根與凋落物對樟樹人工林土壤呼吸的影響

楊淞++張超++楊輝++王姣龍++何丹++周迎

摘要 采用LI-8100開路式土壤C通量測定系統(tǒng)，對湖南省森林植物園10～20年樟樹人工林土壤呼吸速率進(jìn)行了為期1年的觀測。結(jié)果表明：土壤呼吸CO2排放速率最大值在7月、8月，最小值出現(xiàn)在2月和3月，表現(xiàn)出單峰曲線的月動態(tài)變化趨勢。對照、去除凋落物及去根3種處理的土壤呼吸速率范圍分別為0.39～9.34、0.29～5.77、0.43～6.22 μmol/m2·s，年均土壤呼吸速率分別為3.351、2.145和2.154 μmol/m2·s。采用雙因素關(guān)系模型（Rs=aebtWc），結(jié)果優(yōu)于僅考慮土壤溫度或土壤濕度的單因素關(guān)系模型；土壤溫度和濕度共同解釋了2010年不同處理方式土壤呼吸速率季節(jié)變化的95.2%～97.6%。對照、去根及去除凋落物處理的土壤呼吸Q10值分別為1.998、1.744、1.815，證明了根及凋落物對森林土壤呼吸起著一定的影響作用。

關(guān)鍵詞 樟樹；凋落物；根；土壤呼吸；Q10值

中圖分類號 S714.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2015）12-0159-03

Impact of Root and Litterfall on Soil Respiration in Cinnamomum camphora Plantation

YANG Song ZHANG Chao YANG Hui WANG Jiao-long HE Dan ZHOU Ying

（College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha Hunan 410004）

Abstract Using the measurement system of Li-8100 soil CO2 efflux system，We observed the rate of soil respiration of the Cinnamomum camphora forest plantation which had been 10 to 20 years in Forestry Park of Changsha，Hunan.The results showed that the dynamic of the mean soil respiration rates per month displayed the single peak curve basically. The maximum value appeared between July and August，and the minimum value appeared between February and March . Soil respiration rate ranges of the control plots，root exclusion and litter exclusion were 0.39～9.34，0.29～5.77 and 0.43～6.22 μmol/m2·s，respectively，The annual mean soil respiration rates were 3.351，2.145 and 2.154 μmol/m2·s，respectively. The model Rs=aebtWc，neither soil temperature nor soil water content could explain the seasonal variation of soil respiration well.Soil temperature and soil water content together could explain 95.2%～97.6% of seasonal variation in soil respiration rates.The Q10 values of the soil respiration in the control plots，root exclusion and litter exclusion were respectively 1.998，1.744 and 1.815.The results indicated that root and litterfall were important factors in affecting soil CO2 efflux in forests.

Key words Cinnamomum camphora plantation；litterfall；root；soil respiration；Q10

嚴(yán)格意義上的土壤呼吸是指未擾動土壤中生物與非生物通過任何形式的活動產(chǎn)生CO2的全部過程[1]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，其碳貯量達(dá)1 500 Pg（1 Pg=1 015 g），分別是大氣層和陸地植被碳貯量的2倍和3倍[2]。了解陸地生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)過程是揭示C素對全球變化響應(yīng)機(jī)制的關(guān)鍵。通過土壤呼吸向大氣中釋放CO2是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個最重要的環(huán)節(jié)，也是導(dǎo)致全球氣候變化的關(guān)鍵因素，因此是今后全球碳循環(huán)研究的熱點(diǎn)。

土壤呼吸主要包括3個生物學(xué)過程（土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸和植物根呼吸）和1個非生物學(xué)過程（含碳礦物質(zhì)的氧化）。其中，林木根呼吸的比例占森林土壤總呼吸的10%～90%[3]。植物地上部分（主要是葉）通過光合作用生成的化合物影響著根系呼吸（自養(yǎng)呼吸）的強(qiáng)度，為保證根、菌根共生體和根分泌物生產(chǎn)和呼吸，地上部光合作用固定的35%～80%的碳被輸送到地下[4]。有研究認(rèn)為，全球溫度升高1 ℃，土壤呼吸釋放碳量將增加28 Pg，有57%由根呼吸所產(chǎn)生[5]。因此，森林地下碳庫的預(yù)測及其準(zhǔn)確計算對研究土壤碳庫源或匯的變化起著重要作用[6]。土壤有機(jī)化合物的重要來源之一就包括森林植被凋落物，并對土壤溫濕度和土壤呼吸等有重要影響[7]。因此，森林凋落物不僅是大氣CO2循環(huán)的源和匯，而且其分解和土壤動物、微生物的活動也在很大程度上影響了大氣的CO2。據(jù)估算，凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解釋放的CO2約為50 Pg C/年，約占全球土壤呼吸釋放CO2總量的74%[8]，而移除了凋落物層的挪威云杉林其土壤呼吸則出現(xiàn)明顯的下降[9]。這表明凋落物對于土壤呼吸釋放有著明顯而又直接的影響。endprint

研究去除樟樹的根系和凋落物對土壤呼吸的影響，將有助于進(jìn)一步明確影響森林土壤碳釋放模式和強(qiáng)度的環(huán)境因子，分析根系及凋落物對土壤呼吸的貢獻(xiàn)，能夠?yàn)閰^(qū)域土壤碳的估算和植被作為碳源或匯的作用的準(zhǔn)確預(yù)測提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省森林植物園（東經(jīng)113°02′～113°03′，北緯28°06′～28°07′），面積140 hm2，森林覆蓋率90%。海拔46～114 m，坡度5～20°。屬大陸型中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，四季分明，嚴(yán)寒期短，年均氣溫16.9 ℃，極端最高溫40.6 ℃，極端最低溫-9.5 ℃，年均降水量1 400.6 mm，無霜期270～310 d，年日照時數(shù)1 300～1 900 h，年降水量1 200～1 700 mm。地層主要是網(wǎng)紋紅土和砂礫，在第四紀(jì)更新中沖積形成，屬典型的紅壤土地丘陵地區(qū)。園內(nèi)的植被種類數(shù)量眾多，生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境比較完善。研究的林木為10～20年的樟樹人工林，樟樹為優(yōu)勢樹種，其他植物種類包括毛泡桐（Paulownia tomae-ntosa）、泡桐（Paulownia fortunei）、糙葉樹（Aphm2nanthe asp-era）、白櫟（Quercus fabri），草本植物有酢漿草（Oxalis comic-ulata）、雞矢藤（Paederia scandens）、商陸（Phytolacca acinosa）等。樟樹群落凋落物年歸還量3.26 t/hm2，地表凋落物覆蓋以葉、果、小枝為主，厚度為1.5～2.5 cm，占總凋落物量的62.59%，具體見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)從2009年11月開始進(jìn)行，設(shè)對照、去根、去除凋落物3種不同處理方式，對照（CK）：不做任何處理，呈現(xiàn)自然狀態(tài)；去根：采用挖壕法進(jìn)行無根處理，即在樣地四周挖壕溝，垂直挖深0.50 m×0.08 m直到不見根系的深度，切斷根后插入9層塑料膜為阻止根向樣地內(nèi)生長[10]；去除凋落物：先將地上的凋落物清走，在樣地上方放置4 m×3 m凋落物收集網(wǎng)，網(wǎng)離地面高1 m，用來收集與防止凋落物進(jìn)入該處理的范圍內(nèi)。

每處理小區(qū)為12 m2（4 m×3 m）的長方形樣地，每處理6次重復(fù)，共18塊樣地，每塊樣地之間相隔5 m以上。

1.3 觀測方法

試驗(yàn)設(shè)定于2010年每月8日與23日分別測定一次土壤呼吸，土壤呼吸采用Li-8100測定；土壤5 cm深度處溫度、濕度測定與土壤呼吸速率測定同步進(jìn)行，采用Li-8100通量系統(tǒng)配套的溫、濕度探針Li-8100-201、Li-8100-202測定。溫度為土壤10 cm處的深度，濕度為土壤5 cm處深度。試驗(yàn)觀測從2010年1月初開始到2010年12月底結(jié)束，測定時間為9：00—11：00，每2周觀測1次。在沒有降雨的天氣下測量，如果遇到降水，延至天晴或者陰天3 d后測量，全年共測定24次（本文只有23次，12月底因天氣原因無法測量）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0軟件，并采用以下模型進(jìn)行分析比較：

土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數(shù)模型：Rs=aebt

土壤呼吸速率與土壤濕度的單因素線性模型：Rs=aW+b

土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的雙因素線性模型：

R=aebtWc

式中，Rs為土壤呼吸速率（μmol/m2·s），t為土壤溫度（℃），a為T=0 ℃時的土壤呼吸速率，b為溫度反應(yīng)系數(shù)，c為待定參數(shù)，W為土壤體積含水量。根呼吸速率的Q10值采用Q10=e10b計算，Q10為土壤呼吸溫度敏感性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理方式土壤呼吸速率月動態(tài)

由圖1可知，土壤呼吸CO2排放速率最大值在7月、8月，最小值出現(xiàn)在2月和3月，表現(xiàn)出單峰曲線的月動態(tài)變化趨勢?？傮w而言，去根處理組土壤呼吸速率與去凋落物處理組土壤呼吸速率值均小于對照組。對全年所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行對比分析，去根、去凋落物和對照組3個不同處理間土壤呼吸速率值在林木生長旺盛時期和非旺盛時期差異性均達(dá)到顯著水平。對照的最小值出現(xiàn)在2月下旬，最大值出現(xiàn)在7月下旬，去凋落物的最小值出現(xiàn)在3月下旬，最大值出現(xiàn)在8月上旬，去根最小值出在2月下旬，最大值出現(xiàn)在8月下旬。對照、去凋落物及去根3種處理的土壤呼吸速率范圍分別為0.39～9.34、0.29～5.77、0.43～6.22 μmol/m2·s，年均土壤呼吸速率分別為3.351、2.145、2.154 μmol/m2·s，去凋落物及去根處理使土壤呼吸速率降低。

2.2 土壤呼吸速率與土壤溫度和濕度關(guān)系

由表2可知，土壤溫度和土壤呼吸呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001），解釋土壤呼吸季節(jié)變化均在90%以上。對照、去根及去凋落物3個處理的土壤溫度最大值分均出現(xiàn)在8月，而最小溫度均在1月，全年平均溫度分別為16.86、17.04、17.27 ℃。3種處理間的土壤溫度差異不顯著（p>0.05）。

對照、去根及去凋落物3個處理5 cm土壤濕度差異性不顯著（p>0.05），濕度和土壤呼吸呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.001）。濕度解釋土壤呼吸變化在67.9%～81.8%。對照、去根、去凋落物3種處理的土壤濕度最大值分別為36.74%、33.57%和32.19%；最小值分別為0.61%、1.41%和0.4%，分別出現(xiàn)在6月、7月、8月；全年土壤濕度平均分別為15.7%、17.9%和13.87%。

采用雙因素關(guān)系模型（R=aebtWc），土壤溫度和濕度共同解釋了不同處理土壤呼吸速率季節(jié)變化的95.2%～97.6%；若僅考慮單因素模型（Rs=aebt或Rs=aW+b）時，則分別解釋了土壤呼吸變化的90.1%～93.7%和68.4%～81.8%?？梢?，亞熱帶森林土壤呼吸速受土壤溫度和濕度的共同影響。進(jìn)一步的分析表明，R=aebtWc模型的參數(shù)b（溫度敏感性因子）和c（濕度敏感性因子）均呈現(xiàn)去凋落物>去根>對照的變化趨勢，說明去凋落物土壤呼吸受溫度和濕度影響更為突出，從而導(dǎo)致去凋落物處理組的土壤呼吸年變化幅度高于對照和去根處理 ，這可能因?yàn)槿コ蚵湮镆院?，土壤中的微生物及土壤動物呼吸隨溫度、濕度改變而變，敏感性很強(qiáng)。endprint

2.3 根與凋落物對土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)

由圖2可知，去根系處理和去凋落物處理明顯降低了土壤呼吸速率。根系和凋落物對土壤呼吸的最大貢獻(xiàn)率分別出現(xiàn)在8月和5月，分別為43.3%和46.2%；貢獻(xiàn)率最小值則出現(xiàn)在2月和3月，分別為-2.24%和-2.12%；年均增加值為32.4%和32.7%。本研究結(jié)果與張憲權(quán)等[11]在東北林區(qū)研究中根系呼吸占土壤總呼吸的結(jié)果接近；Raich等發(fā)現(xiàn)在全球森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物對土壤呼吸的平均貢獻(xiàn)率為33%[12]，也與本研究結(jié)果基本一致。其負(fù)值的出現(xiàn)不能說明根與凋落物對土壤呼吸的貢獻(xiàn)率有負(fù)增加的作用，產(chǎn)生此現(xiàn)象的原因是當(dāng)時測量時天氣溫度比較低，氣候寒冷，土壤中的根、微生物及土壤生物大部分處于休眠狀態(tài)，造成對照比去根、去凋落處理呼吸速率還小。

3 結(jié)論與討論

土壤溫度和濕度的不同配置會引起土壤呼吸的季節(jié)波動，因此二者通常被認(rèn)為是影響森林土壤呼吸的重要因素[13]。Lloyd和Taylor研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸隨土壤溫度的升高而增加，說明土壤溫度與呼吸有很好的相關(guān)性[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度和土壤呼吸有很好的相關(guān)性，溫度解釋土壤呼吸季節(jié)變化均在90%以上。當(dāng)溫度較低時土壤呼吸的表現(xiàn)更為一致，而溫度較高時，土壤呼吸值則呈現(xiàn)一定的分散性，這可能是在溫度較高的月份，土壤呼吸還明顯受到土壤水分含量的影響[15-16]。研究表明，森林土壤呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平[17]。

挖壕法是在挖壕的區(qū)域內(nèi)把根從主干上切斷，完全抑制了植物根的呼吸活動[18]，阻止植物地上部分進(jìn)行光合作用向地下部分分配并通過根系分泌向土壤中的碳輸入。其結(jié)果直接導(dǎo)致依賴于根系提供的活性碳源作為能量來源的根際微生物生物量與活動降低，從而致使土壤呼吸速率降低[18]，而導(dǎo)致土壤呼吸的下降。挖壕的區(qū)域內(nèi)土壤溫度和含水量與對照處理差異很小，土壤10 cm溫度和0～5 cm含水量的分析表明與對照處理之間差異性不顯著（p>0.05），與Lee等的研究結(jié)果基本一致[18]。另外，本研究壕溝挖掘的深度達(dá)到5 m，林中0～4 m的土層是根系集中分布區(qū)域（92%以上），這排除新生根系的影響，因此我們認(rèn)為在挖壕溝后壕溝底部沒有根系向壕溝內(nèi)生長。

凋落物是森林第一性生產(chǎn)力的重要組成部分，對森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡有重要的影響。植物凋落物分解產(chǎn)生二氧化碳也是土壤呼吸一部分，是有機(jī)化合物進(jìn)入土壤的一個主要過程。去除凋落物降低了有機(jī)碳的供應(yīng)從而減少土壤呼吸，而保留凋落物樣地中真菌生物量明顯較高[19]。Boone等[20]發(fā)現(xiàn)完全移走地面上凋落物土壤呼吸的降幅達(dá)到25%，與Raich[12]及本文研究凋落物呼吸貢獻(xiàn)率偏低。出現(xiàn)差異的原因可能是不同生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候條件所導(dǎo)致。

Q10值是指土壤呼吸速率隨著溫度每升高10 ℃增大的倍數(shù)，表示其對溫度變化的敏感程度，本試驗(yàn)中，對照、去根及去除凋落物處理的土壤呼吸Q10值分別為1.998、1.744、1.815，該研究結(jié)果在國內(nèi)外多數(shù)研究結(jié)果范圍（1.0～4.2）之內(nèi)。王文杰等[21]統(tǒng)計了近年來利用紅外線分析技術(shù)測定土壤呼吸的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)大部分（82%）的研究根系的Q10值在1.5～3.0之間。而房秋蘭[17]等在西雙版納熱帶季節(jié)雨林與橡膠林土壤呼吸Q10（2.16～2.18），Q10值的差異的主要原因可能是不同森林土壤系統(tǒng)對溫度的敏感程度存在一定的差異，甚至相同的土壤在不同時間階段也可能有較大的差異。

綜上可見，本研究分析了森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸速率對環(huán)境因子改變的響應(yīng)特征，同時也揭示凋落物和根系對樟樹人工林土壤呼吸影響。估測全年的土壤碳庫中碳的收入和土壤呼吸排放CO2的碳的支出，從而可以對亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)對大氣中濃度不斷升高的CO2的源匯關(guān)系做出判斷，這對了解亞熱帶森林植被對全球氣候變化的反饋?zhàn)饔煤涂赡苡绊懢哂兄匾饬x[22]。

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