司琳杰
(西藏大學(xué) 農(nóng)牧學(xué)院,西藏 拉薩850012)
巨柏又名雅魯藏布江柏木(CupressusgiganteaCheng et L.k.Fu),屬于柏科(Cupressaceae)柏木屬(CupressusL.),于1975年[1]被公布發(fā)現(xiàn),是“世界屋脊”西藏高原上的特有國(guó)家二級(jí)保護(hù)珍稀瀕危物種[2],也是西藏裸子植物門柏科的典型孑遺植物之一,具有極高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值,對(duì)生境脆弱的西藏東部區(qū)域植被的建成和群落演替有很大影響。
由于具有壽命非常長(zhǎng),古樹(shù)形體巨大的特點(diǎn),使它被形象的定名為“巨柏”。在海拔2500~3400m之間,大多數(shù)巨柏沿雅魯藏布江中游水位線以上的河谷干旱坡地成片或零散的呈“走廊式”分布,也常在沿江地段的河漫灘及干旱的陰坡組成稀疏的純林[3]。國(guó)內(nèi)唯一的巨柏純林自然保護(hù)區(qū)位于林芝縣城和八一鎮(zhèn)之間山谷地帶,面積約為8hm2。根據(jù)分布距離和生態(tài)環(huán)境的差異可以將巨柏分為朗縣、米林、林芝、易貢4個(gè)種群。巨柏分布區(qū)屬青藏高原的寒溫帶,年均溫度8.0℃左右,年降水量600~900mm,集中于6~9月。巨柏發(fā)育地的土層較薄,土壤顯微堿性、黃灰色沙質(zhì)土、底部混雜有較多的碎石角礫[4]。
3.1.1 開(kāi)花結(jié)實(shí)
第1年10月份巨柏的花芽開(kāi)始分化,到第2年2月份越冬的花芽會(huì)開(kāi)始繼續(xù)分化直至月末分化成熟,3月初花芽開(kāi)始萌動(dòng),4月中下旬花期結(jié)束,完全授粉的球果會(huì)繼續(xù)發(fā)育至第3年的4~5月份達(dá)到成熟[5]。褐綠色雌球花和淡黃色雄球花較少長(zhǎng)于同一當(dāng)年生小枝上,雌、雄花期物候分別平均為25d和20d,雄球花期物候比雌球花期早。雌球花多聚集生于雄球花上方的多年生枝條頂部,數(shù)量少。1株巨柏樹(shù)上,罕見(jiàn)3年生球果。
3.1.2 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特點(diǎn)
潘剛[6]指出巨柏一個(gè)生長(zhǎng)周期約為60年,90年時(shí)胸徑生長(zhǎng)量最大為0.44cm,140年以前高生長(zhǎng)的速度最快,400~500年之間為材積生長(zhǎng)的速生期等。大布窮等[7]用Logistic曲線方程探討出巨柏播種苗從3月底到10月下旬生長(zhǎng)結(jié)束的生長(zhǎng)規(guī)律,其中出苗期約35d,幼苗期57d,速生期79d,苗木硬化期約32d;速生點(diǎn)在7月2日左右,速生期生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的82.2%;最佳速生期也是最佳苗木培育期為7月26日~8月15日。陳端[8]用實(shí)測(cè)值進(jìn)行回歸分析,得到了巨柏幼樹(shù),大樹(shù)高徑生長(zhǎng)的線性回歸方程和巨柏幼樹(shù)逐年高生長(zhǎng)的均方回歸方程。
巨柏群落主要沿雅魯藏布江兩岸呈狹帶狀和斑塊狀間斷分布,在水平地帶上跨越了濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)和半干旱區(qū),屬于北溫帶性質(zhì)。群落垂直結(jié)構(gòu)明顯,水平分布不均,物種組成比較單一,多樣性偏低。巨柏為喬木層的單一優(yōu)勢(shì)種,林下的灌木層和草本層以全緣草質(zhì)小型單葉地面芽植物為主,種群整體上更新差呈現(xiàn)明顯的衰退趨勢(shì)[10~12]。此外王培培[10]還發(fā)現(xiàn)巨柏種群中多數(shù)植株在胸徑以下已有分枝出現(xiàn),雅魯藏布江河谷風(fēng)在一定程度上影響著巨柏的樹(shù)齡分布。仁青曲珍[13]研究得出巨柏種群相鄰齡級(jí)間的空間關(guān)系呈不顯著的正關(guān)聯(lián),隨著齡級(jí)差距的增大,關(guān)聯(lián)性會(huì)逐漸從正過(guò)渡到負(fù)。巨柏群落組成以草原的旱生或中旱生種類為主。所以,巨柏林下的土壤中有機(jī)質(zhì)和全氮與附近針葉林土壤相比剖面中上下層的變化比較均勻[14]。索朗桑姆[15]對(duì)巨柏進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn):林芝巨柏群年凋落量最多,米林縣巨柏凋落物分解速率最快;不同巨柏群落中磷濃度都是U層高于S層,氮濃度的順序?yàn)椋貉鹏敳夭冀薨厝海玖种ゾ薨厝海久琢志薨厝骸?/p>
梁紅平[16]于1990年首次報(bào)道了巨柏的染色體數(shù)目為22條及其核型是最為整齊的對(duì)稱IA型,并根據(jù)其與同科的側(cè)柏、福建柏、紅檜、臺(tái)灣扁柏的核型相比更為對(duì)稱的情況,推斷巨柏可能是柏科植物中較原始的類型。3年后,胡匡祜等[17]首次利用建立的植物染色體自動(dòng)分析CHROM.HUK軟件系統(tǒng)證實(shí)了梁紅平的結(jié)論。
目前,對(duì)巨柏不同居群親緣關(guān)系的研究主要是通過(guò)利用同工酶技術(shù)對(duì)親疏度大小的分析來(lái)進(jìn)行研究的。江洪等[18]對(duì)包括巨柏在內(nèi)的柏木屬9個(gè)樹(shù)種的進(jìn)行過(guò)氧化物酶同工酶研究得出:柏木屬內(nèi)種間平均酶譜距離約為0.75,推測(cè)其地質(zhì)發(fā)生的年代大約為早白堊紀(jì)紀(jì)更前的侏羅記。藍(lán)小中等[19]通過(guò)對(duì)巨柏葉片的細(xì)胞色素氧化酶的同工酶數(shù)量進(jìn)行分析得出:巨柏居群內(nèi)部個(gè)體之間遺傳分化差距?。欢煌薨鼐尤洪g的個(gè)體的遺傳物質(zhì)差距很大;朗縣、米林、林芝3個(gè)巨柏大居群的同工酶酶譜有一定的相同點(diǎn),表明3個(gè)居群具有一定的親緣關(guān)系。
目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)柏科植物的光合特性研究極少,對(duì)西藏巨柏光合特性的研究則只處于有的狀態(tài)。藍(lán)小中等[20]在2005年采用Li-Cor-6400測(cè)定西藏巨柏的光合作用,得到結(jié)論:巨柏已經(jīng)對(duì)西藏半干旱的高原環(huán)境形成了良好的適應(yīng)性。大多數(shù)巨柏的樹(shù)齡在幾百歲之上,樹(shù)干內(nèi)的運(yùn)輸水分和礦質(zhì)元素的通道衰退嚴(yán)重,導(dǎo)致整體光合速率降低。
目前對(duì)巨柏具體抗旱特性的研究需求非常迫切。羅大慶等[21]、羅 大 慶 和 郭 其 強(qiáng) 等[22]、江 川 等[23]分 別 采用了盆栽控水、不同梯度自然干燥控水和盆栽斷水三種方法,對(duì)巨柏、香柏和大果圓柏進(jìn)行了抗旱性的研究,最后得出了一致的結(jié)論:香柏的抗旱性最強(qiáng)。但是,羅大慶和郭其強(qiáng)等在研究中還創(chuàng)新出了將柏樹(shù)鱗形葉包裹的小枝看做一個(gè)圓柱,通過(guò)計(jì)算圓柱體的表面積來(lái)計(jì)算測(cè)定進(jìn)行光合作用的葉面積的柏科植物葉面積計(jì)算新途徑。就實(shí)驗(yàn)來(lái)看其結(jié)果基本符合實(shí)際情況,該方法也可為。第三個(gè)研究中采用灰色關(guān)聯(lián)方法分析得出:相對(duì)含水量、SOD、電導(dǎo)率和CAT,4個(gè)指標(biāo)對(duì)林木抗旱性的影響程度最大,可作為3種林木重要的抗旱鑒定指標(biāo)。這對(duì)以后相關(guān)方面其他植物的抗旱性研究有一定的指導(dǎo)借鑒作用。
3.7.1 種子
王景升等[24]選取雅魯藏布江朗縣段、米林、林芝3個(gè)巨柏居群進(jìn)行野外觀察和測(cè)量以及TTC法種子活力測(cè)定結(jié)果表明:巨柏成熟個(gè)體有70%~80%不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)極少;種子活力平均只達(dá)到34.6%,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于紅松(87%~92%)[24]、杉木(56%~66%)[25]等的種子活力;種子發(fā)芽率平均只達(dá)到32.67%;和米林、林芝居群相比雅魯藏布江居群的種子活力最高;巨柏的生境和種子品質(zhì)很不利于巨柏個(gè)體繁殖和種群擴(kuò)散,并推斷樹(shù)齡可能是影響巨柏種子活力的重要因素。巨柏種子當(dāng)年發(fā)芽率并不高,5年后絕大部分失去發(fā)芽能力。巨柏大部分成熟個(gè)體結(jié)實(shí)極少或不結(jié)實(shí),這是其自身遺傳機(jī)制的缺陷。巨柏種子在室溫(20°C)且足夠濕的條件下25d后開(kāi)始發(fā)芽,40d后有活力的種子基本全部發(fā)芽。在自然條件下,尤其是在巨柏分布區(qū)的干熱河谷地帶,幾乎沒(méi)有持續(xù)30d左右的適于發(fā)芽的溫濕條件。巨柏種子在低溫下發(fā)芽率明顯高于高溫下的發(fā)芽率,10~18℃發(fā)芽率最高,其中25℃的發(fā)芽速度和發(fā)芽率整體效果最好[26]。
3.7.2 育苗技術(shù)
在巨柏育苗的生長(zhǎng)初期,根系生長(zhǎng)快,地下部分生長(zhǎng)量明顯高于地上部分,為促使小苗粗壯,應(yīng)給以適當(dāng)光照,但要防日灼。巨柏4月上旬萌動(dòng),10月上中旬停止生長(zhǎng),種子苗樹(shù)冠呈尖塔形[27]。
李乾振等[26]通過(guò)巨柏的育苗進(jìn)行研究認(rèn)為苗木速生期的生長(zhǎng)量占全年生長(zhǎng)量的75%左右,是培育壯苗的關(guān)鍵。王景升等[28]對(duì)巨柏苗木生長(zhǎng)進(jìn)行了研究后得出,巨柏苗木生長(zhǎng)最好的時(shí)間和條件分別是生長(zhǎng)期6~11月和平均溫度23.4℃、相對(duì)平均濕度60%左右;根生長(zhǎng)對(duì)溫度、濕度無(wú)敏感反應(yīng),巨柏苗木在林芝地區(qū)的室外溫度下高生長(zhǎng)不是很好。
德慶措姆等[29]通過(guò)播種與扦插2種方式的對(duì)巨柏進(jìn)行了育苗與造林試驗(yàn),結(jié)果表明:巨柏在播種育苗時(shí)不能過(guò)早,覆土不能過(guò)厚;選擇較嫩的枝條枝作為插穗對(duì)扦插育苗時(shí)形成愈傷組織有更好的作用,扦插時(shí)使用生根粉對(duì)愈傷組織沒(méi)有明顯的促進(jìn)生根作用;巨柏在造林時(shí)宜選擇3月份和穴狀整地。陳瑞[30]通過(guò)對(duì)巨柏育苗造林技術(shù)的研究發(fā)現(xiàn):巨柏育苗只適宜春播,條播育苗的時(shí)間適宜在每年4月下旬到5月上旬期間;速生期是育苗的關(guān)鍵時(shí)期,高徑生長(zhǎng)量占全年生長(zhǎng)量的70%~80%,期間應(yīng)該多加注意除草松土和施肥澆水活動(dòng)。
汪企明等[31]對(duì)包括巨柏在內(nèi)的幾種柏樹(shù)采用電熱溫床研究其扦插育苗情況,得出結(jié)論:不同樹(shù)種需要不同的床溫;床溫13℃是柏樹(shù)剪口愈合的起點(diǎn)溫度;在選擇優(yōu)良柏樹(shù)類型進(jìn)行扦插繁殖時(shí),應(yīng)選擇生根能力高的單株;在電溫床20℃,一年生枝比兩年生枝的成活率高7%~50%;移栽前進(jìn)行切愈對(duì)移栽后生根有一定的促進(jìn)作用。
汪企明等[32]通過(guò)對(duì)柏木屬幾種柏樹(shù)的引種研究,得到結(jié)果:柏木屬樹(shù)苗期的生長(zhǎng)節(jié)律比較有規(guī)律。在6月中旬、9月初和10月份各有一次生長(zhǎng)高峰。不同樹(shù)種和種源間節(jié)律基本一致。垂柏和巨柏則生長(zhǎng)量小,生長(zhǎng)期較短,7月份以后生長(zhǎng)高峰不明顯;柏木屬樹(shù)種大都開(kāi)花較早,但種子有胚率和發(fā)芽率很低;大部分柏樹(shù)不能耐-13℃以下的低溫。生長(zhǎng)慢的種和種源一般容易扦插成活;隨著母樹(shù)年齡增大,扦插成活率顯著降低。
汪企明和張紀(jì)林等[33]在1983年通過(guò)對(duì)引種的墨西哥柏、綠干柏、巨柏和垂柏進(jìn)行容器育苗3年,發(fā)現(xiàn)不同種、種源間在種子千粒重、發(fā)芽率、成苗率和苗期、幼林期生長(zhǎng)量上均有顯著差異;種、種源間冠形差異也很大;用不同種、種源二年生幼樹(shù)枝做扦插后上的幼林樹(shù)高生長(zhǎng)與其扦插成活率之間呈負(fù)相關(guān),但與愈合速率呈弱度正相關(guān),與其對(duì)稱性生根也呈弱度正相關(guān);扦插成活率高的是樹(shù)高生長(zhǎng)慢的巨柏、垂柏和綠干柏。中山植物園1989年由藏東引入巨柏,至今已由20cm幼苗長(zhǎng)成2m 多高的幼樹(shù)[34]。
李運(yùn)興等[35]對(duì)柏類4個(gè)樹(shù)種墨西哥柏、綠干柏、垂柏、巨柏共12個(gè)種源的引種結(jié)果表明:不同樹(shù)種和種源樹(shù)高、胸徑增長(zhǎng)最大年份分別出現(xiàn)在造林后第4年和第5年;造林后10年后,各樹(shù)種和種源都有倒伏現(xiàn)象,倒伏程度與造林樹(shù)種、林齡、立地有關(guān)。李乾振等[36]將巨柏種子引種到福建后,研究其與福建柏生長(zhǎng)情況對(duì)比后,指出巨柏在福建閩東地區(qū)引種苗期具有一定的適應(yīng)性和抗病蟲(chóng)害的能力,巨柏苗期能夠在福建省的東部地區(qū)生長(zhǎng)較好。
關(guān)于瀕危機(jī)理的研究目前報(bào)道很少。在以前從種群繁殖和擴(kuò)散的角度出發(fā)的巨柏種子活力、種子萌發(fā)率等和光合作用日進(jìn)程角度研究的基礎(chǔ)上,藍(lán)小中和王景生等也從化學(xué)本質(zhì)及遺傳角度嘗試解釋過(guò)巨柏的瀕危機(jī)理。
巨柏瀕危的具體原因如下:巨柏的瀕危狀態(tài)與同工酶變異及遺傳分化有直接關(guān)系,還與青藏高原這種特殊的生態(tài)環(huán)境以及巨柏較低的光合速率有極大關(guān)系;巨柏目前的分布格局不利于巨柏相互之間進(jìn)行遺傳交流;種子活力較低、萌發(fā)困難。巨柏種子千粒重比近緣類型低很多加之環(huán)境篩選,幾乎阻斷了有性生殖,所以大量種子不具有活力是導(dǎo)致巨柏瀕危的主要內(nèi)因[37];病蟲(chóng)害。雅魯藏布江沿岸巨柏居群群落結(jié)構(gòu)完整、抗性較強(qiáng),基本沒(méi)有病蟲(chóng)害發(fā)生。林芝、米林巨柏居群地處工布自然保護(hù)區(qū)內(nèi),人為影響較小、但病蟲(chóng)害較嚴(yán)重;鳥(niǎo)、鼠危害。巨柏當(dāng)年成熟的健康球果被鳥(niǎo)、鼠等作為食物幾乎全部變成空殼落于地下;結(jié)實(shí)率低。雖然巨柏較易開(kāi)花,但雄球花數(shù)量要遠(yuǎn)大于雌球花數(shù)量,且雄球花期物候早于雌球花期物候,雌、雄花期物候平均為25d、20d。雌、雄花期不同步是導(dǎo)致巨柏結(jié)實(shí)率低的直接原因。林芝、米林巨柏居群為過(guò)熟林,基本過(guò)了結(jié)實(shí)旺期,且分布面積小、個(gè)體數(shù)量不多、樹(shù)種單一、抗病蟲(chóng)能力弱致使母樹(shù)結(jié)實(shí)量少,大多數(shù)球果受害變形,內(nèi)無(wú)成熟種子。巨柏大部分成熟個(gè)體結(jié)實(shí)極少或不結(jié)實(shí),球果第3年成熟,種鱗5對(duì)的繁殖機(jī)制不利于個(gè)體數(shù)量增加和種群擴(kuò)散。
提高政府對(duì)巨柏的瀕危狀態(tài)的認(rèn)識(shí)度,切實(shí)從政策上加大對(duì)巨柏的砍伐、病蟲(chóng)害等的控制。提倡和加強(qiáng)與林業(yè)造林部門或公司的合作,使巨柏的擴(kuò)繁得到具體的落實(shí)的同時(shí),以資金促進(jìn)社會(huì)與學(xué)術(shù)研究在巨柏方面的深入化??梢試L試收集不同種群的巨柏種子,將其播種在與原種群地理隔離的異地種群,以此試圖打破巨柏遺傳基因交流的分布格局不利問(wèn)題。盡量在當(dāng)年生巨柏種子繁殖中熟練廣泛的應(yīng)用催芽技術(shù),使巨柏的種子萌發(fā)率提高等。
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