種植密度對北疆復播大豆光合特性及產(chǎn)量的影響

張永強，張 娜，王 娜，唐江華，李亞杰，徐文修＊

（1 新疆農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，烏魯木齊830052；2 新疆伊犁伊寧縣農(nóng)業(yè)技術推廣中心，新疆伊犁835100）

光合作用是綠色植物通過葉綠體利用光能把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機物，并釋放出氧氣的過程，它是直接決定作物產(chǎn)量高低的最重要因素［1－3］，而種植密度對大豆葉片光合特性具有重要影響。隨著密度的增加，春大豆最大葉面積指數(shù)及光合勢呈現(xiàn)增加的趨勢［4］；合理密植大豆具有較好的冠層結構，較高的群體光能利用率和生產(chǎn)能力，從而獲得較高產(chǎn)量［5］。同時，合理的種植密度對大豆葉片有效光截獲具有重要影響［6－8］；大豆群體內(nèi)光合有效輻射強度隨著密度的增加呈遞減的趨勢，且高密度與低密度群體之間差異顯著［9］；隨著密度的增加，大豆葉面積指數(shù)呈上升趨勢［10］，且葉面積指數(shù)在3．5～4．0之間有利于光能的截獲和產(chǎn)量的提高［11］。張偉等［12］指出適宜的大豆種植密度不僅能協(xié)調(diào)好個體與群體之間生長的關系，而且還能充分發(fā)揮個體生產(chǎn)潛力，增加單位面積莢數(shù)、粒數(shù)和粒重，提高大豆產(chǎn)量。然而這些研究多集中在春大豆上，迄今對生育期較短的復播大豆的相關研究鮮有報道。

北疆小麥常年播種面積在6．51×105hm2左右，占全疆的56．61%［13］，加之全球氣溫變暖，北疆地區(qū)秋季氣溫增高、初霜期有所推遲，使得小麥在6月底至7月初收獲后仍有較為充足的光熱資源［14］，這為復播大豆提供了廣闊的空間。近年來，北疆復播大豆的栽培面積在3．33×104hm2左右［15］，麥后復播大豆不僅可以充分利用小麥收獲后剩余的光、熱、水、土資源，還能提高大豆總產(chǎn)，增加農(nóng)民收入。另外，大豆秸稈還是優(yōu)質(zhì)的飼料來源，有利于當?shù)匦竽琉B(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。雖然北疆麥－豆兩熟種植模式已有不斷擴大趨勢，但目前對其相應的高產(chǎn)栽培的理論研究尚顯不足，僅限于栽培技術、生長發(fā)育及產(chǎn)量空間分布方面［15－18］，而有關復播大豆生理特性方面的研究較少。為此，本研究在滴灌條件下，設置5種種植密度，對復播大豆關鍵生育時期的葉綠素含量、光合特性及最終產(chǎn)量進行考察，以期為北疆地區(qū)麥收后復播大豆的推廣篩選出適宜的種植密度，探討北疆復播大豆獲得高產(chǎn)的理論依據(jù)，為該地區(qū)復播大豆生產(chǎn)提供理論指導。

1 材料和方法

1．1 試驗地概況

試驗于2012年和2013年連續(xù)2年在新疆伊犁哈薩克自治州伊寧縣農(nóng)業(yè)科技示范園進行。該區(qū)位于天山西段，伊犁河谷中部，有喀什河、博爾博松河、布力開河、吉爾格朗河等河流。地理坐標為E81°13′40″～82°42′20″，N43°35′10″～44°29′30″之間，屬溫帶大陸性半干旱氣候，冬春溫暖濕潤，夏秋干燥較熱，晝夜溫差明顯，日照年平均可達2 800～3 000 h，年平均氣溫8．9℃，年均降水量257 mm。全年無霜期169～175d。土壤耕層（0～20cm）主要養(yǎng)分狀況為：有機質(zhì)2．35g·kg－1，堿解氮85．2 mg·kg－1，速效磷21．8 mg·kg－1，速效鉀116 mg·kg－1，pH 值8．4。

1．2 試驗設計

試驗采取單因素隨機區(qū)組試驗設計，共設置37．5（A）、45．0（B）、52．5（C）、60．0（D）和67．5（E）萬株·hm－25種種植密度。每年均以小麥收獲后及時播種（2012年播期為6月30日，2013年為7月10日），南北行向人工點播，30cm 等行距，供試大豆品種為‘黑河43’。灌水方式為滴灌，滴灌帶采用1管2（一條滴灌帶管2行大豆）的鋪設方式。小區(qū)面積28m2（4m×7m），每個處理重復3次。各處理均基施尿素225kg·hm－2，磷酸二胺150kg·hm－2，開花期隨水追施尿素150kg·hm－2，全生育期共滴水5次，共計4 500m3·hm－2。其它田間管理措施同當?shù)爻Ｒ?guī)方式。

1．3 測定項目與方法

1．3．1 葉綠素相對含量（SPAD 值） 從大豆的苗期開始，選擇晴好無風天氣，在11：00～15：00之間，用日本產(chǎn)手持便攜式SPAD－502型葉綠素儀，在每個小區(qū)選3株代表性樣株，夾取主莖上的倒3葉中間小葉片，測其SPAD 值，每15d測定1次，共測定6次。測量時避開葉脈，取葉片的底部、中部與頂部記錄其平均值。

1．3．2 葉面積、葉面積指數(shù)和比葉面積 從大豆的苗期開始，各小區(qū)選取具有代表性的植株3株，用國產(chǎn)WY－2000葉面積儀測其單株葉面積（LA），并折算成葉面積指數(shù)（LAI），每15d測定1次，共測定6次。在測定單株葉面積之后，將3株大豆的綠色葉片全部取下，裝入紙袋，于105℃殺青30min，80℃下烘干至恒重，稱干重，并計算單株葉片生物量干重（m）。比葉面積（SLA）計算公式為：

式中，LA為單株葉面積（cm2），m為單株葉片生 物量干重（g）。

1．3．3 光合氣體交換參數(shù) 采用英國PP Systems公司產(chǎn)CARIS－2 型便攜式光合儀，分別在大豆的苗期、開花期、結莢期和鼓粒期選擇晴天的11：00～15：00之間，在自然光條件下進行測定。各小區(qū)選取大豆樣本3株，測其主莖上的倒3葉中間小葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）凈光合速率。各生育時期的具體測定時間在2012年分別為7月10日、7月30日、8月11日、9月8日，在2013年分別為7月21日、8月10日、8月23日、9月17日。

1．3．4 籽粒產(chǎn)量 大豆成熟后實收小區(qū)產(chǎn)量，同時每處理每重復各選取有代表性植株10株進行考種，調(diào)查單株有效莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重。

1．4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel作圖，用DPS 軟件統(tǒng)計分析實驗數(shù)據(jù)（LSD 法）。

2 結果與分析

2．1 種植密度對復播大豆主莖功能葉SPAD 值的影響

葉綠素是作物吸收太陽光能進行光合作用的重要物質(zhì)，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越高，葉片光合作用就越強。葉片葉綠素含量與葉綠素儀所測定的SPAD 值相關性非常高［19］，因此葉綠素儀讀數(shù)可以直接反映葉綠素含量的高低。由圖1可看出，不同種植密度復播大豆2012年和2013年全生育期的SPAD 值變化趨勢一致，均表現(xiàn)出隨生育進程的推進呈“升－降－升－降”的波動上升變化趨勢；各處理間每個生育時期內(nèi)的SPAD 值均基本表現(xiàn)為隨密度增加而增大的規(guī)律，且均在鼓粒期左右達到峰值。進一步分析可知，隨著生育進程的推進，處理間SPAD 值差異幅度不同，2年均在見花期（2012年7月25日，2013年8月4日）以前處理間差異較小，之后處理間差異逐漸增大；整個生育期高密度的D、E 2個處理的SPAD 值均保持較高水平，尤其是在復播大豆生長后期2 個處理均顯著高于A、B、C 3個處理。說明在實際生產(chǎn)中，可以通過合理密植，有效控制大豆葉綠素含量，使之保持在合理的范圍之內(nèi)，從而增強其光合作用效率，達到增產(chǎn)的目的。

圖1 不同種植密度下復播大豆功能葉片SPAD 值隨生育期的變化Fig．1 The leaf SPAD value of summer soybean with different planting densities during growth stages

2．2 種植密度對復播大豆葉片特征的影響

2．2．1 葉面積指數(shù) 葉面積指數(shù)（LAI）是植物群體結構的重要量化指標［8］，能直接反映群體冠層的大小及郁閉程度，合理的LAI是植株充分利用光能、獲得高產(chǎn)的重要條件。由圖2可知，不同種植密度處理下的大豆LAI 2年的變化趨勢一致，在各個生育時期始終表現(xiàn)為：處理E＞處理D＞處理C＞處理B＞處理A，并均在鼓粒期左右達到峰值，2012年和2013年的最大值分別為6．24和5．56，均出現(xiàn)在最大密度處理E（67．5萬株·hm－2），較同期最低處理A 分別高出18．41%和36．17%。進一步對2年各處理大豆生長盛期的LAI累積并求平均值，均表現(xiàn)出隨著密度的增加而增大的趨勢。其中，2012年和2013年的中等密度處理C的LAI分別為4．98和4．35，比同年低密度的處理A、處理B 相應高出了11．56%、6．47%和23．91%、12．77%；比同年高密度的處理D、處理E 相應降低了1．93%、5．32%和5．95%、12．65%。LAI越高，群體冠層郁閉程度越大，導致中下部的透光性越差，使中下部葉片處于光飽和點以下而呈半饑餓狀態(tài)，不利于干物質(zhì)及產(chǎn)量的形成；雖然低密度可有效避免因LAI過高而對群體中下部帶來的不利，但密度過低將導致收獲株數(shù)少也不利于高產(chǎn)。因此，協(xié)調(diào)個體與群體的以及群體之間的矛盾是提高大豆產(chǎn)量的關鍵，確定適合的種植密度是獲得高產(chǎn)的有力保證。

圖2 不同種植密度下復播大豆葉面積指數(shù)隨生育期的變化Fig．2 The LAI of summer soybean with different planting densities during growth stages

圖3 不同種植密度下復播大豆比葉面積隨生育的變化Fig．3 The SLA of summer soybean with different planting densities during growth stages

2．2．2 比葉面積 比葉面積（SLA）表示單位干重的葉片面積，在一定程度上反映著葉片的厚度，其受光照、營養(yǎng)狀況及葉齡等因素的影響。由圖3 知，2012年和2013年不同種植密度條件下復播大豆的SLA 變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為隨著密度的增加而增大。進一步分析可知，隨著生育進程的推進處理間差異不同，在生長發(fā)育前期和生長發(fā)育后期處理間差異明顯，在中期差異相對較小，尤其是低密度處理間差異更??；但整個生育期內(nèi)高密度處理的SLA 一直保持較高水平，并與其他處理差異顯著；整個生育期內(nèi)SLA 的累積平均值以E 處理最高（2012年、2013年分別為85．73、84．05cm2·g－1），分別比其余處理高出9．31%～33．56%和13．22%～51．34%，且均達到顯著水平（P＜0．05）。由此可見，密度對復播大豆SLA 的影響顯著，密度越大單位干重的葉片面積越大、葉片越?。徽f明密度越大，葉片間遮蔭程度越大，導致葉片進行光合作用效率較弱、營養(yǎng)狀況較差，不利于干物質(zhì)的積累，進而影響SLA。

2．3 種植密度對復播大豆主莖功能葉片光合特性的影響

2．3．1 凈光合速率和蒸騰速率 2012年和2013年試驗數(shù)據(jù)（表1）顯示，各密度處理復播大豆葉片凈光合速率（Pn）隨生育期的推進均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，各處理均在結莢期達到最高值，然后有所降低；各生育時期內(nèi)處理間比較而言，2年均以C處理最高。同時，各處理葉片Pn平均值也以C處理最高，2012年和2013年分別達23．53和23．44 μmol·m－2·s－1，分別比當年處理A、B、D、E 提高了9．37%、1．25%、4．94%、13．25%和11．62%、4．82%、7．17%、13．24%，且除 處理B 外均達顯著性水平（P＜0．05）。說明只有在適宜種植密度條件下才能保證葉片具有較高的Pn，為高產(chǎn)奠定基礎。同時，2年各種植密度復播大豆葉片蒸騰速率（Tr）變化趨勢與相應Pn相似，但葉片Tr于開花期達到最大值，比Pn更早達到峰值。進一步分析可知，各處理葉片Tr隨著密度增大而表現(xiàn)出先增后降的趨勢；在整個測量期內(nèi)，葉片Tr平均值仍在C 處理下最高，2012年 和2013年分別為8．35 和8．50 mmol·m－2·s－1，分別較處理A、B、D、E 顯著增大了21．02%、15．16%、6．89%、25．26%和19．30%、14．35%、16．44%、26．39%（P＜0．05）。表明合理的種植密度可有效提高復播大豆葉片Tr，這樣不僅可促進大豆植株體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)與運輸，同時也有利于CO2進入葉片中，從而提高了葉片光合速率。

2．3．2 氣孔導度和胞間CO2濃度 氣孔是葉片和外界環(huán)境進行CO2和水分交換的重要通道［20］，其行為與葉片的光合作用和蒸騰作用密切相關，是影響光合速率和物質(zhì)生產(chǎn)能力的重要因素［21］。表2中2年試驗數(shù)據(jù)顯示，復播大豆葉片氣孔導度（Gs）均隨著生育進程呈先增大后減小的趨勢，各處理均在結莢期達到最大值。在整個測量期內(nèi)，各處理Gs累積平均值均以C 處理最大，2012年和2013年分別為0．899和0．820mol·m－2·s－1，分別較同年的處理A、B、D、E 顯著提高了24．30%、17．10%、4．80%、28．00%和31．33%、14．69%、7．89%、21．03%（P＜0．05）。在同一生育期內(nèi)，復播大豆葉片Gs均隨著密度的增加而先升高后降低，且各時期均以C 處理最高，充分說明種植密度對復播大豆的氣孔導度影響顯著，在實際生產(chǎn)中可合理控制種植密度來有效增大葉片氣孔導度，增強氣體交換能力。

另外，各種植密度下復播大豆葉片胞間CO2濃度（Ci）均隨著生育進程的推進表現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，于結莢期達到最低，且2年趨勢相同；在各生育時期內(nèi)，各處理葉片Ci表現(xiàn)出隨著密度的增加而先降低后增加的趨勢，正好與上述Gs表現(xiàn)相反（表2）。在整個測量期內(nèi)，2年各處理葉片Ci平均值均以C 處理最低，分別為217．09（2012年）和219．323μmol·mol－1（2013年），分別較處理A、B、D、E顯著降低了16．80%、8．70%、6．50%、17．70%和17．67%、9．42%、7．51%、13．24%（P＜0．05）。說明適宜密度條件下能夠提高復播大豆葉片同化CO2的能力，可有效增加復播大豆植株生物量積累。

表1 種植密度對復播大豆葉片凈光合速率和蒸騰速率的影響Table 1 Effects of planting density on P nand T rof summer soybean

2．4 種植密度對復播大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構成的影響

表3顯示，隨著植密度增加，2年復播大豆籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，并均以C 處理（52．5萬株·hm－2）最高，且與其他各處理差異顯著（P＜0．05）；2012年C處理產(chǎn)量分別較A、B、D、E處理顯著提高了14．26%、4．09%、1．42% 和8．50%，2013年則分別顯著提高了27．65%、12．71%、1．08%和6．36%；同時，2012年和2013年復播大豆產(chǎn)量（y）對密度（x）模擬方程分別為：y＝－1．250 9x2＋138．353x－619．55（R2＝0．994 7，2012）和y＝－1．713 7x2＋197．353x－2 553．57（R2＝0．971 3，2013），均為開口向下的拋物線；據(jù)此回歸方程預測，當復播大豆密度分別為55．30萬株·hm－2（2012年）和57．58萬株·hm－2（2013年）時，籽粒產(chǎn)量分別達到最大值3 206．00kg·hm－2（2012年）和3 128．32kg·hm－2（2013年），與實際結果比較吻合（表3）。

另外，隨著植密度增加，復播大豆產(chǎn)量構成因素單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重均逐漸減小。其中，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)均與密度呈顯著負相關關系，2012和2013年相關系數(shù)分別為－0．98、－0．99 和－0．97、－0．97，即密度增大能顯著減少復播大豆的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，進而影響產(chǎn)量。百粒重雖然是大豆品種固有性質(zhì)，但2012年復播大豆百粒重仍隨著密度的增加而顯著降低，究其原因可能是在大豆鼓粒至成熟期各處理發(fā)生了倒伏現(xiàn)象，而且倒伏程度隨密度的增加而加重，大豆植株倒伏導致葉片間重疊而降低透光率，影響葉片正常進行光合作用，進而抑制了大豆籽粒形成，是導致百粒重降低的重要原因。雖然2013年百粒重仍隨著密度的增加而降低，但處理間差異不顯著。

表2 種植密度對復播大豆葉片氣孔導度和胞間CO2 濃度的影響Table 2 Effects of planting density on G sand C iof summer soybean

表3 不同密度條件下復播大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素Table 3 Effects of planting density on yield and yield components of summer soybean

3 討 論

眾所周知，密度是作物栽培試驗的基礎和起點，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和相關學者研究的熱點［18］，但不同的學者研究結果不盡不同。在密度對大豆葉綠素含量的影響方面，有隨著密度的增加而降低的［22－23］，也有升高的［24］。而本研究結果表明，隨著種植密度的增加，復播大豆的葉綠素含量表現(xiàn)出上升趨勢。因此，密度對大豆葉綠素含量的影響還需進一步深究。葉綠素是光合作用中最重要的色素，與光合特性密切相關［25］，在一定范圍內(nèi)葉綠素含量越高，其光合作用越強［24］。本研究中2012年和2013年結果均表明，隨著密度的增加，復播大豆的凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度均表現(xiàn)出先增后降的變化趨勢，且均以中等密度的C處理表現(xiàn)最好；胞間CO2濃度則隨著密度的增加呈現(xiàn)出先降后增的趨勢。程偉燕等［22］認為大豆冠層光合速率隨著密度的增加而降低；王昱等［26］報道，大豆生育前期光合速率、蒸騰速率隨著密度的增大而降低，胞間CO2濃度隨著密度的增加而降低，進入成熟期時光合速率、蒸騰速率則隨著密度的增加而增大，氣孔導度隨著種植密度的增加而逐漸變小。然而于洪久［24］卻認為，在中密度條件下大豆葉片凈光合速率和蒸騰速率均表現(xiàn)最高。本研究結果與程偉燕等［22］、王昱等［26］結果均不一致，而與于洪久［24］研究結果一致。

不同的種植密度對大豆群體結構的影響不同。本研究2年結果均表明，復播大豆隨著種植密度增加大，其全生育期的LAI也增大，這與前人研究結論一致［4，10］；但本研究中適宜密度下的LAI均比前人的3．5～4．0的結果高出很多［11］，這可能是由于復播大豆適宜密度遠高于春大豆的所致。同時，種植密度對復播大豆的比葉面積（SLA）也影響顯著，整個生育期內(nèi)高密處理下SLA 一直保持較高水平，并與其他處理差異顯著；SLA 在生長發(fā)育前期和生長發(fā)育后期的處理間差異明顯，而在中期差異較小。這也進一步反映出密度較大條件下，群體內(nèi)部通風透光性能降低，導致復播大豆中下部光照強度不足，光合作用減弱，使得中下部葉片的光合產(chǎn)物降低，不利于產(chǎn)量提高。

高產(chǎn)一直是栽培工作者追求的目標，前人研究頗多，但種植密度主要通過影響產(chǎn)量構成因素而影響產(chǎn)量［27－29］，由于受地域以及品種的影響，不同的研究者得出的結論不同。本研究2年試驗結果均表明，種植密度在37．5～67．5萬株·hm－2之間時，復播大豆籽粒產(chǎn)量隨著密度的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢，并以中等密度（52．5萬株·hm－2）產(chǎn)量最高。

綜上所述，種植密度對北疆復播大豆光合特性及產(chǎn)量均存在顯著影響。北疆復播大豆的SPAD、LAI均隨著其種植密度的增大而增加，但過高密度也降低了作物群體內(nèi)部的通風透光性，從而減弱植株的光合作用效率，從而影響產(chǎn)量。本試驗條件下，中密度處理（52．5萬株·hm－2）大豆不僅保持有較高的葉綠素含量，有利于大豆群體對光能的利用，同時適宜的LAI也不致植株郁閉，有效保證了大豆群體內(nèi)部與外界的氣體交換，提高了光合速率。因此，適宜的種植密度是提高復播大豆的籽粒產(chǎn)量的重要原因。

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