胡楊種子萌發(fā)對溫光條件和鹽旱脅迫的響應(yīng)特征

張 肖，王瑞清，李志軍＊

（1 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán) 塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾843300；2 塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300）

大多數(shù)植物生長都是從種子開始的，種子萌發(fā)階段是植物體最脆弱的階段［1］，也是植物體重建至關(guān)重要的階段［2，3］，同時(shí)對植物繁殖及種群維持、擴(kuò)展和恢復(fù)有著重要的意義［4］。種子萌發(fā)狀況受到自身因素和環(huán)境條件的影響［1，5，6］。外界環(huán)境因子能夠調(diào)節(jié)種子萌發(fā)的季節(jié)以及萌發(fā)的分布，從而有利于出苗和幼苗的建立［7］。干旱荒漠區(qū)降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈并伴隨有土壤鹽堿化，荒漠植物常常以其特殊的種子萌發(fā)機(jī)制來確保在合適的時(shí)間與地點(diǎn)完成種子萌發(fā)與幼苗生長發(fā)育，從而保證在極端嚴(yán)酷的環(huán)境條件下生存［8］。不同物種以及同一物種不同生態(tài)型的種子萌發(fā)對溫度有不同的需求［9－14］，變溫促進(jìn)種子萌發(fā)［6，15］，影響著植物種子休眠的打破、萌發(fā)速率和最終萌發(fā)率，溫度是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵環(huán)境因素之一［2，5］。對種子萌發(fā)溫度的敏感性分析能夠更好地預(yù)測溫度對植物生活周期重要階段的潛在影響［16］。在干旱半干旱荒漠地區(qū)，光照不是制約種子萌發(fā)的主要因素［5］，大多數(shù)荒漠植物種子無論在光 照條件下還是在黑暗條件下都能萌發(fā)［9，10，13－15，17］，只有一小部分植物種子萌發(fā)需要嚴(yán)格的光照［18－21］。光照可以通過影像種子的萌發(fā)影響植物的分布［7，12］。鹽對植物的影響通過滲透脅迫降低植物從外界吸收水分的能力和離子積累的毒害作用而影響植物的生長［22］。水是荒漠植物種子萌發(fā)依賴的最重 要環(huán)境因子［5，6，8，19］，降水或洪水漫灌可以增大土壤中水分的含量，降低土壤中的鹽分［23］，從而有利于種子的萌發(fā)。

胡楊（P.euphratica）隸屬于楊柳科（Salicaceae）胡楊亞屬，為起源古老的孑遺植物，是唯一能在干旱荒漠區(qū)自然形成大面積森林的喬木樹種，為中國首批確定的388種珍稀瀕危植物中的漸危種［24］。全世界60%的胡楊分布在中國，中國89.1%的胡楊主要分布在新疆塔里木河流域［25］，塔里木河流域天然胡楊林對抵御風(fēng)沙、遏制沙漠?dāng)U展、保護(hù)和改善自然環(huán)境、維持綠洲農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全起到了至關(guān)重要的作用。胡楊種子在塔里木盆地散種時(shí)間為7月底至9月中旬，種子散布期間平均氣溫24.3 ℃、干燥地表平均溫度約46.2 ℃、潮濕地表溫度約35.4 ℃。胡楊實(shí)生苗主要出現(xiàn)在河漫灘，其他自然生境實(shí)生苗較少［26，27］。這是由于胡楊種子萌發(fā)對水分條件十分敏感，隨著沙子水分含量的降低，種子萌發(fā)率迅速降低。當(dāng)沙子含水量為27%時(shí)，種子的萌發(fā)率為86%；沙子含水量降為20%時(shí)，只有32%的種子能夠萌發(fā)；在含水量降為13%后，種子已經(jīng)不能從沙子中吸收水分，萌發(fā)率為0［28，29］。由洪水流量決定的河漫灘含水量，以及短暫洪水期后強(qiáng)烈地表蒸發(fā)引起的鹽分在土壤表層積累［30］，都成為胡楊種子萌發(fā)及幼苗早期成活的重要生態(tài)影響因子，鹽分（土水比）越高種子萌發(fā)率越低［28］，低濃度的鹽就對種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用［4，31，32］。壽命短暫的胡楊種子［28］在自然條件下是如何響應(yīng)溫度、光照及鹽旱脅迫而實(shí)現(xiàn)在河漫灘上進(jìn)行種子繁殖的？本項(xiàng)研究在人工控制條件下探討溫度、光周期、干旱脅迫和鹽脅迫對胡楊種子萌發(fā)的影響，旨在闡明種子萌發(fā)與溫度、光照、干旱脅迫和鹽脅迫的關(guān)系，揭示胡楊種子萌發(fā)階段占據(jù)生境資源的生態(tài)適應(yīng)策略。

1 材料和方法

1.1 材 料

本試驗(yàn)材料胡楊種子來源于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)一師9團(tuán)人工胡楊林（E 81°10.303′，N 40°33.434′，海拔904m）。采樣地地處塔里木河上游，年均降水量45.5mm，蒸發(fā)量2 045mm；7月底至9月中旬平均氣溫在16.4～28.4 ℃，平均地溫為21.7～36.1 ℃。于2013年9月采集胡楊成熟蒴果放在室內(nèi)通風(fēng)處自然干燥，待果皮自然開裂后將其置于紗網(wǎng)上輕輕揉搓，使冠毛和種子分離。將收集后的種子置于棕色瓶里密封，貯藏在4 ℃條件下備用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 溫光兩因素實(shí)驗(yàn) 溫度梯度處理為：10／15℃、15／20 ℃、20／25 ℃、25／30 ℃、30／35 ℃和35／40℃，光照處理為：連續(xù)光照、連續(xù)黑暗和12h黑暗／12h光照，共組成18個處理組合。

1.2.2 干旱脅迫試驗(yàn) 參考Michel［33］配制滲透勢梯度為－0.1、－0.2、－0.4、－0.6、－0.8、－1.0、－1.2、－1.4和－1.6 MPa的處理溶液，以蒸餾水為對照。在環(huán)境條件為12h 光照／12h 黑暗、25℃／30 ℃（黑暗／光照）的培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)期干旱脅迫試驗(yàn)。

1.2.3 鹽脅迫試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置0.05、0.10、0.20、0.30、0.40、0.60和0.80mol／L的NaCl處理溶液，以蒸餾水為對照，在環(huán)境條件為12h光照／12h黑暗、25 ℃／30 ℃（黑暗／光照）的培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)期鹽脅迫試驗(yàn)。

1.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)和觀察指標(biāo)

種子萌發(fā)試驗(yàn)是在RTOT 系列人工智能氣候箱中進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)前用75%的酒精對培養(yǎng)皿進(jìn)行擦拭消毒。將種子置于直徑為90 mm 墊有2層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，每處理種子100 粒，重復(fù)3次。每12h統(tǒng)計(jì)1次萌發(fā)種子數(shù)，種子萌發(fā)以胚根出現(xiàn)為標(biāo)志。溫光試驗(yàn)持續(xù)7d，干旱脅迫和鹽脅迫持續(xù)4d。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果計(jì)算不同處理?xiàng)l件下種子的最終萌發(fā)率（GF）、萌發(fā)速率（GI）和平均萌發(fā)時(shí)間（MGT），公式如下：

最終萌發(fā)率（GF）＝∑n／N

萌發(fā)速率（GI）＝∑100n／ND

平均萌發(fā)時(shí)間（MGT）＝∑（Dn）／∑n

式中，N是供試種子數(shù)，D是從萌發(fā)開始的時(shí)間，n是在時(shí)間D 的種子萌發(fā)數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用DPS7.55軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用LSD 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和光照對胡楊種子萌發(fā)的影響

表1顯示在3種光照條件下，胡楊種子最終萌發(fā)率在15 ℃／20 ℃～35 ℃／40 ℃范圍內(nèi)均達(dá)到90%以上，均在25 ℃／30 ℃～30 ℃／35 ℃達(dá)到最大值，且顯著高于10 ℃／15 ℃處理；在20 ℃／25 ℃～30 ℃／35 ℃范圍，連續(xù)光照（L）、連續(xù)黑暗（D）和12 h光照／12h黑暗（L／D）3種光照處理之間胡楊種子最終萌發(fā)率無顯著差異。

3種光照條件下，胡楊種子萌發(fā)速率在10 ℃／15 ℃～30 ℃／35 ℃范圍隨溫度升高而升高，在25℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃范圍種子萌發(fā)速率均達(dá)到最高，且顯著高于10 ℃／15 ℃～20 ℃／25 ℃范圍的種子萌發(fā)速率（表1）；同時(shí)，在20 ℃／25 ℃～30 ℃／35℃范圍，連續(xù)光照（L）、連續(xù)黑暗（D）和12h光照／12h黑暗（L／D）處理間種子萌發(fā)速率無顯著差異。

3種光照條件下，胡楊種子平均萌發(fā)時(shí)間在10℃／15 ℃～30 ℃／35 ℃溫度范圍內(nèi)隨溫度升高而降低，其中25 ℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃范圍種子平均萌發(fā)時(shí)間明顯低于10 ℃／15 ℃～20 ℃／25 ℃范圍的平均萌發(fā)時(shí)間，在該溫度范圍3種光照條件下各溫度之間平均萌發(fā)時(shí)間均無顯著差異。在同一變溫條件下，種子平均萌發(fā)時(shí)間均以連續(xù)黑暗（D）條件下最低，而另外兩種光照條件下較高且相近，除20℃／25 ℃、30 ℃／35 ℃溫度處理外，光照處理間種子平均萌發(fā)時(shí)間均存在顯著性差異（表1）。同時(shí)，在25℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃溫度范圍內(nèi)胡楊種子起始萌發(fā)率較高（＞50%），且在48h以內(nèi)基本都能完成種子萌發(fā)，而在15 ℃／20 ℃～35 ℃／40 ℃溫度范圍，胡楊種子均可以在72h內(nèi)完成萌發(fā)（圖1）。

綜合以上結(jié)果表明，胡楊種子在3種光照處理下所有的試驗(yàn)溫度范圍均可以萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度范圍在25 ℃／30℃～30 ℃／35 ℃之間，在此溫度范圍內(nèi)3種光照條件對種子萌發(fā)的影響無顯著差異，而且在此溫度范圍種子萌發(fā)表現(xiàn)出快速且集中的特點(diǎn)。

2.2 干旱脅迫對胡楊種子萌發(fā)的影響

根據(jù)上述光溫實(shí)驗(yàn)結(jié)果，在12h光照／12h黑暗、25℃／30℃條件下進(jìn)行PEG6000模擬干旱脅迫試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，胡楊種子最終萌發(fā)率在溶液滲透勢為－0.1～－1.0 MPa范圍內(nèi)時(shí)均大于80%，且各處理及對照間均無顯著差異；但當(dāng)PEG6000溶液滲透勢由－1.00 MPa降到－1.20 MPa時(shí)，最終萌發(fā)率則迅速大幅下降；隨著溶液滲透勢繼續(xù)下降，最終萌發(fā)率則降至10%以下，直至為0（圖2，A）。同時(shí)，滲透勢0～－0.2 MPa PEG6000溶液對胡楊種子萌發(fā)進(jìn)程無明顯影響，表現(xiàn)在初始12h種子累積萌發(fā)率就達(dá)到65%以上，在24h內(nèi)基本完成萌發(fā)，其萌發(fā)速率也與對照無顯著差異；但溶液滲透勢在－0.2～－1.4 MPa范圍時(shí)，初始萌發(fā)率隨著滲透勢的降低逐漸降低，其萌發(fā)速率也顯著逐漸降低，－1.2和－1.4 MPa處理最終累計(jì)萌發(fā)率已降至20%以下，萌發(fā)速率均在1%／h以下；－1.6MPa處理始終無種子萌發(fā)（圖2，B、C）。以上結(jié)果表明，胡楊種子萌發(fā)可以忍受一定的滲透脅迫，但滲透脅迫超過一定范圍會對種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制；當(dāng)滲透勢低于－0.4 MPa時(shí)胡楊種子萌發(fā)進(jìn)程和萌發(fā)速率受到顯著影響，當(dāng)溶液滲透勢低于－1.2 MPa時(shí)種子萌發(fā)受到顯著抑制。

表1 溫度和光周期對胡楊種子萌發(fā)的影響Table1 The influence of three light conditions and temperature treatments on the seed germination of P.euphratica

圖1 同一光照條件下溫度對胡楊種子萌發(fā)進(jìn)程的影響Fig.1 The influence of temperature on the final germination percentage of P.euphraticaseeds under the same light condition

2.3 鹽脅迫對胡楊種子萌發(fā)的影響

根據(jù)光溫實(shí)驗(yàn)結(jié)果，在12h光照／12h黑暗、25℃／30 ℃條件下進(jìn)行NaCl脅迫試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在0～0.80mol／L 濃度范圍內(nèi)，胡楊種子最終萌發(fā)率隨著NaCl溶液濃度的增高逐漸降低，但其在0～0.2mol／L 內(nèi)均達(dá)到80%以上，而在0.40 mol／L NaCl濃度下開始大幅度降低至20%以下，在0.80 mol／L NaCl溶液濃度則下降到2.27%（圖3，A）。同時(shí)，胡楊種子初始萌發(fā)率隨著NaCl溶液濃度的增高逐漸降低、萌發(fā)高峰期逐漸向后推移，萌發(fā)速率降低。其中，當(dāng)NaCl溶液濃度在0～0.1 mol／L時(shí)，種子萌發(fā)高峰期出現(xiàn)在12h內(nèi)，累積萌發(fā)率均達(dá)到60%以上，萌發(fā)速率在6%／h以上；當(dāng)NaCl濃度在0.30～0.80mol／L下時(shí)，種子萌發(fā)高峰期出現(xiàn)在12～24h內(nèi)，萌發(fā)速率降至3%／h以下（圖3，B、C）。以上結(jié)果表明胡楊種子萌發(fā)對鹽脅迫具有一定的耐性，但在NaCl溶液濃度高于0.20mol／L 時(shí)就受到顯著影響。

圖2 滲透脅迫對胡楊種子最終萌發(fā)率（A）、萌發(fā)速率（B）和萌發(fā)進(jìn)程（C）的影響Fig.2 The influence of osmotic stress on the germination percentage（A），germination rate（B）and germination process（C）of P.euphratica

圖3 鹽脅迫對胡楊種子最終萌發(fā)率（A）、萌發(fā)速率（B）和萌發(fā)進(jìn)程（C）的影響Fig.3 The influence of salt stress on the germination percentage（A），germination rate（B）and germination process（C）of P.euphratica

3 討 論

3.1 胡楊種子萌發(fā)對溫度、光照的響應(yīng)特征

在荒漠或半荒漠地區(qū)，植物種子的萌發(fā)對光照有不同的要求，大部分種子萌發(fā)對光照不敏感，但部分荒漠植物種子的萌發(fā)需要嚴(yán)格光照，如Artemisiamonosperma，Capparisdeciduas，白沙蒿（Artemisiasphaerocephala）［18－20］。有些植物種子要在暗中萌發(fā)，如沙芥屬的沙芥和斧翅沙芥種子在適宜的萌發(fā)溫度和水分條件下，光成為抑制種子萌發(fā)的重要因子，并隨光強(qiáng)和光照時(shí)間的增加對種子萌發(fā)有顯著的抑制作用［13］，而碟果蟲實(shí)（Corispermumpatelliforme）種子只有在連續(xù)黑暗的條件下才能萌發(fā)［14］。大多數(shù)荒漠植物種子的萌發(fā)無論在光下還是在暗中都萌發(fā)得很好，如梭梭種子無論在光下和暗中均能萌發(fā)，萌發(fā)率無顯著性差異［17］。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，胡楊種子在連續(xù)光照、連續(xù)黑暗和12h光照／12h黑暗下都能萌發(fā)，且具有較高的萌發(fā)率（在10 ℃／15 ℃條件下最低萌發(fā)率達(dá)到77.67%）；不同溫度條件下各光照處理間最終萌發(fā)率、萌發(fā)速率和平均萌發(fā)時(shí)間相差都很小，表現(xiàn)出對光照不敏感。胡楊種子極小、壽命短，當(dāng)種子被風(fēng)力傳播到水分含量瞬息萬變的河漫灘上，只要捕捉到適宜的含水量則不受光照條件的限制而迅速萌發(fā)，無疑增加了種子繁殖成功的機(jī)率。已有研究和試驗(yàn)觀察都表明，胡楊種子在水分適宜的條件下4～6h即開始萌發(fā)，6～12h子葉開始展平接受光照而很快進(jìn)入幼苗的早期生長階段［26，31，32］。

不同的植物種子需要不同的萌發(fā)溫度，其最適萌發(fā)溫度也不同，這和其生活習(xí)性是相適應(yīng)的。種子萌發(fā)對溫度的要求確保了大部分種子在合適的季節(jié)萌發(fā)，可以增大幼苗存活的機(jī)會［7］。溫度強(qiáng)烈影響種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率和萌發(fā)進(jìn)程，適宜溫度可促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長［2，5］。本研究表明，胡楊種子在10 ℃／15 ℃～35 ℃／40 ℃下都能萌發(fā)，最終萌發(fā)率可以達(dá)到77%以上，萌發(fā)溫度范圍比較寬泛，這與李利等研究發(fā)現(xiàn)胡楊種子在恒溫10℃～40℃時(shí)萌發(fā)率均超過50%結(jié)果一致［32］。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)在25 ℃／30 ℃～35 ℃／40 ℃溫度范圍內(nèi)胡楊種子萌發(fā)比較快速而且集中。在干旱荒漠區(qū)自然條件下，晝夜存在較大的溫度變化，較寬泛的種子萌發(fā)溫度范圍是胡楊長期適應(yīng)環(huán)境溫度變化規(guī)律的結(jié)果，能夠滿足隨風(fēng)傳播到適宜土壤水分環(huán)境的種子隨時(shí)可以萌發(fā)，從而充分利用空間中有限的水分。另外，胡楊種子具有較高的最適萌發(fā)溫度范圍，同樣是對胡楊果實(shí)成熟期7～9月地表溫度較高的適應(yīng)。反過來，較高的溫度促使種子快速而集中萌發(fā)，種子萌發(fā)對溫度的要求可以確保種子在晝夜不同溫度下隨時(shí)萌發(fā)，因而增大了幼苗的存活機(jī)會。這是胡楊種子利用溫、光的寬泛條件在盡可能短的時(shí)間內(nèi)占有和利用有效資源的另外一條生態(tài)適應(yīng)策略。在適宜的溫度下，種子萌發(fā)過程迅速，可以在1～2d完成萌發(fā)。分析認(rèn)為，胡楊種子能夠在較寬的溫度范圍內(nèi)萌發(fā)，并迅速完成萌發(fā)過程，且不受光照條件限制，這些特點(diǎn)彌補(bǔ)了其種子壽命短的缺陷，充分利用短暫適宜的萌發(fā)條件，對胡楊天然更新有著重要的現(xiàn)實(shí)意義，是種子萌發(fā)階段快速占據(jù)生境資源的生態(tài)適應(yīng)策略之一。

3.2 胡楊種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)特征

水勢同溫度一樣是控制種子萌發(fā)的基本環(huán)境因子，對種子最終萌發(fā)率和萌發(fā)速率都有影響［2］。外界環(huán)境滲透勢的大小決定著種子細(xì)胞從外界吸收水分的能力，外界滲透勢越小種子吸收水分的難度越大，對低滲環(huán)境的適應(yīng)也是種子萌發(fā)策略的一種適應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，胡楊種子在滲透勢為－1.2 MPa下溶液中可以萌發(fā)，與Li等［34］研究結(jié)果一致。胡楊種子萌發(fā)率在0～－1.0 MPa滲透勢脅迫下大于90%，相互之間無顯著差異，其耐滲透脅迫能力與梭梭（Haloxylonammodendron）相比偏低，但比堿蓬（Suaedaglauca）［35］強(qiáng)，而與剛毛檉柳（Tamarix hispida）［36］相當(dāng)。本實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)外界滲透勢在0～－0.2 MPa間，胡楊種子萌發(fā)進(jìn)程基本不受影響，且12h萌發(fā)率均達(dá)到65%以上，24h 基本完成種子萌發(fā)。這些都說明胡楊種子可以忍受一定程度的滲透脅迫，從而利用有限的水資源而快速萌發(fā)。同時(shí)，胡楊雖然能在低滲溶液中萌發(fā)，但子葉展開和胚根伸長都受到影響，只有在－0.2 MPa以上時(shí)種子才能正常的生長，這也是只能在河漫灘地才能看到胡楊實(shí)生小苗［26，27］，而在其他地方則很少能見到的原因。胡楊種子壽命短暫［28］，干旱荒漠地區(qū)降水稀少，蒸騰強(qiáng)烈，胡楊散種時(shí)間與河流洪水期一致［26］，胡楊種子高滲透勢下快速萌發(fā)對有限水資源的利用具有重要意義。

3.3 胡楊種子萌發(fā)對NaCl脅迫的響應(yīng)特征

鹽對植物的影響主要表現(xiàn)在滲透效應(yīng)和離子效應(yīng)兩個方面。前者影響植物對水分的吸收，后者在植物中積累到一定水平后造成毒害作用。鹽對種子萌發(fā)的影響主要表現(xiàn)在降低種子萌發(fā)率，延長種子萌發(fā)進(jìn)程，或者使種子失去活力［9，11，17］。楊帆等［9］對角果堿蓬（Suaedacorniculata）二型性種子（棕色和黑色）研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對兩類型種子的生活力均無影響，但鹽脅迫顯著降低兩類型種子的初始萌發(fā)率、恢復(fù)萌發(fā)率和最終萌發(fā)率。而黃振英等［17］研究發(fā)現(xiàn)梭梭種子在濃度低于0.2mol／L 的NaCl溶液下萌發(fā)受到影響不大，但從0.8mol／L 起其萌發(fā)率隨著濃度增高而降低，且NaCl處理后的部分種子永久地失去萌發(fā)力。本研究發(fā)現(xiàn)，胡楊種子萌發(fā)在NaCl溶液濃度高于0.20mol／L 時(shí)受到顯著影響，種子最終萌發(fā)率降低，這與劉建平等［31］和王海珍等［37］研究結(jié)果一致，同時(shí)我們還發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫降低了種子萌發(fā)速率，推遲了種子的萌發(fā)高峰出現(xiàn)時(shí)間。劉建平等和王海珍等研究還發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的增加胡楊子葉展葉率呈顯著下降趨勢，不利于子葉的同化作用，影響植株的建立。對種子萌發(fā)時(shí)的鹽脅迫研究最能反映該植物的耐鹽性，胡楊林在中國主要分布在海拔800～1 100m 之間的荒漠內(nèi)陸河流沿岸沖積平原上［25］，而自然條件下胡楊實(shí)生苗主要分布在河漫灘地，一方面水是胡楊種子萌發(fā)的主要限制因子之一，另一方面也有可能是對鹽的一種規(guī)避。河水漫灌后降低了土壤中的鹽分［23］，從而有利于胡楊種子快速萌發(fā)。這也從側(cè)面說明了與河流洪水期一致的胡楊散種時(shí)間選擇是對干旱荒漠環(huán)境的一種適應(yīng)。

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