家蠶飼料效率的研究概況

劉艷偉，安春梅，張雨麗，王平陽，李莉苓，黃玲莉，韋博尤，閉立輝，張桂征

（廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站，南寧市530007）

在養(yǎng)殖業(yè)界，飼料效率是指生產(chǎn)物和生產(chǎn)所需飼料消費量之比。飼料效率引用到蠶業(yè)上，就是桑葉或人工飼料的給餌量與生絲量或產(chǎn)卵量之比［1］。家蠶的飼料效率因考察的產(chǎn)物不同而有不同的表示方法，以幼蟲體重增加量為研究對象，即體重增加量與所需食下量之比為體重的飼料效率，相應(yīng)的還有繭層量的飼料效率和產(chǎn)卵量的生產(chǎn)效率［2］。飼料效率是投入與產(chǎn)出之比，直接關(guān)系著生產(chǎn)經(jīng)濟效益，因此提高飼料效率的研究有重大的意義。在20世紀(jì)七八十年代日本對家蠶飼料效率的報道較多，隨之，我國對如何提高家蠶飼料效率也做了很多的研究。

在禽畜類飼養(yǎng)中，不同類動物的飼料轉(zhuǎn)化率不同，在不同的生理階段飼料轉(zhuǎn)化率也不同，除幼年的畜禽能量利用率高外，妊娠期母畜和母雞產(chǎn)蛋階段的能量利用效率均高于空懷期與休產(chǎn)期。飼料有效能轉(zhuǎn)化為不同產(chǎn)品或功能的效率不同［3］。其中秸稈類飼料的消化率在40%～50%之間。在家蠶中5齡蠶對于桑葉每種成分的消化率為粗蛋白63.79%，粗脂肪59.95%，碳水化合物42.32%，粗纖維0.04%［1］。蠶在5齡期食下的桑葉占全齡期的80%左右，以5齡期食下的桑葉與產(chǎn)物計算家蠶飼料效率，葉繭轉(zhuǎn)化率為11%左右，葉絲轉(zhuǎn)化率約在2.0%～2.6%［4］。與禽畜類相比，家蠶飼料效率還比較低、差距大。本文通過總結(jié)家蠶飼料效率的影響因素及研究概況，以期能為今后提高家蠶飼料轉(zhuǎn)化效率研究提供一些新的思路。

1 飼料效率的評定指標(biāo)與計算方法

1.1 飼料效率的評定指標(biāo)

家蠶的飼料轉(zhuǎn)化率一般有兩種表示方法，一種是葉絲轉(zhuǎn)化率，即家蠶的經(jīng)濟產(chǎn)物繭重量與幼蟲期食下的總物質(zhì)量之比。確切來說應(yīng)以生絲量為指標(biāo)，與正常發(fā)育的幼蟲總食下量的比表示，但生絲量的測定包括烘繭、殺蛹、煮繭及繅絲等，需要大量的勞動力，且在遺傳分析上有不利之處，因此，通常以繭層重來代替生絲量。另一種是從能量的利用方面來表示飼料效率，即繭絲中的能量與攝取的飼料能量之比。但是由于能量的測定需要大量勞動力來處理大量樣本，同時還需要殺死很多幼蟲［5］，因此，一般多采用第一種葉絲轉(zhuǎn)化率作為研究家蠶飼料效率的主要指標(biāo)。

1.2 飼料轉(zhuǎn)化效率計算方法

家蠶幼蟲期飼料轉(zhuǎn)換的效率主要考慮消化率，體質(zhì)轉(zhuǎn)換效率，攝食系數(shù)等要素。如果只考慮消化率和體質(zhì)轉(zhuǎn)換效率即為狹義的飼料效率，如果把攝食系數(shù)考慮進去，那么就是廣義的飼料效率［5］。狹義的飼料效率和廣義的飼料效率公式如公式1和公式2所示。

繭層生產(chǎn)的飼料效率主要包括消化率、繭重轉(zhuǎn)換效率及繭層率三個要素。計算式如公式3所示。

造卵的飼料效率表示如下：

家蠶在5齡期的食桑量占整個蠶期的80%～85%，因此只考慮5齡期的蠶體生長量以及全繭量、繭層量也可以粗略估算出家蠶的飼料效率。參考公式如下［6］：

2 家蠶飼料效率的影響因素

2.1 家蠶品種與飼料效率的關(guān)系

在二十世紀(jì)八十年代，莊大恒等［7］通過比較分析近二三十年來推廣應(yīng)用的蠶品種的經(jīng)濟性狀與飼料效率，發(fā)現(xiàn)蠶品種的經(jīng)濟性狀有了顯著的提高，同時5齡經(jīng)過和食下量也相應(yīng)的增加，但不同蠶品種的消化率以及飼料效率幾乎沒有提高，均在9.5%左右。而吳健等［8］研究了中系和日系的多個品種的飼料效率及葉絲轉(zhuǎn)化率，總結(jié)得出中系品種的飼料效率和葉絲轉(zhuǎn)化率均高于日系品種，一化性、二化性品種高于多化性品種。徐孟奎等［9］研究發(fā)現(xiàn)春用蠶品種的食下干物量、消化干物量、消化率明顯高于秋用蠶品種，而5齡期食下桑葉量的全繭生產(chǎn)效率和繭層生產(chǎn)效率反而低于秋用蠶品種。林昌麟等［10］調(diào)查了251個家蠶品種的繭層生產(chǎn)效率，效率分布范圍廣闊，略呈正態(tài)分布，效率最高與最低的品種相差2.6倍。結(jié)果還顯示，繭層轉(zhuǎn)化率以多化種最高，二化種次之，一化種最低。這一點與吳健等［8］的研究不同，可能是由于家蠶品種、地域等因素的影響，這也說明繭層轉(zhuǎn)化率與化性的關(guān)系并不固定。家蠶抗BmNPV新品種華康2號與兩廣二號相比，4～5齡蠶總食桑量相當(dāng)，50 kg桑產(chǎn)繭量、產(chǎn)繭層量分別比兩廣二號高12.86%、17.17%，表明華康2號的飼料效率高于兩廣二號，并且對BmNPV病有較高的抗性［11］。張亞平等［12］通過全齡人工飼料育6個蠶品種，發(fā)現(xiàn)不同品種對食下量、消化量、消化率、繭層生產(chǎn)效率影響顯著。不同的家蠶品種飼料效率不同，徐水等［13］初步以4個三元雜交種、2個二元雜交種和2個原種為試驗材料，研究了家蠶不同品種飼料效率的雜交優(yōu)勢，研究表明，對于食下率、近似消化率，二元雜交種＞三元雜交種＞原種；對于繭層轉(zhuǎn)換率，三元雜交種＞二元雜交種，二元雜交種與原種之間差異不顯著；對于絲長、絲量，三元雜交種＞二元雜交種＞原種。以上研究表明，蠶品種與飼料效率存在密切的關(guān)系，選育飼料效率高的家蠶品種對提高飼料效率意義重大。

2.2 家蠶生理因素與飼料效率的關(guān)系

家蠶的飼料效率是其新陳代謝作用結(jié)果的呈現(xiàn)，新陳代謝與其生理因素息息相關(guān)，家蠶的遺傳因素、性別、生理特點等關(guān)系著家蠶的飼料轉(zhuǎn)化效率。飼料效率構(gòu)成要素與產(chǎn)量構(gòu)成要素之間，典型相關(guān)系數(shù)達極顯著的有3個，兩個性狀組之間存在著明顯的正相關(guān)，在飼料效率構(gòu)成要素中食下量的貢獻最大，消化量貢獻次之，飼料效率因素與產(chǎn)量因素的典型相關(guān)主要由食下量和繭層量的相關(guān)所引起的［14］。長島榮一等［5］研究得出攝食系數(shù)和體質(zhì)轉(zhuǎn)換效率、繭層率、狹義的飼料效率及繭層生產(chǎn)效率有負相關(guān)，同時繭層率和消化率、繭重轉(zhuǎn)換效率存在負相關(guān)，和繭層生產(chǎn)率存在顯著正相關(guān)。通過進一步利用4個品種的相互雜交，利用親子回歸分析推定遺傳相關(guān)結(jié)果得出，實用雜交種繭層效率的品種間差異很小，但構(gòu)成要素在品種間存在差異，而且實用雜交種的攝食系數(shù)、成長系數(shù)和食下量、繭層重相同有顯著的雜交優(yōu)勢，然而繭層生產(chǎn)效率沒有雜交優(yōu)勢。因此F1的繭層重的顯著增加被認為主要是起因于攝食系數(shù)和食下量、成長系數(shù)的增加。家蠶的突變基因有很多，先后有許多學(xué)者研究了突變基因可以提高飼料效率。其中長島榮一［5］、向仲懷等［2，15］發(fā)現(xiàn)pB、pS、M3和K等基因?qū)︼暳闲视酗@著影響。家蠶的飼料效率還與其性別相關(guān)，劉俊鳳等［16］通過對家蠶雌雄蠶飼料效率的對比試驗發(fā)現(xiàn)，雌蠶5齡期食桑量比雄蠶高出11.19%，差異極顯著。同時5齡期的飼料效率差異顯著，雄蠶的飼料效率明顯高于雌蠶，而雌雄蠶5齡期的消化率差異不顯著。黃玲莉等［17］研究廣西現(xiàn)行蠶品種兩廣二號雌雄個體飼料轉(zhuǎn)化效率的差異性時發(fā)現(xiàn)，兩廣二號在整個大蠶期雄蠶個體的平均食桑量為雌蠶的93.80%，雄蠶的50 kg桑葉產(chǎn)全繭量為5.57 kg，是雌蠶的87.01%，顯著低于雌蠶，雌蠶的50 kg桑葉產(chǎn)繭層量雄蠶比高6.78%，兩廣二號品種的雄蠶葉絲轉(zhuǎn)化效率略高于雌蠶，但差異不顯著。屠振力［18］通過對16個不同系統(tǒng)的家蠶品種雌雄蠶飼料效率進行分析，經(jīng)過t檢驗表明消化率及繭重轉(zhuǎn)化率雌雄間差異不顯著，食下量、消化量、全繭量、繭層量、繭層率、蛹體重、繭層生產(chǎn)效率及蛹體轉(zhuǎn)換效率等幾項性狀雌雄間差異達到了極顯著的水平。

2.3 飼育條件與飼料效率的關(guān)系

家蠶飼料效率與家蠶的營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收與物質(zhì)轉(zhuǎn)化密切相關(guān)。蠶的生長發(fā)育不僅需要充足的營養(yǎng)物質(zhì)，還需要適宜的飼育環(huán)境，從而適宜的溫度、光照、濕度、空氣流動以及清潔的養(yǎng)蠶環(huán)境，更有利于蠶的生長發(fā)育，有利于家蠶飼料效率的提高。適當(dāng)?shù)目刂平o桑量可提高飼料效率，比正常給桑減少20%給桑是最佳給桑量，飼料效率較高，100 kg葉產(chǎn)繭量比正常給桑區(qū)提高10.4%，該區(qū)域的100 kg葉產(chǎn)絲量提高6.7%［19-20］。而在唐小帥等［21］的秋蠶期5齡給桑量對家蠶品種蘇秀×春豐飼料效率影響的研究中，以減桑量30%時該品種的家蠶飼料效率最高，減桑量的不同可能是由于家蠶品種、養(yǎng)蠶時期的不同引起的。馬現(xiàn)永等［22］調(diào)查了不同的給桑次數(shù)、不同給桑量條件下家蠶的飼料效率，85%給葉量區(qū)和75%給葉量區(qū)的50 kg桑繭層量指標(biāo)相同，且高于飽食區(qū)，在相同的給桑量的條件下，二回育繭層飼料效率低于四回育，但是差異不顯著。壯蠶期的光照也有明顯的影響，壯蠶期夜間照明能提高蠶的體重，而5齡起蠶體重與繭層量成正相關(guān)，影響顯著。壯蠶期夜間照明還能提高全繭量和繭層率［23］。蘇琳瑛［24］調(diào)查了不同光周期處理的家蠶幼蟲和蛹期的生長發(fā)育狀況，結(jié)果表明，與自然光照組相比，全光照組的家蠶5齡經(jīng)過縮短，體重增加，家蠶5齡的食下量、消化量、消化率、飼料效率及繭質(zhì)高于自然光照組，而在全黑暗和不同時間段的3種光周期條件下，與自然光照組相比，家蠶5齡經(jīng)過縮短，體重增加，家蠶5齡在夜間的食下量、消化量因光照的存在而低于自然光照組。持續(xù)的光照能提高家蠶的食下量、消化量，家蠶的食下量與消化量在晝夜間存在差異。李俊等［25］以地面葉片育為對照，調(diào)查了地面條桑育家蠶的生理指標(biāo)，結(jié)果顯示不同季節(jié)的條桑育繭重轉(zhuǎn)換效率和繭層生產(chǎn)效率均高于葉片育，食下量則低于片葉育。另外飼料效率還與營養(yǎng)條件、飼育溫度、上蔟早遲等飼養(yǎng)技術(shù)有關(guān)［4］。改善養(yǎng)蠶技術(shù)，合理控制給葉量，補充光照可以提高家蠶飼料效率。

2.4 桑樹品種、葉質(zhì)、葉位與飼料效率的關(guān)系

桑樹品種、葉質(zhì)、葉位對家蠶的飼料效率均有影響。王志剛［26-27］測定了7個桑樹品種的飼料效率，其繭層生產(chǎn)效率最高的桑品種是新一之瀨和魯6，通過分析繭層生產(chǎn)效率與桑葉營養(yǎng)成分相關(guān)性，總結(jié)出飼料效率與桑葉水分含量呈顯著負相關(guān)，與桑葉的能量含量呈顯著正相關(guān)，桑葉中的粗蛋白含量與春季呈正相關(guān)，秋季相關(guān)不顯著。林健榮等［28］以廣東桑品種倫40、試11號、抗青10號為研究材料，通過同一蠶品種對各桑品種提供桑葉的食下量、消化量、繭層量、繭層率以及5齡期蠶的生長發(fā)育情況調(diào)查，結(jié)果表明不同桑品種飼育區(qū)的食下量、消化量之間存在差異，其中試11號與抗青10號飼育區(qū)的食下量、消化量之間的差異均達極顯著水平，抗青10號飼育區(qū)的繭層量、繭層率與其他兩個品種之間的差異達顯著水平。朱方容等［29］調(diào)查了6個桑品種養(yǎng)蠶的經(jīng)濟性狀，統(tǒng)計分析表明飼料效率與其他性狀在桑品種間有顯著的差異，葉絲轉(zhuǎn)化率與繭層量、桑葉干物率、繭層率呈正相關(guān)，通徑分析表明消化率、繭重轉(zhuǎn)換率與桑葉干物率對葉絲轉(zhuǎn)化率的直接作用較大。町井博明等［30］以本地桑品種和引進桑品種為材料，研究了桑葉含氮量和氨基酸含量與繭層生產(chǎn)率的關(guān)系，結(jié)果顯示桑葉中含氮量高的桑品種，繭層生產(chǎn)效率就高，繭層生產(chǎn)率同桑葉中蛋氨酸和組氨酸含量相關(guān)性極大。胡仕葉等［31］用適熟葉、嫩葉和老葉從碧波原蠶4齡起開始喂食，結(jié)果發(fā)現(xiàn)葉質(zhì)對碧波幼蟲的發(fā)育情況和一代雜交種卵質(zhì)都有較大的影響，蠶期發(fā)病率老葉區(qū)明顯高于適熟葉區(qū)，老葉對一代雜交種卵質(zhì)影響較小，嫩葉對生長發(fā)育影響較小，但對制種量和卵質(zhì)的影響較大。小原直久等［32］研究了不同桑品種以及桑葉貯藏對家蠶飼料效率的影響，研究發(fā)現(xiàn)不同桑品種間營養(yǎng)效率開差較大，繭層生產(chǎn)效率也有差異。通過新鮮桑葉育與貯藏桑葉育對比試驗發(fā)現(xiàn)，5齡經(jīng)過、化蛹率及蠶體重增加量沒有差異，但食下量和消化量、消化率、體質(zhì)轉(zhuǎn)化率、繭層生產(chǎn)效率及繭重轉(zhuǎn)化率、飼料效率均屬新鮮桑給與區(qū)較高。說明桑葉的貯藏使其葉質(zhì)發(fā)生變化，飼料價值降低。桑樹品種的差異，葉質(zhì)、葉位的不同，直接影響了蠶的營養(yǎng)物質(zhì)的攝取，從而造成家蠶生長發(fā)育狀況，飼料轉(zhuǎn)化效率、產(chǎn)卵質(zhì)量有所不同。

2.5 添加外源物質(zhì)與飼料效率的關(guān)系

2.5.1 納米材料 納米材料具有分子小，有生物活性，有助于消化吸收的特性，張華［33］研究了納米材料TiO2（Titanium dioxide nanoparticles，TiO2NPs）對家蠶飼料效率的影響，結(jié)果表明，家蠶添食TiO2NPs后，食下量增加了3.254%，消化率增加了16.373%，齡期延長了6.756 h，熟蠶體重增加了11.231%，全繭量增加了5.601%，繭層量增加了9.318%，繭層率增加了3.521%，平均繭絲長、解舒率和凈度分別增加了3.152%、17.574%、1.717%，繭絲纖度降低了0.192%。TiO2NPs添食不僅能夠提高家蠶飼料效率，增加蠶繭產(chǎn)量，還能改善絲質(zhì)。此外李洋洋［34］研究了不同濃度的TiO2NPs對家蠶生長發(fā)育、飼料效率以及蠶絲產(chǎn)量的影響，試驗結(jié)果表明，低濃度（5～10 mg/L）的TiO2NPs可以促進家蠶生長發(fā)育，提高家蠶的飼料效率，增加蠶繭的產(chǎn)量，高濃度（20 mg/L以上）的TiO2NPs對家蠶具有一定的毒性，連續(xù)添食高濃度的TiO2NPs后，家蠶對其毒性具有一定的適應(yīng)性。以TiO2NPs最適濃度（5 mg/L）用于生產(chǎn)，生產(chǎn)應(yīng)用表明，家蠶對病毒病、細菌病和其他蠶病的抗性都強于對照。

2.5.2 酸性氧化電位水 近年來，許多研究者嘗試添加外源物質(zhì)來提高家蠶的飼料效率。酸性氧化電位水是一種具有高氧化還原電位、低pH的新型消毒劑，具有較強的快速殺滅微生物的作用［35］。學(xué)者李俊等［36］以常用蠶藥為對照，研究酸性氧化電位水對家蠶飼料效率及生命力的影響，發(fā)現(xiàn)酸性氧化電位水處理對家蠶的全繭量影響顯著，而對繭重轉(zhuǎn)換效率、繭層生產(chǎn)效率等其他指標(biāo)影響不顯著。

2.5.3 蔗糖 在探索添加對家蠶飼料效率影響的外源物的研究中，添食蔗糖與其他外源添加物有所不同，楊雷等［37］研究結(jié)果表明，在全葉情況下添食1%或5%蔗糖不能提高家蠶的飼料效率，相反還表現(xiàn)出飼料效率降低的傾向，這也為我們研究外源添加物提供了理論指導(dǎo)，避免不必要的浪費。

2.5.4 酶類、維生素及其他 許多研究證明，用添加了纖維素酶的飼料飼養(yǎng)牛、羊、兔、豬、雞等，可以顯著提高其飼料效率，提高日增重［38］。在桑葉表面噴灑纖維素酶和果膠酶，破壞桑葉細胞壁，然后給蠶添食，這樣有利于蠶消化吸收桑葉中的纖維素，提高葉絲轉(zhuǎn)化率［4］。徐俊良等［39］在蠶5齡期添加維生素C及B6、磷酸氫二鉀、賴氨酸以及尿素，結(jié)果表明，添加尿素在春季時達極顯著水平，維生素B6添食對提高家蠶葉絲轉(zhuǎn)化率有極顯著效果，其他的添食價值不大。飼育環(huán)境干燥時，清水添食也能明顯改善蠶的營養(yǎng)狀況，提高葉絲轉(zhuǎn)化率。

隨著人工飼料的開發(fā)與研究，飼料配方也不斷的改良，以便更好的適應(yīng)家蠶的營養(yǎng)生理需求。胡增娟等［6］設(shè)計了可溶無氮物含量不同的家蠶人工飼料配方，并測定了可溶無氮物含量與家蠶消化吸收和飼料效率的關(guān)系，結(jié)果表明家蠶人工飼料中可溶無氮物適宜含量范圍為50.0%～52.5%，且家蠶飼料效率指標(biāo)隨可溶無氮物含量的增加而呈下降趨勢。崔為正等［40］研究的新產(chǎn)品“多效蠶用添食劑”，在家蠶5齡期每天添食一次，可省葉10%左右，葉絲轉(zhuǎn)化率提高15%～20%，每天添食三次，5齡經(jīng)過縮短3～8 h，省葉15%～25%，葉絲轉(zhuǎn)化率提高30%～50%。有學(xué)者曾用ZR515和ZR777保幼激素分別處理5齡蠶，發(fā)現(xiàn)絲腺后部和脂肪體中合成甘氨酸和丙氨酸的有關(guān)轉(zhuǎn)氨酶的活力有明顯增加，比對照提高10%～40%，繭層量增加10%，盡管添食后5齡期有所延長，但飼料效率卻是有所提高的［26-27］。添加外源物質(zhì)，有助于家蠶對飼料的消化吸收，尤其是“多效蠶用添食劑”效果顯著，但是未見在提高家蠶人工飼料的飼料效率方面研究的報道。

3 展望

提高家蠶的飼料效率，提升產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益是產(chǎn)業(yè)研究的一項重要工作，意義重大。諸多研究表明家蠶飼料效率跟家蠶品種、桑樹品種、遺傳效應(yīng)、飼育條件、雌雄等關(guān)系密切，近些年學(xué)者也從育種與添加外源物等措施來提高家蠶的飼料效率。此外，家蠶腸道的微生物種類繁多，所產(chǎn)生的消化酶類對蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)的消化利用有著至關(guān)重要的作用，研究分析家蠶腸道優(yōu)勢有益微生物種群，然后通過人為干預(yù)并重新構(gòu)建平衡的家蠶腸道微生物群落，從而提高飼料效率將是一個重要的研究方向。

隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，人工勞動力的成本增加，養(yǎng)蠶業(yè)成本開支比重也日益增大，低成本人工飼料的開發(fā)應(yīng)用，推進工廠化人工飼料養(yǎng)蠶需求日顯迫切。然而，目前家蠶人工飼料研究主要圍繞如何滿足家蠶生長發(fā)育營養(yǎng)的需求為重點開展，在如何提高人工飼料飼料效率方面的研究較少。從提高家蠶人工飼料的飼料效率的角度研究，調(diào)整家蠶人工飼料配方將是一個新的研究重點。