淺析植物根際有機陰離子外滲功能和原理

白書軍 劉勇

摘 要：根際是指植物根部周圍的土壤區(qū)局，它由根系的活動得以重建。在這個臨界區(qū)域，植物對它們的環(huán)境做出感知和反應(yīng)。作為正常生長和發(fā)展的結(jié)果，大范圍的有機物和無機物在植物根系和土壤之間轉(zhuǎn)變，這不可避免的導(dǎo)致了根際生物化學(xué)的和物理的改變。植物也會重建它們的根際，一次對某個環(huán)境的信號和壓力做出反應(yīng)。有機陰離子通常在這個區(qū)域內(nèi)被檢測到，它們從植物根系的滲出已經(jīng)于營養(yǎng)不足及無機離子壓力聯(lián)合在一起。該文概述了對植物根系有機陰離子滲出的功能，原理，規(guī)則方面理解的新近發(fā)展。這里描述了在根際存在有機陰離子時植物所獲的益處，生物技術(shù)增強有機陰離子滲出的潛能也是很突出的。

關(guān)鍵詞：根際 鋁 磷 陰離子通道 營養(yǎng) 有機酸 溢出物

中圖分類號：Q945 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1672-3791（2015）05（a）-0109-01

一般情況下，植物根際分泌的有機酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、蘋果酸、檸檬酸等，有機酸是至少有一個羧基團的碳混合物。盡管這個定義描述了混合物的大量的結(jié)構(gòu)多樣的聚合團，這些聚合團類別從脂肪酸，氨基酸到二次新陳代謝，這個觀點聚焦于低分子量，非氨基有機酸陰離子，例如檸檬酸鹽，蘋果酸鹽，草酸鹽，延胡索酸鹽和丙二酸鹽。其中一些（檸檬酸鹽，蘋果酸鹽，延胡索酸鹽）作為三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物存在于所有活細胞中，丙酮酸鹽包含它的主要呼吸路徑。它們也直接地活著間接地包含許多其他的代謝過程，這些過程包括碳和氧的同化作用，細胞質(zhì)PH和滲透潛能的規(guī)則，攝取過量陰離子過程中的代價平衡以及共生細菌能量的提供。

由于在細胞新陳代謝中許多有機酸所扮演的中心角色，它們的合成和濃度被嚴(yán)格規(guī)定。液泡和線粒體對細胞器內(nèi)的區(qū)室化非常重要。細胞液里的有機酸相對較穩(wěn)定，而在液泡里的則能隨著營養(yǎng)效用和新陳代謝活動以一個或兩個級別的大小變化。除去特殊情況，例如經(jīng)歷景天酸的物種，它內(nèi)部的有機酸總濃度在5～50mM之間，這取決于組織類型以及植物營養(yǎng)狀況和被液泡占據(jù)的細胞容量的均衡。在細胞液的PH準(zhǔn)中性值，這些酸中的大部分作為完全分解的陰離子存在，例如，在PH=7，大約80%的檸檬酸以檸檬酸鹽陰離子初夏，99%的丙二酸以丙二酸鹽形式存在。在本文中，我們談及有機陰離子的滲出是因為這些混合物幾乎總是作為陰離子（質(zhì)子中離解的）而不是作為酸類被釋放。這些穿過大多數(shù)植物細胞等離子體薄膜的大量電位差（Eio）確保有機陰離子的電氣化學(xué)傾斜度（Mio）更好的證實它們向細1胞外的被動運動。因此，假如通過這個薄膜的路徑可用，有機陰離子可以移到細胞外，而不需要直接的能量消耗。

根系滲出的有機陰離子的功能

有三種環(huán)境刺激與加強根系滲出有機陰離子聯(lián)合在一起。這三種環(huán)境分別是營養(yǎng) （特別是磷），暴露在有毒陰離子中（特別是）以及缺氧癥（9.106a，111，120）。在這些條件下，植物滲出有機陰離子使植物通過提高根系攝取的營養(yǎng)效用得益，通過減少根際中有毒陰離子濃度，或者通過減少細胞質(zhì)中潛在的有毒的代謝物質(zhì)這些方式來獲益。前兩個過程主要依賴有機陰離子與根際中，和這類陽離子的結(jié)合。與其他羧基和氫氧根際分，羧基團的數(shù)目和它們的安排確定了配體的穩(wěn)定性：金屬混合物（9，12，65，166）。一般地，三羧酸（檸檬酸鹽）與二羧酸（草酸鹽和丙二酸鹽）能更強的螯合陰離子。而單羧酸（醋酸鹽）的靜止性較弱。當(dāng)氧氣不足時，植物經(jīng)歷無氧呼吸，會制造出乙醇或者乳酸作為最終產(chǎn)物。乳酸對細胞新陳代謝有潛在毒性，有些植物可以把它釋放到根際中以避免過量累積在細胞質(zhì)中。這個過程在該文觀點中不做深層次考慮，讀者可以參考其他來源資料。

磷的獲取。

植物生長的主要參數(shù)之一是磷的效用。盡管土壤中磷的總含量呈現(xiàn)充足狀態(tài)，植物仍然會有磷缺乏，大量研究表明：缺磷會誘導(dǎo)植物（特別是豆科植物）大量分泌檸檬酸、草酸、蘋果酸等。這個明顯差異的原因是可溶解的磷的濃度與變成土壤礦物質(zhì)所含磷的總量相比非常低，并且對植物來說，很難使其固定成為有機物形式。因此，從很大程度上來說，因為可溶解磷的補充的反應(yīng)速度，磷對植物的效用是有限的。植物有不同的策略來應(yīng)對磷貯藏量有限，它們或者通過提高磷的利用效率，或者通過從土壤中吸取更多的磷。這些策略包括細胞代謝和跟的發(fā)展變化，菌根叢的開始以及可以促進土壤礦物質(zhì)營養(yǎng)釋放的根際酸化。根際中含有有機陰離子的利益時雙重的：它們與磷酸鹽競爭在土壤中綁定自己的位置，然后與，和形成混合物，這些都比磷酸鹽的能力更強。特殊情況下磷能作為有機陰離子復(fù)合物從礦物質(zhì)中分離出來到其他電位，這種有機陰離子與或者大量吸附的磷結(jié)合。配體交換也可以在這些條件下發(fā)生，即吸附在鐵上的磷或者氫氧化合物被有機陰離子替代。有機陰離子還能刺激根系的微生物活動，這很有可能影響其他礦物質(zhì)和營養(yǎng)的效用。

很多雙子葉物種在磷不足的時候會從他們的根際釋放有機陰離子，并且連續(xù)貫穿植物體生命的大部分階段。在白羽扇豆種釋放出來的碳含量超過植物干物質(zhì)總重的20%。大多數(shù)這種碳固定在葉片中，并且進過韌皮輸送到根際，但是高達30%是從根際的非光合固定碳生成的。從白羽扇豆和甘藍型油菜中滲出的檸檬酸和蘋果酸被與細胞代謝的變化以及內(nèi)部有機陰離子濃度的增強聯(lián)合起來。外滲對根系統(tǒng)特定區(qū)域常常是固定的。在lin6xiepode甘藍型油菜中，有機陰離子滲出物對大部分根尖石有限的。其他物種也重建它們的根際骨骸以應(yīng)對磷不足，對這些新的根結(jié)構(gòu)來說滲出物也是有限的。一個重要的例子就是排根的構(gòu)造，不然就是為人所知的根叢。這些結(jié)構(gòu)是被密集糾纏的毛茸覆蓋的短的支根簇，山龍眼科的這種支根會發(fā)展很多，這和經(jīng)濟更重要的白羽扇豆物種一樣。這些專科的根際能加強植物對土壤中存量貧乏的可溶解磷的使用能力，這些磷對大多數(shù)物種都是不可用的。除此之外，為了滲出大量的檸檬酸鹽，蘋果酸鹽，它們提高營養(yǎng)吸收所用的表層的面積，使根際酸化以及釋放磷酸酶。

參考文獻

[1] 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)主編.植物營養(yǎng)與施肥[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

[2] 張禮忠，毛知耘譯.植物的無機營養(yǎng)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

[3] 魯如坤，等編.農(nóng)業(yè)化學(xué)手冊[M].北京：科學(xué)出版社，1994.

[4] 何念祖，孟賜福編.植物營養(yǎng)原理[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1987.