(fù)次數(shù)不小于20次。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

不同日齡成蟲(chóng)飛行能力（平均飛行速度，累計(jì)飛行時(shí)間和累計(jì)飛行距離，一次最大飛行距離，一次最長(zhǎng)飛行時(shí)間和最大飛行速度）均采用飛行磨自帶的軟件進(jìn)行初步的分析。在進(jìn)行多重比較之前，將數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換并檢驗(yàn)方差齊性，然后采用LSD法對(duì)不同日齡成蟲(chóng)的飛行能力進(jìn)行差異顯著性比較，而同一日齡不同性別的比較采用t檢驗(yàn)來(lái)進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS18.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同日齡茶尺蠖成蟲(chóng)飛行距離的頻率分布

茶尺蠖成蟲(chóng)12 h內(nèi)在飛行磨上的飛行距離接近于對(duì)數(shù)分布（圖 1）。隨著日齡的增長(zhǎng)，總飛行距離在0～4 km之間的蟲(chóng)數(shù)所占的比例增大，3日齡成蟲(chóng)的飛行距離在0～4 km內(nèi)已達(dá)80%，而至4日齡時(shí)，所有成蟲(chóng)的飛行距離均在0.5 km之內(nèi)。1、2日齡的飛行能力較強(qiáng)，飛行能力大于4 km的數(shù)量分別達(dá)50%和60%以上。

2.2 不同日齡茶尺蠖成蟲(chóng)的飛行能力

在12 h無(wú)光照條件下，分別測(cè)定了不同日齡雌雄成蟲(chóng)的飛行能力（表 1）。結(jié)果表明，雌雄成蟲(chóng)均以2日齡的飛行能力最強(qiáng)，飛行距離分別達(dá)到9.14 km 和8.16 km。對(duì)雄蟲(chóng)來(lái)講，無(wú)論是在總的飛行距離、平均飛行速度上，1～3日齡之間的雄成蟲(chóng)均無(wú)顯著差異，而4日齡則顯著減??；而2、3日齡雄蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間也存在顯著差異，4日齡雄蟲(chóng)則顯著減小至0.18 h。對(duì)雌蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，1、2日齡飛行距離、飛行時(shí)間和平均飛速顯著高于3、4日齡。

利用LSD法分析了不同日齡茶尺蠖成蟲(chóng)的最遠(yuǎn)持續(xù)飛行距離，最大飛行速度和最長(zhǎng)持續(xù)飛行時(shí)間（表 2）。結(jié)果表明，雌、雄成蟲(chóng)的各項(xiàng)飛行特征均以 2日齡最強(qiáng)，一次最遠(yuǎn)的飛行距離分別達(dá)到2.56±0.73 km和1.93±0.50 km。對(duì)雄蛾來(lái)說(shuō)，在1～3日齡之間各項(xiàng)飛行特征差異不大，而4日齡顯著減弱；而雌成蟲(chóng)則在3日齡時(shí)各項(xiàng)飛行指標(biāo)顯著減弱，一次最遠(yuǎn)的飛行距離僅為0.19 km，4日齡的飛行能力最弱。

圖 1 不同日齡茶尺蠖成蟲(chóng)的飛行距離頻率分布Fig. 1 Flying distances of adult E. oblique of different ages

表1 不同日齡茶尺蠖成蟲(chóng)的飛行能力Table 1 Flight capacities of adult E. oblique of different ages

表2 不同日齡茶尺蠖成蟲(chóng)的一次最遠(yuǎn)飛行距離，最大飛行速度和最長(zhǎng)飛行時(shí)間Table 2 Longest continuous flight， flying speed， and flying duration of adult E. oblique of different ages

表3 茶尺蠖雌雄成蟲(chóng)飛行能力的比較Table 3 Flight capabilities of male and female adult E. obliqua

2.3 不同性別茶尺蠖成蟲(chóng)的飛行能力

不同性別茶尺蠖的飛行能力也存在某些差異（表3）。t檢驗(yàn)結(jié)果表明，1、4日齡雌雄成蟲(chóng)的飛行能力無(wú)顯著差異；僅3日齡的雄蛾的平均飛行距離和平均飛行時(shí)間顯著大于雌蛾，二者的平均飛行速度則差異不明顯。2日齡雌、雄成蟲(chóng)的平均飛行時(shí)間也存在顯著差異。

2.4 交配和未交配茶尺蠖雌成蟲(chóng)的飛行能力

圖 2 交配和未交配茶尺蠖成蟲(chóng)飛行能力比較Fig. 2 The flight capabilities of mated and unmated E. obliqua adults

交配與否對(duì)茶尺蠖雌蛾和雄蛾的飛行能力均無(wú)影響（圖2）。從圖2可以看出，交配和未交配的2日齡雌雄蛾平均飛行距離、平均飛行速度和平均飛行時(shí)間的統(tǒng)計(jì)分析差異并不顯著。未交配的雌雄蛾平均飛行距離、平均飛行速度和平均飛行時(shí)間均較交配后的大，但均未表現(xiàn)出顯著差異。

3 討論

茶尺蠖成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的飛行和遷移擴(kuò)散能力。雌、雄成蟲(chóng)均以2日齡的飛行能力最強(qiáng)，分別達(dá)9.14 km和8.16 km，之后逐漸減弱。這與舞毒蛾成蟲(chóng)期的行為表現(xiàn)較為一致，它們?cè)谟鸹跗谝呀?jīng)具備較強(qiáng)的飛行能力［14］。雌雄成蟲(chóng)基本呈現(xiàn)隨著日齡增加飛行能力逐漸減弱的現(xiàn)象，相比雄蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，雌成蟲(chóng)的飛行能力在3日齡開(kāi)始已顯著下降，并與雄成蟲(chóng)的飛行能力表現(xiàn)出顯著差異。這可能是由于羽化后雌蟲(chóng)的卵巢逐漸發(fā)育成熟，3日齡已處于產(chǎn)卵盛期，此時(shí)其把能量?jī)?chǔ)備供應(yīng)于產(chǎn)卵而不是飛行。而此時(shí)的雄成蟲(chóng)仍處于活動(dòng)高峰期，繼續(xù)搜尋雌蛾進(jìn)行交配，完成其繁育后代的使命，從而導(dǎo)致飛行能力產(chǎn)生差異。成蟲(chóng)飛行能力隨日齡變化而變化的現(xiàn)象在其他的鱗翅目害蟲(chóng)中也較為常見(jiàn)，如蘋(píng)果蠹蛾、稻縱卷葉螟、棉鈴蟲(chóng)、甜菜夜蛾、小菜蛾等［15-19］，這些都是由其自身的生理特性所決定的。茶尺蠖雌雄成蟲(chóng)的平均壽命分別為5.33 d和4.38 d［20］，為了盡快繁殖后代，初羽化的成蟲(chóng)已具備較強(qiáng)的飛行能力，至4日齡已到達(dá)生命的后期，此時(shí)已完成交配和產(chǎn)卵，成蟲(chóng)使命已基本完成，因此飛行能力基本喪失，這與該蟲(chóng)的生物學(xué)特征也是相符的。

茶尺蠖成蟲(chóng)一般于1日齡的晚間完成交配，2、3日齡晚間進(jìn)行產(chǎn)卵［21］。幼蟲(chóng)的活動(dòng)能力有限，因此交配后雌蟲(chóng)的飛行能力決定著其后代幼蟲(chóng)的危害范圍，本實(shí)驗(yàn)選用2日齡的成蟲(chóng)用于研究交配對(duì)其飛行能力的影響。結(jié)果表明，交配對(duì)2日齡雌雄成蟲(chóng)的飛行能力并無(wú)顯著影響，也就是說(shuō)，交配后的雌成蟲(chóng)并未將能量全部用于產(chǎn)卵，尋找合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所和適宜后代生存的寄主也是其生命中不可缺少的一部分。雄成蟲(chóng)一生要經(jīng)歷多次交配，交配對(duì)其飛行能力的影響也不顯著。本試驗(yàn)結(jié)果可以初步的證明，2日齡時(shí)更適于茶尺蠖進(jìn)行遠(yuǎn)距離的飛行，所以用殺蟲(chóng)燈進(jìn)行誘殺或性信息素誘集時(shí)，對(duì)2日齡成蟲(chóng)的誘殺效果可能較佳。

溫濕度、光照、幼蟲(chóng)期的食物供應(yīng)等均可影響茶尺蠖成蟲(chóng)的飛行和擴(kuò)散能力［22-24］，而本研究?jī)H在實(shí)驗(yàn)室條件下初步測(cè)定了不同日齡成蟲(chóng)的飛行能力。并且飛行磨的強(qiáng)迫飛行與自然條件下昆蟲(chóng)的主動(dòng)飛行也有一定的區(qū)別［25］，因此本實(shí)驗(yàn)結(jié)果只能作為茶尺蠖成蟲(chóng)飛行潛力的一個(gè)輔助評(píng)估。茶尺蠖成蟲(chóng)在自然條件下的飛行和擴(kuò)散能力還需進(jìn)一步研究。

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Flight Capability of the Tea Geometrid， Ectropis oblique Prout （Lepidoptera： Geometridae）

XU Xiu-xiu，CAI Xiao-ming，BIAN Lei，LUO Zong-xiu，CHEN Zong-mao*
（Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory for Tea Plant Biology and Resource Utilization， Ministry of Agriculture， Hangzhou Zhejiang 310008， China）

This study aimed to determine the flight capability and dispersal of adult tea geometrid， Ectropis oblique Prout. The flying speed， distance and duration of the insect were monitored using the computer-linked flight mills in the laboratory. The flight capability of the insects was at the highest 2 days after their emergence， and mating did not appear to significantly affect it. For the female and male adults， their average flying distances were 9.14 km and 8.16 km， respectively， and the longest continuous flights were 2.56 km and 1.93 km， respectively. The flight capability of tea geometrids tended to increase initially and declined significantly after they were 3-d-old， particularly for the females.

Ectropis oblique Prout； age； gender； flight capacity； mating

S435.711

A

2015-09-02初稿；2015-09-28修改稿

徐秀秀（1985-），女，博士研究生，主要從事昆蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)學(xué)研究。

zmchen2006@163.com