朱頂紅鱗莖和花劍生長發(fā)育研究

吳永朋，原雅玲＊，李淑娟，尋路路

（1.陜西省西安植物園；2.陜西省植物研究所，西安710061）

朱頂紅（Hippeastrum vittatum）屬石蒜科朱頂紅屬多年生草本植物［1］，原產(chǎn)中南美洲，即從阿根廷北部到墨西哥以及加勒比海［2，3］，花大色艷，既可在室內(nèi)盆栽觀賞，又可用作切花以及花叢與花境的布景材料，觀賞價值和經(jīng)濟價值較高［4］。國內(nèi)朱頂紅研究主要集中在種子繁殖［5］、雜交育種［6］和組培繁殖［7］等方面，鱗莖、花劍和花芽生長發(fā)育報道較少，詳情尚不清楚，而又關(guān)系到欣賞價值，為此，針對朱頂紅鱗莖生長慢、鱗片層數(shù)多、花劍處于鱗片之間、內(nèi)部結(jié)構(gòu)難于直接觀察等問題，我們進行了解剖、盆栽和大田栽培等實驗觀察，結(jié)果如下。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為朱頂紅鱗莖，鱗莖都為能開花的成年鱗莖。品種（品系）為紅獅子（Red lion）、西雜1號（傳統(tǒng)品種×紅獅子Red lion）和自粉橙色賽維（Orange），按照常規(guī)方法進行大田栽培或盆栽。盆栽栽培基質(zhì)為園土和腐殖土1∶1混合。

1.2 試驗方法

1.2.1 鱗莖和花劍生長發(fā)育觀察 解剖觀察，在2014年生長期（3—10月）和儲存期（11—翌年2月）每月從大田栽培試驗地和儲藏室取朱頂紅鱗莖1個，進行鱗莖解剖，觀察鱗莖和花劍生長發(fā)育狀況，逐個記錄鱗片、花劍數(shù)量。

1.2.2 花劍開花發(fā)育觀察 盆栽觀察，于3月底選取直徑為6～9 cm的朱頂紅鱗莖20個（重復(fù)4次，每個重復(fù)5個）分別栽于花盆（大小規(guī)格18 cm×12 cm）中，開花前期（4－5月）每日觀察、記錄有花劍鱗莖數(shù)量，6月中旬觀察統(tǒng)計有花劍鱗莖數(shù)量和單雙劍鱗莖數(shù)量（4次重復(fù)，每重復(fù)50個）；試驗期間按常規(guī)進行澆水、病蟲防治等日常管理。

1.2.3 大田鱗莖葉片數(shù)量觀察 大田栽培觀察，2014年3－11月，每月分別選取大田栽培和盆栽的10個成年種球（重復(fù)2次，每重復(fù)5個），觀察記錄新生葉片數(shù)量，最后統(tǒng)計總?cè)~片生長數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 朱頂紅鱗莖結(jié)構(gòu)及發(fā)育過程

2.1.1 朱頂紅鱗莖結(jié)構(gòu) 休眠期成年朱頂紅鱗莖由若干鱗片組成，一般分為外部鱗片、中部鱗片和內(nèi)部鱗片等三部分，外部鱗片由若干層薄鱗片（厚度約0.2 cm）組成，一般形狀扁球形，中部由肥厚鱗片（厚度約0.4 cm）組成，內(nèi)部由帶有幼小葉片的小鱗片組成。外層鱗片中間夾2個上年開過花后宿存的短花劍，中層鱗片夾著當(dāng)年開花的花劍，內(nèi)層鱗片（帶葉片）中間夾有未來2～3年要開的幼花劍（花芽）。當(dāng)生長葉片的鱗片一面較厚，另一面較薄，處在花劍外層的鱗片為半層鱗片，呈圓弧面。

圖1 朱頂紅品種（紅獅子）鱗莖橫切示意圖

2.1.2 朱頂紅鱗片發(fā)育過程 鱗莖由內(nèi)向外發(fā)育生長，第一年由鱗莖中心發(fā)育形成幼鱗片（帶葉片），第二年幼葉片生長變大變厚為正常葉片（帶鱗片），至當(dāng)年生長季末該葉片衰老脫落僅留鱗片，第三年鱗片枯萎衰老變薄，在鱗莖盤上只留下鱗片痕跡。一般鱗片從分化發(fā)育產(chǎn)生到衰老延時3 a。整個鱗莖依此順序、周而復(fù)始不斷發(fā)育生長，直至完成整個生命周期（一般十多年）。

2.1.3 朱頂紅花劍發(fā)育過程 一般一個鱗莖每年生長出1～2個開花的花劍。解剖發(fā)現(xiàn)，鱗莖每發(fā)育生長3層半鱗片就發(fā)育產(chǎn)生一個花劍，與鱗片發(fā)育生長過程一致，花劍由處在鱗莖中部、由外向內(nèi)第5～8層的鱗片間生出；花劍從鱗莖內(nèi)層到外層逐漸發(fā)育生長，內(nèi)層花劍較小，外層花劍較大。花劍分化發(fā)育第3年長出并開花后，花柄及花朵脫落，僅留宿存花劍。

2.2 鱗莖花劍數(shù)量

從表1可以看出，正常栽培的朱頂紅有花劍的鱗莖比率為36.2%～68.1%，平均53.2%，僅僅過半，說明接近半數(shù)的成年鱗莖沒有生長出花劍或者花劍發(fā)生了敗育，敗育原因未見研究報道。

表1 “西雜1號”朱頂紅有花劍鱗莖比率

表2表明，在有劍的鱗莖當(dāng)中，雙劍的比率為2.5%～5.0%，說明有的鱗莖發(fā)育1個花劍或者是花劍敗育，有的鱗莖發(fā)育2個花劍。另外據(jù)觀察，在花劍上2朵小花的比例為37.7%，3朵花的比例為25.5%，4朵花的比例為25.5%?；▌σ话惴只?個小花，成2對開放，但是實際栽培當(dāng)中開4朵花的比例為25.5%，花劍上其他小花都產(chǎn)生了敗育。

表2 “西雜1號”朱頂紅雙劍鱗莖比率

2.3 鱗莖葉片生長

從表3可以看出，朱頂紅每個鱗莖平均年生長7.2～8.8片葉，由于朱頂紅鱗莖每生長3層半鱗片也就是4片葉子產(chǎn)生一個花芽［8］，說明朱頂紅在西安地區(qū)大田栽培條件下每年分化發(fā)育2個花劍，分化2次，為提升花劍分化質(zhì)量，花劍分化時期值得進一步研究。

表3 朱頂紅不同品種（品系）葉片數(shù)量

3 結(jié)論與討論

（1）解剖實驗表明，朱頂紅鱗莖分為外部鱗片、中部鱗片和內(nèi)部鱗片三個部分。外部鱗片是正在衰老脫落的鱗片，中部鱗片上部是正在生長的葉片、下部是正在生長的鱗片，內(nèi)部鱗片是幼鱗片（上部為幼葉片）。鱗莖中心不斷分化發(fā)育幼葉鱗片，幼葉鱗片又不斷生長發(fā)育變大長出葉片，最后衰老脫落，就這樣新鱗片不斷產(chǎn)生，老鱗片（葉片）不斷衰老，周而復(fù)始反復(fù)更替。幼鱗片從分化產(chǎn)生到衰老脫落一般經(jīng)歷3 a時間。

（2）供試朱頂紅品種在西安地區(qū)大田栽培條件下，1個鱗莖每年分化生長2個花劍，而這2個花劍最終不一定都開花，有的種球2個花劍都開花，有的1個花劍開花，有的全不開花。而從國外直接引進的種球（鱗莖）在西安地區(qū)大田栽培，每年分化生長3個花劍且全部開花。在西安地區(qū)大田培育的朱頂紅鱗莖花劍分化發(fā)育次數(shù)少、敗育花劍較多的原因可能是：（1）生長季短，在西安地區(qū)朱頂紅大田栽培1年生長季為8個月（3－10月），其它4個月冬眠、保護越冬，生長季短，葉片數(shù)量少，營養(yǎng)物質(zhì)積累就少，不能滿足較多花劍分化生長所需的營養(yǎng)要求。溫室栽培生長周期延長，葉片數(shù)量增加，花劍數(shù)量可能也會增加。（2）鱗莖生長不良，生長環(huán)境和營養(yǎng)條件限制。朱頂紅花劍敗育原因至今未見確切定論報道，也是今后研究的一個重要內(nèi)容。

［1］ 義鳴放.球根花卉［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2000.

［2］ 陳俊愉，程緒坷.花經(jīng)［M］.上海：上海文化出版社，1990.

［3］ 張少艾，唐品芳.朱頂紅的栽培試驗 ［J］.上海農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1995，13（2）：139－143.

［4］ 王鳳祥.朱頂紅［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2002.

［5］ 曹榮祥，高年春，張曉燕，等.進口朱頂紅種子繁殖及栽培技術(shù)研究 ［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（6）：273－274.

［6］ 田松青.雜種朱頂紅（Hippeatrum hybridum）雜交育種與栽培研究 ［D］.南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［7］ 張亞玲.朱頂紅（Amaryllis vittata Ait.）組織培養(yǎng)最佳繁殖途徑的研究 ［D］.陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2005.

［8］ 吳永朋，原雅玲，李淑娟，等.朱頂紅鱗莖解剖及其與籽球關(guān)系研究 ［J］.現(xiàn)代園林，2015，12（4）：279－281.