大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的捕食作用試驗(yàn)

肖水根

（福建省將樂縣城關(guān)林業(yè)站，福建 三明 353300）

近年來，隨著竹林面積的擴(kuò)大以及環(huán)境、氣候和人為等綜合因素的影響，導(dǎo)致危害竹林的介殼蟲有增無減[1]。竹稈紅鏈蚧（BambusaspisrutilanWu）是 為 害 毛 竹 〔Phyllostachysheterocycla（Carr.）Mitford cv.‘Pubescens’（Mazel）Ohwi.〕稈部的一種重要害蟲，在福建省龍巖市、南平市松溪縣以及三明市尤溪縣、三元區(qū)、將樂縣等地嚴(yán)重為害，毛竹受害率達(dá)75%以上[1－3]。對(duì)該蟲的防治，以往人們通常采用40%氧化樂果等化學(xué)藥劑防治[3，4]。采用化學(xué)藥劑防治存在著污染環(huán)境、殺傷天敵、害蟲易產(chǎn)生抗藥性、對(duì)竹筍不安全等不利因素。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大紅瓢蟲（RodoliarufopilosaMuls.）對(duì)竹稈紅鏈蚧具有較強(qiáng)的捕食作用。大紅瓢蟲原產(chǎn)于熱帶及亞熱帶地區(qū)，在國內(nèi)分布于浙江、四川、江蘇、福建、廣東、江西、湖南、臺(tái)灣、湖北、廣西等 省（區(qū)）[5，6]。張格成、王軾銘、陳方潔、任伊森對(duì)大紅瓢蟲的生物學(xué)習(xí)性、保護(hù)措施及對(duì)吹綿蚧（IceryapurchasiMaskell）的捕食量與控制效果進(jìn)行了初步研究，張永忠、王麗報(bào)道大紅瓢蟲對(duì)草履蚧（DrosicchacorpulentaKuwa－na）具有較好的控制作用，但至今未見有關(guān)大紅瓢蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧捕食能力的相關(guān)研究報(bào)道[5－9]。為了解大紅瓢蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的捕食能力以及生產(chǎn)應(yīng)用潛力，對(duì)大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧的功能反應(yīng)、干擾及尋找效應(yīng)進(jìn)行試驗(yàn)研究，為生產(chǎn)應(yīng)用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲體

在大紅瓢蟲化蛹盛期，在福建省將樂縣高唐鎮(zhèn)樓杉村毛竹林內(nèi)采集試驗(yàn)用的蛹于實(shí)驗(yàn)室羽化，待蛹完全羽化后用竹稈紅鏈蚧飼喂12d，以獲得生長發(fā)育較整齊一致的大紅瓢蟲成蟲作為試驗(yàn)用。試驗(yàn)前讓大紅瓢蟲成蟲先飽食1d，再讓其饑餓1d后進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)用的竹稈紅鏈蚧1齡和2齡若蟲以及雌成蟲采自同一地點(diǎn)，采時(shí)連同毛竹竹稈一同帶回室內(nèi)。試驗(yàn)前用解剖針剔除已死亡的竹稈紅鏈蚧蟲體和雄介殼、雄成蟲，取生長發(fā)育較一致的蟲體進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 功能反應(yīng) 試驗(yàn)時(shí)，用鋸子鋸取長10cm，寬5cm左右，帶有較多健康竹稈紅鏈蚧蟲體的竹塊，按試驗(yàn)設(shè)計(jì)好的蟲口密度清數(shù)試驗(yàn)用的竹稈紅鏈蚧1齡若蟲、2齡若蟲和雌成蟲，數(shù)好后將帶蟲竹塊放入培養(yǎng)皿內(nèi)，竹塊一側(cè)用濕棉花保濕。培養(yǎng)皿內(nèi)徑15cm，高25mm。在每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)各隨機(jī)放入1頭大紅瓢蟲成蟲，讓其自由取食。每個(gè)組合重復(fù)6次，每個(gè)處理大紅瓢蟲雌、雄成蟲均各占一半（下同）。竹稈紅鏈蚧1齡若蟲的密度為35、55、75、95、115頭·皿－1，2齡若蟲的密度為30、45、60、75、90頭·皿－1，雌成蟲的密度為25、40、55、70、85頭·皿－1。培養(yǎng)皿上方用保鮮膜封口，并用橡皮筋固定，防止大紅瓢蟲成蟲逸出。橡皮筋固定后用解剖針在膜上均勻地扎4個(gè)小孔，使其透氣，讓蟲體正常呼吸。接蟲1d后統(tǒng)計(jì)捕食結(jié)果。

1.2.2 尋找效應(yīng) 供試蟲體的采集與處理方法同“1.2.1”。竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的密度分別為120、110、100頭·皿－1，后分別將大紅瓢蟲成蟲1、2、3、4、5頭·皿－1與上述所設(shè)置的固定密度進(jìn)行組合，放入培養(yǎng)皿內(nèi)，讓其自由捕食。每個(gè)組合重復(fù)6次，接蟲1d后統(tǒng)計(jì)捕食結(jié)果。

1.2.3 干擾效應(yīng) 供試蟲體的采集與處理方法同“1.2.1”。竹稈紅鏈蚧1齡若蟲密度分別為45、65、85、105、125頭·皿－1，2齡若蟲密度分別為45、60、75、90、105頭·皿－1，雌成蟲密度分別為40、55、70、85、100頭·皿－1。試驗(yàn)時(shí)將竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲按以上密度依次與1、2、3、4、5頭·皿－1大紅瓢蟲成蟲進(jìn)行組合，放入培養(yǎng)皿內(nèi)，讓其自由捕食，即1頭大紅瓢蟲成蟲對(duì)應(yīng)45頭竹稈紅鏈蚧1齡若蟲，2頭大紅瓢蟲成蟲對(duì)應(yīng)65頭竹稈紅鏈蚧1齡若蟲，依此類推。每個(gè)組合重復(fù)6次，接蟲1d后統(tǒng)計(jì)捕食結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 功能反應(yīng)

由表1可知，大紅瓢蟲成蟲對(duì)不同密度、不同蟲齡與蟲態(tài)的竹稈紅鏈蚧日捕食量存在差異，總體上是隨著竹稈紅鏈蚧蟲口密度的增加，日捕食量增加，但當(dāng)竹稈紅鏈蚧蟲口密度達(dá)到一定程度后，捕食量增加變慢，即大紅瓢蟲捕食量與竹稈紅鏈蚧密度呈曲線關(guān)系（圖1），可用Holling－Ⅱ型圓盤方程N(yùn)a＝a′NT／（1＋Tha′N）來計(jì)算[10]，根據(jù)此方程求算的功能反應(yīng)模型各參數(shù)見表2。經(jīng)求算可知，大紅瓢蟲成蟲捕食1齡若蟲、2齡若蟲以及雌成蟲的功能反應(yīng)模型的卡方值分別為1.629 0、0.693 6、0.266 8，均小于＝9.488，說明理論值與實(shí)測值誤差不顯著，即所求得各模型方程可以反映大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧不同蟲齡或不同蟲態(tài)與不同密度下的捕食變化情況。當(dāng)Holling－Ⅱ型圓盤方程中的N（竹稈紅鏈蚧蟲口數(shù)）→∞時(shí)，可求的大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲的日最大捕食量，其值分別為185.3、134.3、71.6頭[11]。另由表1和圖1可知，大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的捕食量是蟲齡越小，捕食量越大，從蟲態(tài)來說，對(duì)若蟲的捕食量大于對(duì)成蟲的捕食量。

表1 大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的捕食量

圖1 大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的功能反應(yīng)

表2 大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧的功能反應(yīng)模型

2.2 大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧不同密度的尋找效應(yīng)的估算尋找效應(yīng)與竹稈紅鏈蚧的群體密度有關(guān)，竹稈紅鏈蚧密度大，大紅瓢蟲成蟲尋找的時(shí)間會(huì)相應(yīng)減少，捕食效率會(huì)相應(yīng)地提高，即大紅瓢蟲成蟲的尋找效應(yīng)會(huì)隨著竹稈紅鏈蚧密度的不同而變化。根據(jù)Holling研究，尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系可用E＝a′／（1＋a′ThN）方程來模擬[10]，用此方程計(jì)算的結(jié)果見表3和圖2。由表3和圖2可知，大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的尋找效應(yīng)隨著竹稈紅鏈蚧密度的增加而降低。

表3 大紅瓢蟲成蟲尋找效應(yīng)與竹稈紅鏈蚧密度的關(guān)系

圖2 大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧密度的關(guān)系

2.3 大紅瓢蟲成蟲自身密度對(duì)竹稈紅鏈蚧尋找效應(yīng)的影響估算

試驗(yàn)結(jié)果表明，在竹稈紅鏈蚧密度固定的情況下，大紅瓢蟲成蟲的捕食率會(huì)隨著自身密度的增加而下降（表4），說明大紅瓢蟲成蟲相互間存在著干擾效應(yīng)。大紅瓢蟲成蟲自身密度的變化與捕食量的關(guān)系可用干擾反應(yīng)模型E＝Q·P－m數(shù)學(xué)方程來估算[10，11]，估算結(jié)果見圖3和表5，由表5可知，所求得各方程模型的卡方值分別為0.011 7、0.005 8、0.008 5，均小于＝9.488，差異不顯著，說明所求的數(shù)學(xué)模型能較準(zhǔn)確地反映大紅瓢蟲成蟲自身密度的變化與捕食竹稈紅鏈蚧尋找效應(yīng)的關(guān)系。

表4 大紅瓢蟲成蟲自身不同密度變化下的捕食情況

圖3 大紅瓢蟲成蟲尋找效應(yīng)與自身密度的關(guān)系

表5 大紅瓢蟲成蟲捕食率與自身密度的函數(shù)關(guān)系

2.4 相互干擾對(duì)大紅瓢蟲成蟲捕食的影響

不同的天敵與獵物密度之間在捕食的過程中存在著相互干擾作用，其相互干擾作用亦可用干擾反應(yīng)數(shù)學(xué)模型E＝Q·P－m來模擬[10，11]，將試驗(yàn)的結(jié)果（表6）代入該模型進(jìn)行擬合，結(jié)果見表7和圖4。利用擬合的方程所求得理論值與實(shí)測值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，可知卡方值均小于＝9.488，誤差不顯著，說明所求的數(shù)學(xué)模型可以用來描述大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧在相互干擾作用下的捕食變化規(guī)律，即在相互干擾作用下，大紅瓢蟲成蟲的捕食率隨著兩者密度的增大，捕食率在減少。

表6 相互干擾作用下大紅瓢蟲成蟲捕食結(jié)果

表7 相互干擾條件下大紅瓢蟲成蟲捕食率與自身密度的函數(shù)關(guān)系

圖4 相互干擾條件下大紅瓢蟲成蟲捕食率與自身密度的關(guān)系

2.5 大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的最佳尋找密度

據(jù)研究，天敵在最佳獵物密度的條件下會(huì)發(fā)揮出最大的捕食作用，在此狀態(tài)下，天敵的捕食能力可用Holling－Ⅲ型圓盤方程來模擬[12]。將試驗(yàn)的數(shù)據(jù)代入Holling－Ⅲ型進(jìn)行模擬，結(jié)果見表8。將理論值與實(shí)測值進(jìn)行比較，可知大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的模擬方程的卡方值分別為0.468 2、0.233 9、0.066 2，均小于＝9.488，差異不顯著，說明所求得Holling－Ⅲ型圓盤方程可用來描述大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的捕食情況。

表8 大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的最佳尋找密度

另由表8可知，當(dāng)大紅瓢蟲成蟲密度為1頭時(shí)，在1d內(nèi)1頭大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲和雌成蟲的最大捕食量分別為97.21、72.58、52.66頭；最佳尋找密度分別為42.91、35.30、25.11頭。

3 小結(jié)與討論

3.1 大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧的功能反應(yīng)可用Holling－Ⅱ型圓盤方程來擬合，用此方程計(jì)算出的大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲的日最大捕食量分別為185.3、134.3、71.6頭；瞬間攻擊率（a′）與處理時(shí)間（Th）的比值分別為184.6、124.0、78.2，具有較大的a′／Th值，a′／Th值越大，對(duì)害蟲的控制能力就越強(qiáng)[10－11]。綜合以上試驗(yàn)結(jié)果可知，大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧具有較強(qiáng)的捕食能力和抑制作用，可在生產(chǎn)上加以應(yīng)用。

3.2 大紅瓢蟲成蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲不同密度的尋找效應(yīng)可用E＝a′／（1＋a′ThN）方程來模擬，其尋找效應(yīng)隨著蟲口密度的增加而降低；其自身密度對(duì)竹稈紅鏈蚧的尋找效應(yīng)存在著相互干擾作用，捕食率隨著自身密度的增加而下降，尋找效應(yīng)可用E＝Q·P－m方程來擬合。大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧相互間存在著干擾作用，隨著二者密度的增大，捕食率隨著變小，其相互干擾作用亦可用E＝Q·P－m方程來模擬。

3.3 大紅瓢蟲成蟲捕食竹稈紅鏈蚧1齡與2齡若蟲以及雌成蟲時(shí)的最佳尋找密度分別為42.91、35.30、25.11頭，在林間實(shí)際應(yīng)用時(shí)，大紅瓢蟲成蟲與竹稈紅鏈蚧可分別按1∶43、1∶36、1∶26的比例在林間釋放。另據(jù)觀察，在福建省將樂縣每年的3月下旬是竹稈紅鏈蚧越冬若蟲雌雄性別分化盛期，4月中、下旬是雌成蟲發(fā)生盛期，6月中、下旬是第1代卵孵化盛期。為提高生物防治效果，在生產(chǎn)上宜選在害蟲發(fā)生的盛期進(jìn)行防治，這樣可取得更好的防治效果，但林間釋放技術(shù)有待進(jìn)一步研究。

3.4 應(yīng)采取有效措施保護(hù)大紅瓢蟲。在林間防治病蟲害時(shí)，要選用對(duì)大紅瓢蟲等天敵殺傷力小，對(duì)環(huán)境安全的無公害農(nóng)藥進(jìn)行防治，避免在大紅瓢蟲大量繁殖時(shí)使用農(nóng)藥。此外，在竹林經(jīng)營時(shí)，要重視對(duì)竹園大紅瓢蟲的保護(hù)與利用，創(chuàng)造大紅瓢蟲適宜的越冬場所，讓成蟲安全越冬，同時(shí)適當(dāng)助遷大紅瓢蟲，發(fā)揮大紅瓢蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的自然控制作用。

3.5 大紅瓢蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧的捕食作用，還受外界環(huán)境、竹林狀況以及人為耕作等多種因素的影響，在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，還需綜合考慮其他因素進(jìn)一步完善。另據(jù)林間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大紅瓢蟲的3齡幼蟲、4齡幼蟲對(duì)竹稈紅鏈蚧亦有較強(qiáng)的捕食作用，其捕食能力有待進(jìn)一步觀察研究。

[1]黃翠琴，朱秋云，周華康.竹林介殼蟲及其天敵昆蟲調(diào)查研究[J].福建林業(yè)，2014（2）：37－39

[2]林毓銀，陸登廣，李修秦，等.竹稈紅鏈蚧的生物學(xué)特性研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1993，13（3）：279－282

[3]王惠.毛竹蚧殼蟲藥劑防治試驗(yàn)[J].世界竹藤通訊，2006，4（4）：43－45

[4]林毓銀.竹稈紅鏈蚧防治試驗(yàn)研究[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1994，14（3）：240－242

[5]張格成.澳洲瓢蟲和大紅瓢蟲成蟲主要生物學(xué)比較研究[J].浙江柑桔，1994（4）：7－9

[6]王軾銘.利用大紅瓢蟲成蟲防除柑桔吹綿介殼蟲[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)通訊，1995（5）：262－264

[7]陳方潔.四川利用大紅瓢蟲防治吹綿蚧的經(jīng)驗(yàn)[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1962，1（2）：33－38

[8]任伊森.大紅瓢蟲生活習(xí)性觀察及其保護(hù)利用經(jīng)驗(yàn)[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1965（1）：30－33

[9]張永忠，王麗.草履蚧防治試驗(yàn)[J].江蘇林業(yè)科技，2009，36（5）：30－32

[10]劉愛萍，徐林波，王俊清.多異長足瓢蟲捕食枸杞蚜的功能反應(yīng)與尋找效應(yīng)研究[J].中國植保導(dǎo)刊，2008（7）：5－7

[11]胡長效，丁永輝，彭蘭華.龜紋瓢蟲捕食牛蒡長管蚜的功能反應(yīng)與尋找效應(yīng)研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（7）：64－67

[12]劉長仲.黑緣瓢蟲對(duì)朝鮮球堅(jiān)蚧捕食作用的研究[J].植物保護(hù)，1993，19（5）：13－15