叢枝菌根真菌對刺槐幼苗機械損傷響應(yīng)機制的初步研究

李 朕，胡文濤，唐 明

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊陵712100；2西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊陵712100）

叢枝菌根真菌對刺槐幼苗機械損傷響應(yīng)機制的初步研究

李 朕1，胡文濤1，唐 明2＊

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西楊陵712100；2西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊陵712100）

通過對刺槐幼苗每隔3d剪去1片葉片造成持續(xù)機械損傷，測定了0～138h抗氧化酶活性變化及刺槐幼苗生長情況；同時使用孔徑25μm尼龍網(wǎng)設(shè)置三室根箱隔網(wǎng)系統(tǒng)，測定了供體瞬時機械損傷后受體的抗氧化酶活性的持續(xù)變化，探討接種叢枝菌根真菌刺槐幼苗對持續(xù)及瞬時機械損傷后的響應(yīng)機制，以及菌根菌絲橋?qū)Υ袒庇酌鐧C械損傷信號的傳遞特征。結(jié)果表明：在持續(xù)機械損傷脅迫下，接種叢枝菌根真菌能夠促進刺槐幼苗的根系生長、提高幼苗的成活率，接種叢枝菌根真菌的刺槐幼苗成活率及根系鮮重比對照分別增加15.38%和23.52%。瞬時機械損傷后0、48、90、114、138h刺槐幼苗的苯丙氨酸解氨酶（PAL）和過氧化物酶（POD）活性都呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，均在90h達到最大值，并且菌根化幼苗的PAL和POD活性顯著高于未菌根化幼苗。瞬時機械損傷后，菌根菌絲橋能夠介導(dǎo)刺槐幼苗間相關(guān)信號的傳遞，從而引起菌根化受體刺槐幼苗的PAL和POD活性表現(xiàn)出與供體機械損傷幼苗相同的變化趨勢。

刺槐；叢枝菌根真菌；機械損傷；菌根菌絲橋

刺槐（Robinia pseudoacacia L.）在中國西北地區(qū)分布廣泛，是耐寒、耐旱、耐濕、耐鹽堿，抗逆性極強的喬木，具有很好的水土保持、防風(fēng)固沙作用，因此成為中國西北黃土高原生態(tài)脆弱區(qū)沙漠化土壤改良的優(yōu)良樹種。然而西北風(fēng)沙地區(qū)沙塵暴頻繁，幼苗在移栽過程中受到風(fēng)沙造成的機械損傷不可避免，加之干旱失水、溫度等多種因子的限制，嚴(yán)重影響幼苗的成活［1］。尤其是風(fēng)沙侵襲與動物取食等對幼苗造成的機械損傷，伴隨著病蟲害入侵，對幼苗的成活與生長危害更大。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌廣泛分布于自然界中，能夠與絕大多數(shù)維管植物根系形成互惠共生結(jié)構(gòu)［2］。AM真菌能夠提高植物的營養(yǎng)與水分的吸收利用［3］，與其它土壤微生物協(xié)同促進植株生長［4］，增強植物抗逆性［3，5］。AM真菌的根外菌絲在土壤中擴展時，可以繼續(xù)侵染其它植株，在植株之間形成菌根菌絲橋［6］，植株之間通過菌根菌絲橋進行物質(zhì)傳遞和信號的傳輸［7-9］。

目前，付淑清等［10］接種AM真菌顯著提高了刺槐生長狀況和營養(yǎng)水平，杜小剛等［11］和劉振坤等［12］研究了不同樹齡刺槐叢枝菌根根際微生物的群落多樣性、AM真菌空間分布與根際土壤因子的關(guān)系，徐輝等［13］研究表明，AM真菌增加了陜北府谷砒砂巖區(qū)生長的刺槐對礦質(zhì)元素的吸收，增強了其耐旱、耐鹽能力。但是關(guān)于接種AM真菌的刺槐受到機械損傷后的響應(yīng)及菌根菌絲橋?qū)τ跈C械損傷信號傳導(dǎo)的研究尚未見報道。因此，本試驗通過對刺槐幼苗模擬機械損傷，研究了接種AM真菌的植株和菌根菌絲橋介導(dǎo)的植株機械損傷后抗氧化酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）與過氧化物酶（POD）活性變化。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試菌劑 供試AM真菌為摩西球囊霉（Funneliformis mosseae，原名Glomus mosseae）和根內(nèi)球囊霉（Rhizophagus intraradices，原名Glomus intraradices）［14］。菌種由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所提供，經(jīng)三葉草（Trifolium repens）擴繁（孢子密度R.intraradices為16.4個／g，F(xiàn).mosseae為12.6個／g），將2種菌劑按照體積1∶1混合為供試菌劑。

1.1.2 供試植物 挑選飽滿的刺槐種子（陜西省林業(yè)技術(shù)推廣總站提供），用0.5%KMnO4溶液浸泡20min進行表面消毒，蒸餾水沖洗3次、無菌水浸泡24h后，置于鋪有紗布的托盤上，在25℃光照培養(yǎng)箱中催芽，每天光照14h、換1次水。當(dāng)種子胚根伸出約0.1cm時將種子播種在裝有滅菌蛭石的育苗缽中（47cm×33cm，66孔），每孔播種3～4粒，將育苗缽置于25℃光照培養(yǎng)箱中繼續(xù)培養(yǎng)，每天早上澆水（20mL／孔），待幼苗長至3cm時挑取長勢一致的進行移栽。

1.1.3 供試基質(zhì) 供試土壤采自西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院苗圃，過2mm篩，121℃、0.11MPa高壓蒸汽滅菌2h；河沙過2mm篩，170℃干熱滅菌4 h。將無菌土與河沙以體積比1∶1混合均勻作為供試基質(zhì)。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 機械損傷后刺槐幼苗根系鮮重、成活率和PAL、POD活性測定 將供試基質(zhì)裝在15cm×13 cm的塑料盆中（2kg／盆），于基質(zhì)表層下2cm處接種100g混合菌劑，每盆移栽1棵刺槐幼苗，以施等量滅菌劑作為對照，每個處理重復(fù)50盆，按照完全隨機區(qū)組排列。置于25～35℃培養(yǎng)，每天光照12 h、澆水200mL／盆，每2周澆1次Hoagland營養(yǎng)液（200mL／盆）。培養(yǎng)4周后進行瞬時機械損傷和持續(xù)機械損傷處理：各持續(xù)機械損傷處理每隔3d從植株上隨機剪去1片葉片，造成持續(xù)機械損傷，持續(xù)損傷2個月后測定刺槐幼苗成活率、根系鮮重和菌根侵染率；各瞬時機械損傷處理幼苗被剪去1片葉片后分別在0、42、90、114和138h測定PAL、POD活性。

1.2.2 機械損傷刺槐幼苗間信號傳導(dǎo)試驗 采用三室根箱隔網(wǎng)（25μm孔徑尼龍網(wǎng)，菌絲可穿過，根系不能通過）裝置［15］，高15cm、寬10cm，兩邊室（A、B室）長3cm，中室（C室）長2cm（圖1）。將供試基質(zhì)裝在根箱中（4kg／箱），刺槐幼苗移栽至A、B室。接種方法和培養(yǎng)條件同上，每個處理30箱。試驗設(shè)置4個處理（表1），其中處理Ⅱ、處理Ⅲ和處理Ⅳ為對照，以分別排除由于根系分泌物、液體流動、地上部分氣體揮發(fā)物等原因造成的信號傳導(dǎo)的可能性［16］。

培養(yǎng)2個月后測定菌根侵染率，然后對A室植株（供體植株）每株隨機剪去5片葉片造成機械損傷，每處理于損傷后0、42、90、114和138h隨機選取5株B室植株（受體植株）進行POD和PAL活性檢測［17］，并檢測A、B室菌根侵染率。

舒適護理能夠有效改善護患關(guān)系，緩解患者恐懼、焦慮以及緊張等不良心理，從而以平穩(wěn)的心態(tài)面對手術(shù)治療，提升治療效果。本次研究具體探究了將舒適護理應(yīng)用在手術(shù)室護理工作中的臨床效果，觀察組患者手術(shù)后的焦慮評分情況、發(fā)生并發(fā)癥的幾率以及對護理工作的滿意度明顯優(yōu)于對照組，差異有統(tǒng)計學(xué)意義（P＜0.05）。

1.3 指標(biāo)測定與方法

1.3.1 幼苗成活率與根系鮮重 統(tǒng)計接種與對照刺槐幼苗成活率。每處理存活植株中隨機選取5株，從盆中小心取出刺槐幼苗，剪取根系部分，洗凈基質(zhì)、擦干后稱量根系鮮重。

1.3.2 菌根侵染率 對各處理的苗木，隨機選取5株，取全部根系，用清水輕輕沖洗干凈，選取直徑小于2mm的根系，剪成0.5～1.0cm長的根段，進行臺盼藍染色［18］。顯微鏡觀察根段內(nèi)侵染的菌絲、泡囊或叢枝，共檢查150個根段。統(tǒng)計真菌侵染的根段長度，計算菌根侵染率［19］。

圖1 三室根箱隔網(wǎng)系統(tǒng)Fig.1 Three-partments system

表1 三室根箱隔網(wǎng)系統(tǒng)處理Table 1 Treatments of three-partments system

菌根侵染率（%）＝（有真菌侵染的根段長度／檢查根段總長度）×100%

1.3.3 POD、PAL活性 對接種和對照各處理的苗木，機械損傷后0、42、90、114和138h隨機選取5株，每株采集植株上部第4、5、6片完全展開葉，蒸餾水沖洗3次，擦干后采用高俊鳳［17］方法測定PAL與POD活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理后，采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行單因子方差分析（One-way ANOVA），繪圖用Sigmaplot 10.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌對機械損傷幼苗根系鮮重和成活率的影響

對機械損傷處理刺槐幼苗培養(yǎng)2個月后，統(tǒng)計刺槐幼苗成活率、測定根系鮮重和菌根侵染率，結(jié)果見表2。在機械損傷的情況下，接種菌根真菌幼苗的平均菌根侵染率為91.57%；與對照植株相比，其幼苗成活率提高15.38%，根系鮮重提高23.52%（P≤0.05）。說明接種AM真菌能夠促進機械損傷的刺槐幼苗根系更好地發(fā)育，使根系鮮重顯著增加，提高了機械損傷刺槐幼苗的成活率。

2.2 AM真菌對機械損傷幼苗葉片POD、PAL活性的影響

從表3可以看出，接種與對照的刺槐幼苗機械損傷后POD和PAL活性變化現(xiàn)趨勢相同，即先升高后降低，并在機械損傷后90h達到最大值，之后開始降低，機械損傷后活性增加，表明機械損傷處理能夠引起刺槐幼苗防御反應(yīng)，導(dǎo)致POD和PAL活性的增加。但是同時也發(fā)現(xiàn)接種幼苗的POD和PAL活性均高于對照，POD活性在0、4 2、1 1 4和138h分別比對照高出24.14%、22.13%、33.16%和10.94%，PAL活性則分別高出59.20%、19.42%、25.36%和30.15%，且大多均差異顯著（P≤0.05，n＝5）。說明接種AM真菌能夠使POD和PAL活性顯著提高，增強刺槐幼苗對機械損傷的防御反應(yīng)能力，對于野外環(huán)境中刺槐在機械損傷后的正常生長有積極的作用。

表2 機械損傷后刺槐幼苗的菌根侵染率、成活率和根系鮮重Table 2 The infection rate，survival rate and average root fresh weight of black locust seedlings after continuous mechanical damage

2.3 機械損傷信號在幼苗間的傳遞途徑

對根箱隔網(wǎng)系統(tǒng)菌根侵染率進行測定，結(jié)果（圖2）表明，A室植株菌根真菌平均侵染率為89.8%，B室為85.6%，表明AM真菌已與刺槐幼苗形成了良好共生結(jié)構(gòu)，建立了共生關(guān)系。

菌根菌絲橋介導(dǎo)的機械損傷信號對受體植株（B室）POD和PAL活性隨時間變化情況見圖3。其中，處理Ⅰ和Ⅲ中受體刺槐幼苗的PAL和POD活性隨時間先增加后降低，處理Ⅱ和Ⅳ中的受體刺槐幼苗的PAL和POD活性隨時間基本無變化。接種處理Ⅰ（不套袋）和處理Ⅲ（套袋）供體植株與受體植株間存在菌根菌絲橋，處理Ⅲ（套袋）隔斷氣體揮發(fā)物；而處理Ⅱ（接種、C室塑料泡沫板隔斷）和處理Ⅳ（不接種）供體和受體植株間傳遞根系分泌物和無法形成菌根菌絲橋（表1），上述的受體植株P(guān)AL和POD活性變化趨勢表明，刺槐幼苗間能夠傳遞機械損傷信號，且這種信號傳遞是通過菌根菌絲橋而不是根系分泌物、氣體揮發(fā)物。

表3 AM真菌對機械損傷幼苗POD、PAL活性的影響Table 3 Activities of POD and PAL of black locust seedlings after continuous mechanical damage

圖2 持續(xù)機械損傷處理后A室和B室刺槐幼苗根系的菌根侵染率Ⅰ～Ⅳ處理方法見表1Fig.2 Infection rate of plants in A and B partments after continuous mechanical damageⅠ-Ⅳtreatment same as Table 1

圖3 B室植株P(guān)AL活性（A）和POD活性（B）Fig.3 Activities of PAL（A）and POD（B）of plants in B partment

2.4 菌根菌絲橋介導(dǎo)的機械損傷信號對POD和PAL活性的影響

對能夠形成菌根菌絲橋的處理Ⅰ和處理Ⅲ與無菌根菌絲橋的處理Ⅳ（未接菌）的受體植株P(guān)AL與POD活性隨時間的變化進行比較（表4），結(jié)果表明，處理Ⅰ和處理Ⅲ中B室受體刺槐幼苗PAL活性在機械損傷后42、90、114、138h分別比損傷處理前顯著增加了204.1%和222.0%、355.6%和320.2%、155.7%和145.4%、184.6%和102.3%，均顯著高于處理Ⅳ中同期的受體刺槐幼苗，而處理Ⅰ和處理Ⅲ之間PAL活性無顯著差異。同樣，處理Ⅰ和處理Ⅲ中B室受體刺槐幼苗POD活性在機械損傷后42、90、114、138h分別比損傷處理前顯著增加了12.0%和26.0%、48.6%和46.4%、25.2%和6.0、16.1%和4.6%。同時，處理Ⅰ與處理Ⅳ中受體植株P(guān)OD活性在0、42、114和138h沒有顯著差異，但在90h比處理Ⅳ顯著增加了37.7%；處理Ⅲ與處理Ⅳ中受體植株P(guān)OD活性在0、114和138h時沒有顯著差異，但在42h和90h處理Ⅲ比處理Ⅳ分別顯著增加了26.8%和46.5%；機械損傷后受體POD活性同期處理Ⅰ與處理Ⅲ無顯著差異。以上結(jié)果說明是菌根菌絲橋，并非揮發(fā)物質(zhì)，能夠介導(dǎo)刺槐幼苗間機械損傷信號并引起受體植株P(guān)OD和PAL活性改變。

表4 B室植株P(guān)AL和POD活性Table 4 Activities of PAL and POD of plants in B partment

3 討 論

大量研究表明，AM真菌能夠促進植物根系的分枝與生長，改善植物營養(yǎng)狀況，增加植物根際酶活性，提高植物光合特性等作用來增強植物對干旱、鹽堿、病害等抗性［20-23］。本研究結(jié)果表明：接種AM真菌的刺槐幼苗接受機械損傷后，與不接種幼苗相比，根系鮮重顯著增加，POD和PAL活性顯著提高，進而提高了幼苗成活率。這可能是由于接種AM真菌增加了刺槐植株生物量，增強了樹勢［24］；同時，植株P(guān)OD和PAL活性的提高，有利于減輕植株受到脅迫造成的過氧化損傷［25］，使得植株在受到脅迫后能更好地生長，對持續(xù)的機械損傷表現(xiàn)出更強的適應(yīng)性。

有研究發(fā)現(xiàn)，14C可以通過菌絲橋從標(biāo)記的植株（供體植株）向檢測的植株（受體植株）體內(nèi)轉(zhuǎn)移，且該轉(zhuǎn)移過程受生理過程的調(diào)節(jié)［9，26］。植物可以利用菌根菌絲橋通過茉莉酸途徑等傳遞植物間抗病、抗蟲信號引起植株的防御反應(yīng)［7，27］，但關(guān)于菌根菌絲橋?qū)τ跈C械損傷信號的傳遞未見報道。本試驗設(shè)計排除了根系分泌物、液體流動與氣體揮發(fā)物的影響，發(fā)現(xiàn)接種AM真菌不僅能夠引起機械損傷刺槐幼苗POD和PAL活性的顯著提高，而且還可通過菌根菌絲橋傳遞的相應(yīng)信號，引發(fā)周圍刺槐幼苗的POD和PAL活性的提高，使周圍植物提前對機械損傷做好準(zhǔn)備。

由此可見，AM真菌能夠幫助刺槐幼苗緩解機械損傷造成的影響，且菌根菌絲橋能夠介導(dǎo)刺槐幼苗間的機械損傷信號的傳導(dǎo)。這對于中國西北荒漠化地區(qū)的刺槐幼苗在遭受風(fēng)沙或者動物取食造成的機械損傷后更快、更強地產(chǎn)生防御反應(yīng)，修復(fù)損傷，提高其成活率，加快中國西北地區(qū)生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

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（編輯：裴阿衛(wèi)）

Basic Research on Response of Arbuscular Mycorrhizal Fungi to Robinia pseudoacacia L.Seedling with Mechanical Damage

LI Zhen1，HU Wentao1，TANG Ming2＊
（1College of Life Sciences，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2College of Forestry，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）

In this study，we tested the response of black locust（Robinia pseudoacacia L.）with instantaneous and continuous mechanical damage to the arbuscular mycorrhizal（AM）fungi，and using three-partments system tested the role of common mycorrhizal networks（CMNs）in transmitting mechanical damage related signal between black locust seedlings.We set seedlings with a leaf cut and with a leaf cut every 3 days as the instantaneous and continuous mechanical damaged treatments，respectively，and tested the POD，PAL activities at 0-138hand growth of the seedlings.Meanwhile，we used three-partments system with 25μm nylon net to test POD and PAL activities of receptor plants after the donor plants suffered the instantaneous and continuous mechanical damage.The results showed that AM fungi can promote root growth and improve the ratio of transplanting survival of the seedlings with continuous mechanical damages.Suffering from instantaneous mechanical damage，the activities of L-phenylalanin ammo-nialyase（PAL）and peroxidase（POD）increased for 90hand then decreased.Also，the PAL and POD activities ofmycorrhizal seedlings were significantly higher than that of the non-mycorrhizal seedlings.And CMNs can transmit signals relating to mechanical damage，resulting in alteration of PAL and POD activities of donor plants.

Robinia pseudoacacia L.；arbuscular mycorrhizal（AM）fungi；mechanical damage；common mycorrhizal networks（CMNs）

Q945.79

A

10.7606／j.issn.1000-4025.2015.07.1437

1000-4025（2015）07-1437-06

2014-12-03；修改稿收到日期：2015-05-22

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201404217）；國家自然科學(xué)基金（31170567，31270639）；長江學(xué)者和創(chuàng)新團隊項目（IRT1035）

李 朕（1990-），男，在讀博士研究生，主要從事微生物生態(tài)研究。E-mail：15109241277＠163.com

＊通信作者：唐 明，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林微生物學(xué)的研究。E-mail：tangmingyl＠163.com