安徽橫山植物群落的組成、結(jié)構(gòu)與多樣性分析

蔣 政, 丁雨龍, 宋東杰, 尹增芳,①

(1. 南京林業(yè)大學(xué): a. 生物與環(huán)境學(xué)院, b. 竹類研究所, 江蘇 南京 210037; 2. 南京曉莊學(xué)院食品科學(xué)學(xué)院, 江蘇 南京 211171)

安徽橫山植物群落的組成、結(jié)構(gòu)與多樣性分析

蔣 政1a, 丁雨龍1b, 宋東杰2, 尹增芳1a,①

(1. 南京林業(yè)大學(xué): a. 生物與環(huán)境學(xué)院, b. 竹類研究所, 江蘇 南京 210037; 2. 南京曉莊學(xué)院食品科學(xué)學(xué)院, 江蘇 南京 211171)

采用經(jīng)典樣地法、結(jié)合物種的重要值，對安徽橫山植物群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)和類型、物種多樣性以及優(yōu)勢物種進行調(diào)查和分析，并初步探討了安徽橫山植物群落的演替規(guī)律。結(jié)果表明：安徽橫山植物群落共有維管植物117科333屬502種，其中蕨類植物12科20屬22種，裸子植物4科7屬8種，被子植物101科306屬472種；被子植物包括雙子葉植物92科268屬419種，單子葉植物9科38屬53種；含1～3種的科和屬較多，分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的70.94%和94.59%。該群落垂直結(jié)構(gòu)可劃分成喬木層、灌木層和草本層；其中，喬木層以馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、老鴉柿(DiospyrosrhombifoliaHemsl.)、短柄枹櫟〔Quercusserratavar.brevipetiolata(A. DC.) Nakai〕和栓皮櫟(Q.variabilisBlume)為主要優(yōu)勢種；灌木層以中華繡線菊(SpiraeachinensisMaxim.)、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)和長柄山螞蝗〔Podocarpiumpodocarpum(DC.) Yang et Huang〕等為主要優(yōu)勢種；草本層相對稀疏，優(yōu)勢種不明顯。依據(jù)植物的分布狀況、生長環(huán)境和結(jié)構(gòu)特征，可將調(diào)查的24個樣地分為8個群叢，群落類型總體上可劃分為針闊葉混交次生林、落葉闊葉混交次生林和人工次生林。物種多樣性分析結(jié)果表明：橫山植物群落物種多樣性以落葉闊葉混交次生林最強、針闊葉混交次生林次之、人工次生林最弱，且存在優(yōu)勢喬木重要值高、物種多樣性和豐富度則相對較低的現(xiàn)象。綜合分析結(jié)果認為：早期開發(fā)、人為干擾和自然演替是安徽橫山次生林植被分布、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性變化的主要因素；該區(qū)域的植物群落向以針闊葉混交次生林為基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)、落葉闊葉混交次生林為發(fā)展方向的綜合性群落演替。

安徽橫山; 植物群落; 物種組成; 群落結(jié)構(gòu); 物種多樣性; 次生林

群落物種組成及結(jié)構(gòu)的多樣性是研究生物多樣性的關(guān)鍵內(nèi)容，群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等都能體現(xiàn)不同群落多樣性的特點和差異[1]，其中物種多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)的基本特征對其功能和穩(wěn)定起決定性作用，也是生態(tài)系統(tǒng)功能、生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理的重要指標[2]。近年來，關(guān)于植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的相對完整的研究多集中于森林公園[3]、自然保護區(qū)[4]、城市綠地[5]及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[6]等方面，而對次生林群落多樣性的研究報道則多見于物種多樣性與生態(tài)位[7]、空間分布[8]、種間關(guān)聯(lián)性[9]、特定物種群落結(jié)構(gòu)及其多樣性[10]等方面，且在對次生林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性的研究中主要探討了其研究區(qū)域內(nèi)群落結(jié)構(gòu)、各群落的生活型、內(nèi)部片層結(jié)構(gòu)及其與物種多樣性和重要值的關(guān)系[11-12]等內(nèi)容。而根據(jù)重要值進一步分析優(yōu)勢群落類型、對比分析各群落類型的物種多樣性并結(jié)合重要值與物種多樣性分析探討植物群落的演替發(fā)展的相關(guān)研究較少。

安徽橫山基本未經(jīng)開發(fā)，目前仍保留有大量次生林群落，對這一區(qū)域的次生林群落物種多樣性進行分析有助于了解和預(yù)測亞熱帶區(qū)域次生林的自然演替狀況和演替方向。為此，作者采用經(jīng)典樣地法、結(jié)合重要值與物種多樣性指數(shù)對安徽橫山植物群落的物種組成、群落結(jié)構(gòu)和類型以及物種多樣性進行調(diào)查和分析，探討該區(qū)域內(nèi)植物群落的結(jié)構(gòu)和類型及其與物種多樣性的關(guān)系，以期為植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料，并為安徽橫山植物資源的利用、開發(fā)及可持續(xù)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

橫山總體位于安徽省馬鞍山市當涂縣與江蘇省南京市溧水區(qū)交界處，由多個小山體組成，東西長約22.5 km、南北寬約16.0 km；以海拔最高的太陽拱為主峰，海拔459 m。該區(qū)域地處中緯度，位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)；日照季節(jié)性變化顯著，夏季平均每天日照約14 h，冬季平均每天日照約10 h；年平均太陽輻射總量495.62 kJ·cm-2，高于皖南山區(qū)但低于淮北平原；年平均氣溫15.7 ℃，年平均無霜期233 d；年平均降水量1 087.6 mm，年際變化極大，全年內(nèi)不同季節(jié)降水量由高到低依次為夏季、春季、秋季、冬季，雨熱同步。地帶性土壤為黃棕壤。

1.2 調(diào)查方法

于2011年至2012年每月調(diào)查1或2次。以主山道為主干線，于主山道兩旁的次生林中分別隨機設(shè)置8條樣帶，每條樣帶長100 m、寬30 m。在每條樣帶上用卷尺分別劃定3個面積10 m×10 m的樣地，并以繩索標記樣地范圍，共計24個樣地；記錄每塊樣地自然環(huán)境的群落外貌等，并對每塊樣地中胸徑(DBH)大于或等于2.5 cm的喬木進行每木檢尺，記錄喬木層所有種類的種名、株數(shù)、高度、DBH和冠幅。在每塊樣地的4個角和中心處各設(shè)1個面積4 m×4 m的小樣方，作為灌木層和草本層樣方；記錄其中所有灌木種類的種名、蓋度、密度、高度和頻度[13-14]；由于草本層物種分布稀疏，優(yōu)勢種不明顯，故僅記錄所有草本種類的種名。

1.3 數(shù)據(jù)計算和分析

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算相關(guān)種類的重要值，喬木層種類的重要值按公式“喬木重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度[15]”進行計算，灌木層種類的重要值按公式“灌木重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度[16]”進行計算。參照陳廷貴等[17]和Zhou等[18]的方法，計算群落的Pielou均勻度指數(shù)(Jsi)、Margalef豐富度指數(shù)(R0)、Patrick豐富度指數(shù)(R1)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)。

采用EXCEL 2010軟件進行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成及群落結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 物種組成分析 調(diào)查結(jié)果顯示：安徽橫山共分布有維管植物117科333屬502種，包括蕨類植物12科20屬22種；裸子植物4科7屬8種；被子植物101科306屬472種，其中雙子葉植物92科268屬419種，單子葉植物9科38屬53種。

根據(jù)所含種類數(shù)量，安徽橫山植物群落中占有明顯優(yōu)勢(含10種及以上)的前10個科分別為：菊科(Asteraceae ，21屬36種)、薔薇科(Rosaceae，15屬33種)、豆科(Fabaceae，20屬25種)、禾本科(Poaceae，17屬22種)、蓼科(Polygonaceae，4屬22種)、百合科(Liliaceae，9屬13種)、大戟科(Euphorbiaceae，9屬13種)、傘形科(Apiaceae，10屬12種)、殼斗科(Fagaceae，4屬12種)和唇形科(Lamiaceae，9屬10種)，這10個科共包含118屬198種，分別占該區(qū)域維管植物總屬數(shù)和總種數(shù)的35.44%和39.44%。而寡種科(含1～3種)占多數(shù)，有83科，占總科數(shù)的70.94%。

在安徽橫山維管植物中，寡種屬(含1～3種)有315屬，占該區(qū)域維管植物總屬數(shù)的94.59%；少種屬(含4～5種)有13屬，占總屬數(shù)的3.90%；含種數(shù)較多(含6種及以上)的屬僅5屬，包括蓼屬(PolygonumLinn.，19種)、懸鉤子屬(RubusLinn.，8種)、薔薇屬(RosaLinn.，7種)、堇菜屬(ViolaLinn.，6種)和櫟屬(QuercusLinn.，6種)，僅占總屬數(shù)的1.50%。

根據(jù)重要值，該群落喬木層優(yōu)勢種包括馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、老鴉柿(DiospyrosrhombifoliaHemsl.)、短柄枹櫟〔Quercusserratavar.brevipetiolata(A. DC.) Nakai〕和栓皮櫟(Q.variabilisBlume)，灌木層優(yōu)勢種主要包括中華繡線菊(SpiraeachinensisMaxim.)、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz.)、長柄山螞蝗〔Podocarpiumpodocarpum(DC.) Yang et Huang〕、木莓(RubusswinhoeiHance)、柃木(EuryajaponicaThunb.)、高粱泡(RubuslambertianusSer.)和山莓(R.corchorifoliusLinn. f.)。

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)分析 參照文獻[19]的植物群落命名方法和分類原則，并依據(jù)安徽橫山植物群落的分布狀況、生長環(huán)境和結(jié)構(gòu)特征，可將調(diào)查的24個樣地分為8個群叢：

群叢Ⅰ：馬尾松+杉木-剛竹+木莓-麥冬群叢(Assoc.Pinusmassoniana+Cunninghamialanceolata-Phyllostachyssulphurea‘Viridis’+Rubusswinhoei-Ophiopogonjaponicus)，位于主峰東北坡。該群叢喬木層種類單一，分布整齊密集，包含的種類僅有馬尾松和杉木，重要值分別為72.63%和82.29%；林下灌草層分布稀疏，蓋度為12.5%。該群叢為典型的人工次生林，群落層次結(jié)構(gòu)單一、物種多樣性低。

群叢Ⅱ：杉木+短柄枹櫟-山莓+胡枝子-紫苜蓿+海金沙群叢(Assoc.Cunninghamialanceolata+Quercusserratavar.brevipetiolata-Rubuscorchorifolius+Lespedezabicolor-Medicagosativa+Lygodiumjaponicum)，位于橫山陽坡。該群叢面積較大，喬木層中杉木的重要值達到47.99%，灌草層蓋度為20.00%。該群叢由人工杉木林退化而成，林間杉木有被砍伐的痕跡，并有大量的青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕和短柄枹櫟等種類的幼苗。該群叢處于演替初、中期，并有向含常綠成分的針闊葉混交林過渡的趨勢。

群叢Ⅲ：馬尾松-中華繡線菊+山莓-天名精+麥冬群叢(Assoc.Pinusmassoniana-Spiraeachinensis+Rubuscorchorifolius-Carpesiumabrotanoides+Ophiopogonjaponicus)，位于橫山主峰山腰處，分布較廣。該群叢喬木層中優(yōu)勢種馬尾松的重要值達到54.99%，伴生種類有栓皮櫟、短柄枹櫟、鹽膚木(RhuschinensisMill.)和野鴉椿〔Euscaphisjaponica(Thunb.) Dippel〕等；灌草層的蓋度為32.50%，優(yōu)勢種為中華繡線菊和山莓，重要值分別為84.85%和72.40%，伴生種類有華東木藍(IndigoferafortuneiCraib.)、高粱泡、天名精(CarpesiumabrotanoidesLinn.)、蓬蘽(RubushirsutusThunb.)和麥冬〔Ophiopogonjaponicus(Linn. f.) Ker-Gawl.〕等。雖然馬尾松在該群叢中占有優(yōu)勢，但灌木層優(yōu)勢種的重要值明顯高于喬木層優(yōu)勢種，且喬木層中出現(xiàn)了大量的闊葉樹種及其幼苗，說明馬尾松的建群優(yōu)勢下降，該群叢為處于演替中、后期的針闊葉混交林群落。

群叢Ⅳ：老鴉柿+野鴉椿-高粱泡+野薔薇-習(xí)見蓼+碎米莎草群叢(Assoc.Diospyrosrhombifolia+Euscaphisjaponica-Rubuslambertianus+Rosamultiflora-Polygonumplebeium+Cyperusiria)，位于橫山主峰東南山腰邊緣，分布集中。該群叢喬木層優(yōu)勢種為老鴉柿和野鴉椿，重要值分別為49.26%和23.97%，伴生種類有海州常山(ClerodendrumtrichotomumThunb.)、白背葉〔Mallotusapelta(Lour.) Müll. Arg.〕、苦櫧〔Castanopsissclerophylla(Lindl. et Paxton) Schottky〕、青岡、栓皮櫟和麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)等；灌草層蓋度為38.00%，優(yōu)勢種為高粱泡和野薔薇，重要值分別為51.60%和48.51%，伴生種類有山莓、紫珠(CallicarpabodinieriLévl.)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr.)、習(xí)見蓼(PolygonumplebeiumR. Br.)及碎米莎草(CyperusiriaLinn.)等。在該群叢內(nèi)可見馬尾松被砍伐的痕跡，說明該群叢是馬尾松次生林被砍伐后處于演替中、后期的次生林，雖已基本形成含常綠成分的落葉闊葉混交林，但其優(yōu)勢樹種并未形成高大喬木，各伴生種相互競爭，相比于天然馬尾松次生林，其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對較低。

狗脊群叢(Assoc.Pinusmassoniana-Rubuscorchorifolius+Euryajaponica-Pteridiumaquilinumvar.latiusculum+Woodwardiajaponica)，位于橫山主峰東南坡，分布集中。該群叢喬木層優(yōu)勢種為馬尾松，重要值達57.39%，伴生種類有短柄枹櫟、野鴉椿和化香樹(PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)等；灌草層蓋度為19.00%，優(yōu)勢種為山莓和柃木，重要值分別為55.45%和66.68%，伴生種類有菝葜(SmilaxchinaLinn.)和長柄山螞蝗等；草本層還分布有麥冬、蕨〔Pteridiumaquilinumvar.latiusculum(Desv.) Underw.ex Heller〕、狗脊〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕和藎草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕。該群叢與群叢Ⅲ的喬木層都以馬尾松為建群種，但在該群叢中馬尾松的重要值高于群叢Ⅲ，而且該群叢中優(yōu)勢灌木的重要值與馬尾松接近，說明該群叢為處于演替初、中期的針闊葉混交林。

群叢Ⅵ：栓皮櫟-山莓+紫藤-大戟+習(xí)見蓼群叢(Assoc.Quercusvariabilis-Rubuscorchorifolius+Wisteriasinensis-Euphorbiapekinensis+Polygonumplebeium)，位于橫山山腰主山道兩側(cè)，分布局限。該群叢喬木層以栓皮櫟為建群種，重要值為42.12%，伴生種類有苦櫧和野鴉椿等；灌草層蓋度為30.00%，優(yōu)勢種山莓的重要值達79.93%，伴生種類有蓬蘽、野山楂(CrataeguscuneataSieb. et Zucc.)、早熟禾(PoaannuaLinn.)、鬼針草(BidenspilosaLinn.)和一年蓬〔Erigeronannuus(Linn.) Pers.〕等。該群叢為演替后期含常綠成分的落葉闊葉混交次生林，喬木層更新不明顯，且該群叢因靠近山道和開發(fā)區(qū)，在一定程度上促進了灌草層的更新演替；伴人物種增多，群落穩(wěn)定性下降。

群叢Ⅶ：麻櫟-長柄山螞蝗+野薔薇-美洲商陸+鐵莧菜群叢(Assoc.Quercusacutissima-Podocarpiumpodocarpum+Rosamultiflora-Phytolaccaamericana+Acalyphaaustralis)，位于橫山山腳至山腰主山道兩側(cè)，分布較廣。該群叢喬木層以麻櫟為建群種，重要值為25.60%，并伴生有油桐〔Verniciafordii(Hemsl.) Airy Shaw〕、杜英(ElaeocarpusdecipiensHemsl.)、短柄枹櫟和青岡等種類；灌草層蓋度為30.20%，優(yōu)勢種為長柄山螞蝗和野薔薇，重要值分別為73.53%和84.28%，伴生種類有杭子梢〔Campylotropismacrocarpa(Bunge) Rehd.〕、美洲商陸(PhytolaccaamericanaLinn.)、鐵莧菜(AcalyphaaustralisLinn.)、青葙(CelosiaargenteaLinn.)、土荊芥(ChenopodiumambrosioidesLinn.)、木莓、灰綠藜(ChenopodiumglaucumLinn.)和馬蘭〔Kalimerisindicama(Linn.) Sch.-Bip.〕等。該群叢位于開發(fā)區(qū)周圍，是演替后期含常綠成分的落葉闊葉混交次生林；喬木層許多種類被砍伐，更新明顯；灌草層也受到明顯影響而更新加快，分布有較多的伴人物種，使得該群叢穩(wěn)定性有所下降。

群叢Ⅷ：構(gòu)樹+香樟-木莓+茅莓-馬蘭群叢(Assoc.Broussonetiapapyrifera+Cinnamomumcamphora-Rubusswinhoei+Rubusparvifoliu-Kalimerisindica)，位于山腳山道周圍。該群叢喬木層以構(gòu)樹〔Broussonetiapapyrifera(Linn.) L′Hér. ex Vent.〕和香樟〔Cinnamomumcamphora(Linn.) Presl〕為建群種，重要值分別為25.19%和18.96%，伴生種類有柘樹〔Cudraniatricuspidata(Carr.) Bur. ex Lavallée〕、云實〔Caesalpiniadecapetala(Roth) Alston〕、刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)和黃檀(DalbergiahupeanaHance)等；灌草層蓋度為34.50%，主要包含大葉黃楊(BuxusmegistophyllaLévl.)、檵木〔Loropetalumchinense(R. Br.) Oliver〕、小果薔薇(RosacymosaTratt.)、打碗花(CalystegiahederaceaWall. ex. Roxb.)、狗尾草〔Setariaviridis(Linn.) Beauv.〕、牛筋草〔Eleusineindica(Linn.) Gaertn.〕、馬唐〔Digitariasanguinalis(Linn.) Scop.〕和野艾蒿(ArtemisialavandulaefoliaDC.)等種類。該群叢為伴人群叢，原生植被基本消失，灌草層被伴人物種及外來物種占據(jù)。

2.2 群落物種重要值分析

安徽橫山植物群落喬木層和灌木層優(yōu)勢種的重要值分別見表1和表2。

由表1可知：針葉樹種馬尾松和杉木的相對多度、相對顯著度和重要值均較高；其中馬尾松的相對頻度在所有優(yōu)勢喬木中最高且其相對多度僅次于杉木，可見馬尾松在安徽橫山植物群落喬木層中具有先鋒和優(yōu)勢地位；而人工種植是杉木重要值最高的主要原因，雖然杉木的相對多度最高但其相對頻度很低，集中性明顯。闊葉樹種中栓皮櫟、短柄枹櫟、老鴉柿和麻櫟的相對多度和重要值較高，但這些優(yōu)勢闊葉樹種在針闊葉混交林群叢中多為伴生樹種，主要為后期演替而成，因而它們的重要值較針葉優(yōu)勢樹種低,且尚未能在整個次生林群落中處于明顯的優(yōu)勢地位。

由表2可知：優(yōu)勢灌木中，木莓、山莓和菝葜的相對頻度較高而相對密度較低，而中華繡線菊、柃木、野薔薇和長柄山螞蝗則相對頻度較低而相對密度較高。在針闊葉混交林群叢中，中華繡線菊、山莓、胡枝子和柃木的重要值較高；而在落葉闊葉混交次生林群叢中，高粱泡、山莓、長柄山螞蝗和野薔薇的重要值較高。

綜上所述，安徽橫山植物群落主要包括以馬尾松為主的針闊葉混交次生林、以櫟屬植物為主的含常綠成分的落葉闊葉混交次生林、砍伐后形成的落葉闊葉混交次生林以及杉木人工次生林。其中針闊葉混交次生林包含了多數(shù)重要值較高的物種，其綜合優(yōu)勢更加明顯，是目前安徽橫山次生林的主要群落類型；而含常綠成分的落葉闊葉混交次生林則成為次要群落類型。

表1 安徽橫山植物群落中喬木層優(yōu)勢種的重要值

Table 1 Important value of dominant species in arbor layer of plant community of Hengshan Mountain in Anhui Province

種類1)Species1)相對多度/%Relativeabundance相對頻度/%Relativefrequency相對顯著度/%Relativedominance重要值/%Importancevalue Pm39．9613．604．4257．98 Cl51．173．414．8459．42 Qv33．864．543．7242．12 Qa24．423．414．7532．58 Qsb33．5211．363．9048．78 Ej14．115．684．1923．98 Dr38．985．684．6049．26 Bp17．094．553．5525．19

1)Pm: 馬尾松PinusmassonianaLamb.; Cl: 杉木Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.; Qv: 栓皮櫟QuercusvariabilisBlume; Qa: 麻櫟Q.acutissimaCarr.; Qsb: 短柄枹櫟Q.serratavar.brevipetiolata(A. DC.) Nakai; Ej: 野鴉椿Euscaphisjaponica(Thunb.) Dippel; Dr: 老鴉柿DiospyrosrhombifoliaHemsl.; Bp: 構(gòu)樹Broussonetiapapyrifera(Linn.) L′Hér. ex Vent.

表2 安徽橫山植物群落中灌木層優(yōu)勢種的重要值

Table 2 Important value of dominant species in shrub layer of plant community of Hengshan Mountain in Anhui Province

種類1)Species1)相對密度/%Relativedensity相對頻度/%Relativefrequency相對蓋度/%Relativecoverage重要值/%Importancevalue Sc40．725．3838．7584．85 Rs30．909．6827．1567．73 Lb46．388．1823．3377．89 Sc25．988．0613．9648．00 Rc28．217．2624．6460．11 Ej40．823．2322．6366．68 Rl23．824．8432．9661．62 Rm43．194．3036．7984．28 Pp44．515．3823．6473．53

1)Sc: 中華繡線菊SpiraeachinensisMaxim.; Rs: 木莓RubusswinhoeiHance; Lb: 胡枝子LespedezabicolorTurcz.; Sc: 菝葜SmilaxchinaLinn.; Rc: 山莓RubuscorchorifoliusLinn. f.; Ej: 柃木EuryajaponicaThunb.; Rl: 高粱泡RubuslambertianusSer.; Rm: 野薔薇RosamultifloraThunb.; Pp: 長柄山螞蝗Podocarpiumpodocarpum(DC.) Yang et Huang.

2.3 群落物種多樣性分析

安徽橫山植物群落8個群叢的物種多樣性指數(shù)見表3。由表3可以看出：在8個群叢中，Simpson多樣性指數(shù)(D)以群叢Ⅳ最高(0.717)，群叢Ⅲ次之(0.705)，群叢Ⅴ最低(0.475)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)以群叢Ⅳ最高(0.821)，群叢Ⅵ與群叢Ⅲ次之(分別為0.744和0.714)，群叢Ⅰ最低(0.594)；Margalef豐富度指數(shù)(R0)和Patrick豐富度指數(shù)(R1)均以群叢Ⅳ最高(分別為4.223和22.333)，群叢Ⅵ次之(分別為3.870和21.000)，群叢Ⅰ最低(分別為2.692和14.000)；Pielou均勻度指數(shù)(Jsi)以群叢Ⅴ最高(1.186)，群叢Ⅵ次之(1.042)，群叢Ⅶ最低(0.314)。

進一步的分析結(jié)果顯示：8個群叢中，群叢Ⅰ的H′、R0和R1值均為最低，說明該群叢的物種多樣性最低；群叢Ⅳ的D、H′、R0和R1值均最高，說明其物種多樣性最高；群叢Ⅲ與群叢Ⅴ的H′值雖均較高，但群叢Ⅴ演替相對較遲，物種更新緩慢，林下主要為蕨類，因此群叢Ⅴ的豐富度指數(shù)相對較低，物種多樣性相對小于群叢Ⅲ；群叢Ⅶ因位于景點開發(fā)區(qū)，受人為干擾明顯，因此雖與群叢Ⅵ同為次生林，但群叢Ⅶ的物種多樣性較小；群叢Ⅷ為伴人群叢，雖已失去原生植被，但伴人灌木和草本物種豐富，物種多樣性略高于群叢Ⅶ。此外，群叢Ⅴ和群叢Ⅵ分別作為針闊葉混交次生林和含常綠成分的落葉闊葉混交次生林均具有較高的均勻度；而群叢Ⅵ和群叢Ⅶ雖均為含常綠成分的落葉闊葉混交次生林，但二者的Jsi值差異較大，推測原因為前者遠離開發(fā)區(qū)因而受到的人為干擾相對較小，而后者因人為開發(fā)使群落結(jié)構(gòu)受到明顯破壞。群叢Ⅲ和群叢Ⅴ均為針闊葉混交林，二者的物種多樣性接近，但由于后者處于演替初期，林下物種單一，使其Jsi值較高。

群叢1)Association1)Simpson指數(shù)SimpsonindexShannon-Wiener指數(shù)Shannon-WienerindexMargalef豐富度指數(shù)MargalefrichnessindexPatrick豐富度指數(shù)PatrickrichnessindexPielou均勻度指數(shù)Pielouevennessindex Assoc．Ⅰ0．580±0．0800．594±0．1502．692±0．70014．000±3．5000．857±0．250 Assoc．Ⅱ0．627±0．0700．685±0．0203．106±0．14016．667±0．6000．627±0．230 Assoc．Ⅲ0．705±0．0400．714±0．1203．697±0．80020．000±4．6000．321±0．210 Assoc．Ⅳ0．717±0．0200．821±0．0604．223±0．70022．333±3．8000．475±0．060 Assoc．Ⅴ0．475±0．1100．695±0．1203．376±0．80018．333±4．0001．186±0．500 Assoc．Ⅵ0．514±0．1800．744±0．1303．870±0．60021．000±2．6001．042±0．400 Assoc．Ⅶ0．620±0．0600．651±0．1903．773±1．00019．667±5．7000．314±0．290 Assoc．Ⅷ0．624±0．1500．681±0．2303．573±1．40019．333±7．6000．648±0．200

1)Assoc. Ⅰ: 馬尾松+杉木-剛竹+木莓-麥冬群叢 Assoc.Pinusmassoniana+Cunninghamialanceolata-Phyllostachyssulphurea‘Viridis’+Rubusswinhoei-Ophiopogonjaponicas; Assoc. Ⅱ: 杉木+短柄枹櫟-山莓+胡枝子-紫苜蓿+海金沙群叢 Assoc.Cunninghamialanceolata+Quercusserratavar.brevipetiolata-Rubuscorchorifolius+Lespedezabicolor-Medicagosativa+Lygodiumjaponicum; Assoc. Ⅲ: 馬尾松-中華繡線菊+山莓-天名精+麥冬群叢 Assoc.Pinusmassoniana-Spiraeachinensis+Rubuscorchorifolius-Carpesiumabrotanoides+Ophiopogonjaponicas; Assoc. Ⅳ: 老鴉柿+野鴉椿-高粱泡+野薔薇-習(xí)見蓼+碎米莎草群叢 Assoc.Diospyrosrhombifolia+Euscaphisjaponica-Rubuslambertianus+Rosamultiflora-Polygonumplebeium+Cyperusiria; Assoc. Ⅴ: 馬尾松-山莓+柃木-蕨+狗脊群叢 Assoc.Pinusmassoniana-Rubuscorchorifolius+Euryajaponica-Pteridiumaquilinumvar.latiusculum+Woodwardiajaponica; Assoc. Ⅵ: 栓皮櫟-山莓+紫藤-大戟+習(xí)見蓼群叢 Assoc.Quercusvariabilis-Rubuscorchorifolius+Wisteriasinensis-Euphorbiapekinensis+Polygonumplebeium; Assoc. Ⅶ: 麻櫟-長柄山螞蝗+野薔薇-美洲商陸+鐵莧菜群叢 Assoc.Quercusacutissima-Podocarpiumpodocarpum+Rosamultiflora-Phytolaccaamericana+Acalyphaaustralis; Assoc. Ⅷ: 構(gòu)樹+香樟-木莓+茅莓-馬蘭群叢 Assoc.Broussonetiapapyrifera+Cinnamomumcamphora-Rubusswinhoei+Rubusparvifoliu-Kalimerisindica.

3 討論和結(jié)論

3.1 安徽橫山植物群落的物種多樣性

上述調(diào)查結(jié)果顯示：在安徽橫山的植物群落中，落葉闊葉混交次生林的物種多樣性較高，針闊葉混交次生林次之，人工次生林物種多樣性最低；且在落葉闊葉混交次生林中，受砍伐影響而處于演替后期的含常綠成分的落葉闊葉混交次生林物種多樣性相對較高，自然演替的含常綠成分的落葉闊葉混交次生林物種多樣性次之。

在安徽橫山的植物群落中，群叢Ⅳ和群叢Ⅵ受到人為干擾但物種多樣性較高，說明適度干擾對原有喬木層的更新有一定的促進作用；雖因生長及物種競爭導(dǎo)致林下幼樹暫時無法進入喬木層，但也增加了群落垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度與物種多樣性水平，這與毛志宏等[20]的研究結(jié)果一致。李旭華等[12]也認為群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其物種豐富度及多樣性就越高。本研究中，群叢Ⅲ和群叢Ⅴ均為針闊葉混交林，群叢Ⅲ具有較高的物種豐富度和較低的物種均勻度，群叢Ⅴ則具有較高的物種均勻度和較低的物種豐富度，而二者的物種多樣性水平卻基本一致；群叢Ⅳ與群叢Ⅵ的林型相似，分別為落葉闊葉混交林和落葉闊葉混交次生林，前者的物種豐富度較高而物種均勻度較低，后者的物種均勻度較高而物種豐富度較低，但二者的物種多樣性水平接近。說明物種豐富度指數(shù)較高而均勻度指數(shù)較低的群叢，其多樣性指數(shù)可能與物種豐富度指數(shù)較低而均勻度指數(shù)較高的群叢相同，這與劉蕾等[21]和賈燕春等[22]的研究結(jié)果相一致。

3.2 安徽橫山植物群落的演替趨勢

次生林演替初期，群落物種多樣性的逐步增加首先依賴于草本層，而隨著演替的進行，群落郁閉度升高，草本層物種不斷減少，取而代之以耐陰草本物種，而后物種多樣性逐漸由喬木層與灌木層取代，表現(xiàn)出林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜化及原生林與次生林物種多樣性的不斷提高與趨同的正向演替趨勢[23-24]。本研究中群叢Ⅵ、群叢Ⅲ和群叢Ⅴ的物種多樣性依次呈現(xiàn)由高至低的趨勢，且研究區(qū)內(nèi)草本層分布相對稀疏，說明目前安徽橫山植物群落的物種多樣性主要來源于次生林演替過程中喬木層與灌木層物種的不斷豐富。另外，橫山植物群落中均包含天然次生林(群叢Ⅵ、群叢Ⅲ和群叢Ⅴ)和砍伐后次生林(群叢Ⅳ)，雖二者優(yōu)勢種的重要值差異較小，但前者的物種多樣性不及后者，說明外來物種在新生境中擴散或本土化會導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)的更新[25-26]，這種變化在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展過程中僅被視為自然演替的轉(zhuǎn)變，以及次生林層次結(jié)構(gòu)與物種多樣性的增強，而并未對本地物種造成威脅[27]。安徽橫山針闊葉混交林(群叢Ⅲ和群叢Ⅴ)的優(yōu)勢喬木重要值最高，說明其對群落的支配和控制程度高，群落相對穩(wěn)定，但物種多樣性和豐富度則相對較低；而落葉闊葉混交次生林(群叢Ⅳ和群叢Ⅵ)優(yōu)勢種重要值相對較低，但物種多樣性和豐富度卻相對較高。這也在一定程度上印證了Takehiro等[28]提出的“物種豐富度與群落穩(wěn)定性呈反比”的結(jié)論。隨著次生林更新演替加快和物種擴散加速，原來多分布于針闊葉混交林中的高重要值優(yōu)勢灌木也會大量分布于落葉闊葉混交次生林中，使其逐步獲得綜合優(yōu)勢，說明橫山植物群落將演替成以針闊葉混交林為基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)、落葉闊葉混交次生林為演替發(fā)展方向的綜合性群落。安徽橫山次生林植物物種豐富，特別是其落葉闊葉混交次生林具有較高的物種多樣性，是構(gòu)成其植物群落物種多樣性不可或缺的因素。對該次生林的開發(fā)需在保證自然群落完整性和維持群落物種多樣性的基礎(chǔ)上，對次生林進行適度改造和群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化[29]。此外，由于植物群落物種多樣性與土壤肥力和間伐強度有不同程度的相關(guān)性[30-31]，因此，在林業(yè)經(jīng)營和物種多樣性保護過程中，應(yīng)注重對地表枯枝落葉的積累和保護，并進行適度的間伐撫育和人為干預(yù)，以保持和提高土壤肥力并推進植物群落結(jié)構(gòu)的演替進程。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

《植物遺傳資源學(xué)報》2016年征訂啟事

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Analyses on composition, structure and diversity of plant community of Hengshan Mountain in Anhui Province

JIANG Zheng1a, DING Yulong1b, SONG Dongjie2, YIN Zengfang1a,①

(1. Nanjing Forestry University: a. College of Biology and the Environment, b. Bamboo Research Institute, Nanjing 210037, China; 2. School of Food Science, Nanjing Xiaozhuang University, Nanjing 211171, China),J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(3): 99-106

Taking classical plot method and combining species important value, species composition, community structure and type, species diversity and dominant species in plant community of Hengshan Mountain in Anhui Province were investigated and analyzed, and succession rule of plant community of Hengshan Mountain in Anhui Province was studied preliminarily. The results show that there are 502 species of vascular plants belonging to 333 genera in 117 families in plant community of Hengshan Mountain, in which, there are 22 species of pteridophyte belonging to 20 genera in 12 families, 8 species of gymnosperm belonging to 7 genera in 4 families and 472 species of angiosperm belonging to 306 genera in 101 families. Angiosperm includes 419 species of dicotyledon belonging to 268 genera in 92 families and 53 species of monocotyledon belonging to 38 genera in 9 families. There are many families and genera with 1-3 species, accounting for 70.94% and 94.59% of total family number and total genus number, respectively. Vertical structure of this community can be divided into three layers of arbor, shrub and herb. In which, the main dominant species in arbor layer arePinusmassonianaLamb.,Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.,DiospyrosrhombifoliaHemsl.,Quercusserratavar.brevipetiolata(A. DC.) Nakai andQ.variabilisBlume, those in shrub layer areSpiraeachinensisMaxim.,RosamultifloraThunb.,LespedezabicolorTurcz. andPodocarpiumpodocarpum(DC.) Yang et Huang, etc, and herb layer is relatively sparse with no obvious dominant species. According to plant distribution status, growth environment and structure characteristics, 24 investigation plots can be divided into 8 associations, and community type generally can be divided into coniferous and broad-leaved mixed secondary forest, deciduous broad-leaved secondary forest and artificial secondary forest. The result of species diversity analysis shows that in plant community of Hengshan Mountain, species diversity of deciduous broad-leaved secondary forest is the highest, that of coniferous and broad-leaved mixed secondary forest takes the second place, and that of artificial secondary forest is the lowest, and there is phenomenon with high important value of dominant arbor and relative lower species diversity and richness. The comprehensive analysis result shows that early development, human disturbance and natural succession are the main factors causing changes in vegetation distribution, community structure and species diversity of secondary forest of Hengshan Mountain in Anhui Province, and plant community in the region will be in the succession of comprehensive community taking coniferous and broad-leaved mixed secondary forest as basic structure and taking deciduous broad-leaved secondary forest as development direction.

Hengshan Mountain in Anhui Province; plant community; species composition; community structure; species diversity; secondary forest

2015-01-26

江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)項目(PAPD)

蔣 政(1991—)，男，江蘇南京人，碩士研究生，主要從事植物資源學(xué)保護與利用方面的研究。

①通信作者 E-mail： zfyin@njfu.edu.cn

Q948.15; S718.54

A

1674-7895(2015)03-0099-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.03.13