阿爾泰山南坡種子植物區(qū)系特點分析

曹秋梅，尹林克，陳艷鋒，楊美琳，楊更強

（1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊830052；2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊830011；3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

植物區(qū)系是指某一地區(qū)或分類單元所有植物的總和。它是植物界在一定歷史自然環(huán)境中長期發(fā)展演化而成的結(jié)果，也是自然地理環(huán)境變遷的重要鑒證和依據(jù)［1］。不同地區(qū)由于自然地理環(huán)境的異質(zhì)性，植物區(qū)系也有明顯區(qū)別［2－8］。山區(qū)由于地質(zhì)地貌復(fù)雜多變，海拔高度變化大而引起氣候分異，從而導(dǎo)致各山系的植物區(qū)系差異較大［9－12］。對不同地區(qū)植物區(qū)系的相似性和差異性進行研究，不僅可以深入認識區(qū)域古地理環(huán)境演變和現(xiàn)代地理環(huán)境特征，并且能夠揭示物種的古老性、復(fù)雜性、獨特性和多樣性［13－16］。

阿爾泰山橫亙亞洲中部，斜跨俄羅斯、哈薩克斯坦、中國和蒙古四國。呈西北—東南走向，長約2 000km，南北寬250～350km，平均海拔1 500～3 000m。阿爾泰山是西西伯利亞生物地理區(qū)的主要山脈，是亞洲北部和中亞部分地區(qū)最重要的動植物起源地、生物多樣性中心和生態(tài)系統(tǒng)的起源中心［17］。中國新疆阿爾泰山處于阿爾泰山南坡，是西伯利亞、泛北極、歐亞、北極－高山和蒙古等多種生物區(qū)系成分的唯一交匯區(qū)。特殊的植被類型與植物地理區(qū)系組成和完整的植被垂直帶，具有重要的科研價值和保護價值。不少學(xué)者對阿爾泰山不同片區(qū)的植物區(qū)系進行了深入的研究［18－21］，然而對阿爾泰山不同片區(qū)植物區(qū)系之間的關(guān)系尚無較系統(tǒng)的研究。筆者對中國新疆阿爾泰山、蒙古阿爾泰山、俄羅斯阿爾泰山以及哈薩克斯坦阿爾泰山植物區(qū)系的組成及其地理成分等進行了系統(tǒng)比較，分析了四地阿爾泰山植物相似性，以期為中國新疆阿爾泰山生物多樣性的全球價值的評估提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本文所研究的中國新疆阿爾泰山（45°～49°N，86°～94°E）處于阿爾泰山的中段南坡，西起中國與哈薩克斯坦邊境，東部延伸至新疆木壘縣與蒙古接壤，北部連俄羅斯，南抵北塔山。全長約750km，平均寬度60～140km，東部余脈寬約20km。中國新疆阿爾泰山自西北向東南斜跨了8縣1市：吉木乃縣、哈巴河縣、布爾津縣、阿勒泰市、福?？h、富蘊縣、青河縣、奇臺縣、木壘縣。受北冰洋、大西洋冷濕氣候和西伯利亞－蒙古高壓干燥反氣旋的雙重影響，中國新疆阿爾泰山具有明顯的大陸性氣候特征，年平均氣溫為－0.2 ℃，極端最高和極端最低氣溫分別為33.3 ℃和－51.5 ℃，最熱7月和最冷1月月平均氣溫分別為15.9 ℃和－16.0 ℃。中國新疆阿爾泰山是新疆的多雨中心，降水量隨海拔升高而增加，同時隨山體的走勢降水從北向南，從西向東逐漸減少，并且垂直地帶性分布特征明顯，低山帶為200～300mm，中山帶300～600mm，高山帶600～1 000mm。中國新疆阿爾泰山土壤類型、性狀及土壤的垂直帶結(jié)構(gòu)等方面在中國新疆山地土壤中均具有代表性，土壤垂直帶譜結(jié)構(gòu)最為完整。海拔從低到高依次分布有山麓平原棕鈣土－山地棕鈣土－山地栗鈣土－草甸沼澤土－山地黑鈣土－山地棕色針葉林土－亞高山草甸土－高山草甸土－山地冰沼土和高山原始土壤。本區(qū)自然條件復(fù)雜，水熱條件差異大，加之復(fù)雜的地形地貌特征，為多種野生植物的生存和繁殖創(chuàng)造了良好的條件。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)來源 數(shù)據(jù)來源主要包括兩個方面，一是根據(jù)2012～2014年在中國新疆阿爾泰山進行植物資源和植被調(diào)查資料，二是對前人文獻資料的收集。文獻資料包括：（1）新疆植物志、蘇聯(lián)植物志、蒙古植物志、哈薩克斯坦植物志；（2）四地的科學(xué)考察和相關(guān)學(xué)術(shù)期刊、論文中對中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山植物群落描述和樣方調(diào)查資料［22－31］。

1.2.2 植物名錄的建立 將野外調(diào)查和相關(guān)文獻資料相結(jié)合，并根據(jù)植物拉丁名、中文名以及采集標(biāo)本信息等相關(guān)數(shù)據(jù)，核實物種接受名及異名，去掉同種異名的名稱，建立中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山植物名錄。

1.2.3 分布區(qū)類型劃分 科的分布區(qū)類型根據(jù)吳征鎰的《中國被子植物科屬綜述》、《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》及其修訂確定。

屬的分布區(qū)類型根據(jù)王荷生的《植物區(qū)系地理》、《中國種子植物區(qū)系地理》，《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》等文獻確定［32－34］。

1.2.4 相似性系數(shù)計算 四地植物區(qū)系的相似程度依據(jù)Czechanowski 1913年提出的公式計算Sc＝［2C／（A＋B）］×100% ，式中的C為兩地共有科、共有屬或共有種的數(shù)量，A為甲地植物科（屬、種）的數(shù)目，B為乙地植物科（屬、種）的數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成分析

圖1 四地阿爾泰山維管束植物的組成Fig.1 The composition of vascular plants of Altai Mountain in four places

2.1.1 四地阿爾泰山植物區(qū)系的物種豐富度比較 由圖1可知，中國新疆阿爾泰山有維管束植物105科、530屬、1 494種；俄羅斯阿爾泰山共有維管束植物115科、557屬、1 990種；蒙古阿爾泰山共有維管束植物87科、427屬、1 530種；哈薩克斯坦阿爾泰山共有維管束植物79科、324屬、805種。由此可以看出四地的野生植物資源豐富，按豐富度降序排序依次為俄羅斯、蒙古、中國新疆、哈薩克斯坦阿爾泰山。中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦四地阿爾泰山的蕨類植物均較少，分別占四地維管束植物總數(shù)的2.08%、2.71%、0.72%、3.22%；四地的裸子植物均較匱乏，分別占四地維管束植物總數(shù)的0.11%、0.75%、0.78%、1.37%。四地的被子植物均占當(dāng)?shù)鼐S管束植物總數(shù)的90%以上，被子植物在四地均占有絕對的優(yōu)勢。

2.1.2 四地種子植物科的組成分析 從科級大小統(tǒng)計結(jié)果（表1）來看，含2～10種的科在中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山野生種子植物中最多，分別為48、49、38、40，占四地種子植物總科數(shù)的50.5%、49.0%、46.9%、54.8%；含1 種的科位居第二，分別為21、20、20、15，占總科數(shù)的22.1%、20.0%、24.7%、20.6%。含11～20種的科數(shù)在中國新疆阿爾泰山位居第三，而在俄羅斯和哈薩克斯坦阿爾泰山位居第四，在蒙古阿爾泰山卻最少，僅占總科數(shù)的4.9%。含21～50種的科，在中國新疆、俄羅斯阿爾泰山中最少，僅占總科數(shù)的5.3%和6.0%；而在蒙古和哈薩克斯坦阿爾泰山明顯增多，占總科數(shù)的12.4%和13.7%。含50種以上的大科在四地阿爾泰山科的組成中均占有一定比例。由此可以看出四地植物區(qū)系均以含2～10 種的科占優(yōu)勢，而在四地種子植物科中各類別的數(shù)量和其百分率均有一定差異。

四地阿爾泰山野生種子植物的優(yōu)勢科組成具有一定的相似性（表2）。其中菊科（Asteraceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Fabacea）等10個科為四地共有優(yōu)勢科。優(yōu)勢科所包含的屬、種數(shù)分別占四地總屬、種 數(shù) 的62.7%、63.3%、70.3%、58.0% 和51.4%、68.3%、74.1%、68.3%。表明四地野生種子植物區(qū)系的種類均僅集中在少數(shù)較大的科中，區(qū)系的優(yōu)勢現(xiàn)象均十分明顯。與中國新疆阿爾泰山相比，玄參科在其俄羅斯和蒙古阿爾泰山植物區(qū)系中的作用減弱，而傘形科和百合科、楊柳科、龍膽科在俄羅斯、蒙古和哈薩克斯坦植物區(qū)系中的作用卻增強。充分顯示出了四地野生種子植物優(yōu)勢科的組成存在差異。各優(yōu)勢科所含的屬數(shù)、種數(shù)在四地野生種子植物區(qū)系中也顯示出了差異性，四地阿爾泰山各優(yōu)勢科所包含的屬數(shù)和種數(shù)按俄羅斯、中國新疆、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山的順序依次遞減，更進一步表明了4個區(qū)域野生種子植物區(qū)系的差異性。

2.1.3 四地種子植物屬的組成分析 表3顯示，在屬級水平上，含1種的屬在中國新疆、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山野生植物屬中占絕對優(yōu)勢，分別占總屬數(shù)的52.0%、48.5%和50.3%；而俄羅斯阿爾泰山以含2～10種的屬占絕對優(yōu)勢，占總屬數(shù)49.3%。在四地阿爾泰山種子植物屬中與10種以下的屬相比而言，含11～20種的屬次之；含21～50種的屬相對不發(fā)達，含50種以上的屬僅偶見于俄羅斯和蒙古阿爾泰山。這表明四地阿爾泰山種子植物屬的分化較大，含10種及10 種以下的中小屬非常豐富；含11～20屬和含20種以上的大屬較少，卻十分發(fā)達，占有較多的種。

2.2 地理成分分析

2.2.1 四地植物科的分布區(qū)類型分析 從表4可以看出，中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山野生種子植物科的地理分布可分別劃分為6、6、6、5個分布區(qū)類型和7、6、5、4個變型；其中世界分布的科在中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山（53科、57科、47科、44科）最多，其次是北溫帶分 布 型（22 科、24 科、20 科、18 科，52.4%、55.8.0%、58.9%、62.0%）和泛熱帶分布型（12科、13科、9科、8科，28.6%、30.2%、26.5%、27.6%），舊世界熱帶分布、東亞和北美間斷分布、舊世界溫帶分布和地中海、西亞至中亞分布的科在四地阿爾泰山也有一定比例。綜上可知，從科的分布類型來看，新疆阿爾泰山的最豐富，其次是俄羅斯和蒙古阿爾泰山，哈薩克斯坦阿爾泰山的最少。四地阿爾泰山野生種子植物區(qū)系中世界分布型占有主要地位，充分體現(xiàn)了四地植物區(qū)系是泛北極植物區(qū)系的組成部分，具有相似的區(qū)系形成和演變過程。其次北溫帶分布型的科也占有一定較大的比例，說明四地阿爾泰山植物區(qū)系均屬于溫帶性質(zhì)。

2.2.2 四地植物屬的分布區(qū)類型分析 表5顯示，在屬級水平上，中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山野生種子植物分別可劃分為12、12、10、9個分布區(qū)類型和19、19、18、17個變型。由此看出中國新疆、俄羅斯阿爾泰山的種子植物屬的分布類型最豐富。

中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦四地阿爾泰山野生植物屬區(qū)系成分以北溫帶分布型為主（205屬，45.5%；226屬，48.6%；168屬，45.4%；145屬，55.6%）。北溫帶分布型屬在哈薩克斯坦阿爾泰山種子植物區(qū)系中的比重高于中國新疆、俄羅斯、蒙古的。其次舊世界溫帶分布型屬在四地阿爾泰山也占有很大比例（新疆103 屬，22.8%；俄羅斯107 屬，23.0%；蒙 古79 屬，21.3%；哈 薩 克 斯 坦66 屬，25.2%）。世界分布型在四地阿爾泰山屬的分布區(qū)類型中也占有一定地位（新疆66屬；俄羅斯69屬；蒙古51屬；哈薩克斯坦51屬）。地中海、西亞至中亞分布型屬在四地阿爾泰山所有屬的分布類型中所占比重位 居 第 三（65 屬，14.4%；56 屬，12.0%；44屬，11.9%；22 屬，8.4%）。地中海、西亞至中亞分布型屬在中國新疆阿爾泰山種子植物區(qū)系中的比重高于俄羅斯、蒙古和哈薩克斯坦的。在中亞分布類型中，中國新疆、俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山表現(xiàn)出了較大差異（6.2%、3.5%、7.0%、1.9%）。在溫帶亞洲分布類型中，四地也表現(xiàn)出了較大差異（5.1%、6.0%、9.5%、3.5%）。同時泛熱帶分布型、熱帶非洲和大洋洲間斷分布型、舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲分布型、東亞和北美間斷分布型、東亞分布型屬在四地阿爾泰山種子植物區(qū)系中也占有一定的比例，但是所占比例均較小。

通過上述科、屬的地理成分分布類型的分析可知：四地阿爾泰山植物區(qū)系種類豐富，但分布不均、且區(qū)域差異較大。中國新疆阿爾泰山在科和屬的水平上其地理分布區(qū)類型都最豐富，其與地中海、西亞至中亞分布型的交流明顯多于其他三地阿爾泰山的，其與溫帶亞洲分布型、中亞分布型的交流多于俄羅斯和哈薩克斯坦的而低于其蒙古的。這充分反映了阿爾泰山野生種子植物區(qū)系由西北向東南歐洲－西伯利亞成分減少，一些溫帶亞洲成分和中亞成分逐漸增多。中國新疆阿爾泰山是阿爾泰山多種區(qū)系成分匯集、混雜和過渡的區(qū)域。

2.3 植物區(qū)系相似性分析

2.3.1 四地植物科的相似性 中國新疆阿爾泰山與俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山共有野生種子植物86科、76科和73科，因此中國新疆阿爾泰山與這三地阿爾泰山野生種子植物區(qū)系科的相似性系數(shù)分別為88.2%、86.4%和86.9%。俄羅斯阿爾泰山與蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山共有77科和72科，三地植物區(qū)系科的相似性系數(shù)為85.1%和83.2%。蒙古和哈薩克斯坦阿爾泰山共有63科，兩地植物區(qū)系科的相似系數(shù)為81.8%。表明在科級水平上，四地阿爾泰山野生種子植物區(qū)系關(guān)系密切。中國新疆阿爾泰山與其他三地阿爾泰山野生種子植物區(qū)系的關(guān)系比其兩兩之間的要密切?？梢娭袊陆柼┥綄Π柼┥礁髌麻g植物區(qū)系的交流、混合和特化具有重要的作用。

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2.3.2 四地植物屬的相似性 中國新疆阿爾泰山與俄羅斯、蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山共有野生種子植物413屬、330屬和263屬，因此中國新疆阿爾泰山與這三地阿爾泰山野生植物屬的相似性系數(shù)分別為78.6%、70.4%和63.5%。俄羅斯阿爾泰山與蒙古、哈薩克斯坦阿爾泰山共有327和250屬，其三地屬的相似性系數(shù)為68.5%和59.1%。蒙古和哈薩克阿爾泰山斯坦共有206屬，兩地屬的相似性系數(shù)為56.2%。在屬級水平上，四地表現(xiàn)出了密切的親緣關(guān)系。然而各地之間親緣關(guān)系的遠近存在差異，中國新疆阿爾泰山與其另外三地阿爾泰山野生種子植物區(qū)系屬的關(guān)系比兩兩之間的要密切；且中國新疆阿與俄羅斯阿爾泰山屬之間的密切度最高；蒙古與哈薩克斯坦阿爾泰山屬之間的密切度在四地之間最低。這充分證明了中國新疆阿爾泰山在阿爾泰山各植物區(qū)系之間起著橋梁作用。

3 結(jié)論與討論

四地阿爾泰山由于所處經(jīng)緯度不同，從而導(dǎo)致四地的氣溫、日照、熱量、降雨量等存在顯著差異。加之四地阿爾泰山各山的地貌類型多變、地形高差顯著，形成了多變的局部小氣候。四地阿爾泰山野生種子植物受自然地理環(huán)境異質(zhì)性的影響，植物的種類及其組成、植被類型及其分布特征以及區(qū)系特征均表出了明顯差異。

1）四地阿爾泰山的野生種子植物資源豐富。按豐富度降序排序依次為：俄羅斯、蒙古、中國新疆、哈薩克斯坦阿爾泰山。阿爾泰山位于世界自然基金會全球200生態(tài)區(qū)中的“阿爾泰－薩彥山地森林”生態(tài)區(qū)。其中俄羅斯占其面積的62%，蒙古占29%，哈薩克斯坦占5%，中國新疆阿爾泰山占4%。因此造成四地植物野生種子植物豐富度的差異的主要原因是四地阿爾泰山的面積不同。加之20世紀(jì)初，中國新疆阿爾泰山的的無序開發(fā)和大力發(fā)展旅游業(yè)，當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有栽獾絿?yán)重破壞；而蒙古阿爾泰山多處于軍事邊境區(qū)，僅有一些部落分布于此，當(dāng)?shù)氐纳降鼐坝^受人為干擾較小仍保持原生態(tài)，哈薩克斯坦則由于其干旱的氣候限制了許多西伯利亞成分在該區(qū)域的生存。

2）含10種以下的科和屬均在四地阿爾泰山占有絕對優(yōu)勢。由于阿爾泰山特殊的地貌地形、土壤以及氣候條件的高度異質(zhì)性導(dǎo)致了四地阿爾泰山單種和寡種科、屬的優(yōu)勢現(xiàn)象。且四地阿爾泰山植物科屬的組成在數(shù)量和種類上存在差異。

3）從科、屬的地理成分分析上來看：四地阿爾泰山植物科均以世界分布為主，其次是北溫帶分布。而四地植物屬均以北溫帶分布類型為主，其次是舊世界分布型。從科的分布區(qū)類型到屬的分布區(qū)類型，四地阿爾泰山的溫帶成分均升高。舊世界溫帶分布、地中海、西亞至中亞分布、溫帶亞洲分布、中亞分布和東亞分布也在四地植物區(qū)系中占有一定比例。充分體現(xiàn)了四地植物區(qū)系的多域性。而各科屬的分布類型在四地阿爾泰山中所占比例存在差異。新疆阿爾泰山在科和屬的水平上其地理分布區(qū)類型都最豐富，是阿爾泰山多種區(qū)系成分匯集、混雜和過渡的區(qū)域。這是由中國新疆阿爾泰山特殊的地理位置和獨特氣候環(huán)境同步作用導(dǎo)致的結(jié)果。

4）盡管四地阿爾泰山處于不同的國家，地理位置相距較遠，但四地阿爾泰山的野生種子植物區(qū)系科屬的組成及其分布類型上都表現(xiàn)出了很大的相似性。在科和屬級水平上，四地阿爾泰山植物區(qū)系之間的相似性系數(shù)都超過了50%，表明了四地阿爾泰山野生種子植物之間的親緣關(guān)系較大。各區(qū)域雖然處于阿爾泰山的不同坡段，然而在阿爾泰山整體的大背景下，共同處于古北界的阿爾泰山地生物地理省，植物在后期的演化過程中受不同地理環(huán)境的異質(zhì)性影響逐漸分化出了相應(yīng)的植被。中國新疆阿爾泰山與其另外三個坡野生種子植物區(qū)系科、屬的關(guān)系比其它三個坡兩兩之間的要密切，充分證明了中國新疆阿爾泰山對整個阿爾泰山各植物區(qū)系的交流與特化起促進作用。

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