腐植酸鉀對(duì)設(shè)施番茄苗期高鹽和低溫脅迫的緩解作用

熊 靜 高杰云 劉 偉 譚 鈞 邢文軍 陳 清*

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100193 2 北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心 北京 100097 3 香港中向國(guó)際有限公司 北京 100004）

設(shè)施栽培是我國(guó)北方地區(qū)實(shí)現(xiàn)蔬菜反季節(jié)栽培并滿足市場(chǎng)供給的有效途徑，但在北方蔬菜反季節(jié)設(shè)施栽培中，外界低氣溫和棚室保溫性差使得棚內(nèi)溫度較低，而低溫易導(dǎo)致作物根系功能異常、礦質(zhì)元素和水分的吸收代謝出現(xiàn)紊亂、光合作用受到抑制、植株和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙，嚴(yán)重影響蔬菜產(chǎn)量[1]。番茄作為喜溫蔬菜，最適生長(zhǎng)溫度為20～25 ℃，低于15 ℃不能開花或授粉受精不良，低于10 ℃植株停止生長(zhǎng)[2]。2012年，北京南部地區(qū)冬季氣溫/地溫低于8 ℃的時(shí)間長(zhǎng)達(dá)8～14天，果實(shí)膨大期日均溫度11.4 ℃左右，夜間溫度5.9 ℃左右，嚴(yán)重抑制了番茄地上部的生長(zhǎng)[3]。

冬季低溫條件下作物對(duì)灌溉水的需求量較低，降低了鹽分離子向土壤深層的淋洗，且蒸騰作用使鹽分離子隨水向地表運(yùn)動(dòng)，進(jìn)而加深了根區(qū)土壤的次生鹽漬化。日光溫室越冬長(zhǎng)茬和塑料大棚春茬蔬菜作物在苗期易出現(xiàn)鹽害問題，越冬長(zhǎng)茬敏感蔬菜作物從定植至次年3月期間，土壤鹽度易超過其耐鹽臨界值[4]。土壤鹽漬化從滲透脅迫、養(yǎng)分失衡和特殊離子毒害3個(gè)方面影響著蔬菜作物生長(zhǎng)[5]。鹽度脅迫導(dǎo)致作物生長(zhǎng)速率降低，葉片顏色、根冠比和成熟速率等發(fā)生變化。土壤溶液中的離子競(jìng)爭(zhēng)作用導(dǎo)致某些養(yǎng)分缺乏，而某些離子含量過高又造成離子毒害[6]。

實(shí)踐中，解決低溫冷害主要通過溫室結(jié)構(gòu)改造、添加外源設(shè)備、堆置秸稈反應(yīng)堆等來提高環(huán)境溫度[7～9]，通過蹲苗促根下扎、砧木嫁接和作物接菌種來提高作物抗性[10，11]；而解決鹽害的措施主要有灌水沖洗等，但不適用反季節(jié)設(shè)施栽培。

同時(shí)解決低溫和鹽脅迫危害，需從土壤改良和提高植株抗性出發(fā)。腐植酸作為自然環(huán)境中廣泛存在的一類高分子物質(zhì)，它具有活化功能，不僅能增加植物體內(nèi)氧化酶活性及代謝活動(dòng)，也能改善土壤理化性質(zhì)，最終提高根系吸收水分及養(yǎng)分的能力[12，13]。這些功能在緩解低溫和土壤鹽分脅迫方面可能具有一定潛力，且目前相關(guān)研究較少。本試驗(yàn)針對(duì)腐植酸鉀對(duì)番茄鹽害和低溫脅迫的緩解效果進(jìn)行研究，為反季節(jié)設(shè)施栽培提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2013年10月11日到2014年1月20日在北京市農(nóng)林科學(xué)院四季青農(nóng)場(chǎng)的日光溫室內(nèi)進(jìn)行。番茄定植后該日光溫室內(nèi)氣溫如圖1所示。

圖1 定植后日光溫室內(nèi)氣溫變化情況Fig.1 The change of temperature in the greenhouse after planting

1.2 供試材料

試驗(yàn)所選番茄品種為“迪安娜”，由圣尼斯種業(yè)公司生產(chǎn)。于2013年10月11日播種，采用基質(zhì)穴盤育苗法，育苗選用基質(zhì)為草炭+蛭石(體積比2∶1)混合基質(zhì)，穴盤為72孔。定植時(shí)間為2013年11月25日，選用株高約15 cm、葉片數(shù)為5片、長(zhǎng)勢(shì)一致的番茄苗進(jìn)行定植。

試驗(yàn)所選定植栽培基質(zhì)為純椰糠，有普通椰糠和高鹽椰糠2種，理化性狀見表1。由山西祺比鷗生物科技有限公司提供。腐植酸鉀為含普通腐植酸60%、含K2O 10%的粉劑全水溶性產(chǎn)品，由香港中向國(guó)際有限公司提供。

表1 供試椰糠的理化性狀Tab.1 The physical and chemical properties of selected coconut fi ber

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)8個(gè)處理，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，栽培方式為基質(zhì)袋培，每個(gè)重復(fù)設(shè)有2個(gè)栽培袋，栽培袋規(guī)格為50 cm×80 cm，每個(gè)栽培袋中種植6株番茄。具體處理為：適溫+普通椰糠(SP，空白對(duì)照)、適溫+普通椰糠+腐植酸鉀(SPF)、適溫+高鹽椰糠(SG)、適溫+高鹽椰糠+腐植酸鉀(SGF)、低溫+普通椰糠(LP)、低溫+普通椰糠+腐植酸鉀(LPF)、低溫+高鹽椰糠(LG)、低溫+高鹽椰糠+腐植酸鉀(LGF)。適溫處理基質(zhì)溫度采用鋪設(shè)電熱線進(jìn)行加溫使其保持在20～25 ℃；低溫處理基質(zhì)溫度控制在10～15 ℃。

番茄生長(zhǎng)所需養(yǎng)分以營(yíng)養(yǎng)液的形式提供，按照常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液500毫升/株進(jìn)行澆灌，施用腐植酸鉀處理按照腐植酸鉀濃度50 mg/L隨營(yíng)養(yǎng)液施入[14，15]，每4～5天澆一次營(yíng)養(yǎng)液。常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液配方由北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心根據(jù)北京地區(qū)地下水水質(zhì)改進(jìn)所得，具體配制方法為稱取708 g Ca(NO3)2、505 g KNO3、250 g MgSO4、250 mL H3PO4、25 g微肥溶于1000 L水中；含腐植酸鉀營(yíng)養(yǎng)液在上述配方基礎(chǔ)上，再加入85 g腐植酸鉀溶于1000 L水中。

1.4 樣品采集與測(cè)試項(xiàng)目

定植后每15天進(jìn)行株高和葉片數(shù)的測(cè)定，測(cè)定時(shí)間分別為2013年12月10日、12月25日、2014年1月10日，每個(gè)小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株進(jìn)行測(cè)定。

分別在2013年12月25日和2014年1月20日(定植后25天和50天)采集植株樣品，進(jìn)行干物重、根系活力和可溶性糖的測(cè)定。樣品采集時(shí)，每個(gè)小區(qū)選取4株長(zhǎng)勢(shì)一致的番茄樣品，分地上部和地下部進(jìn)行采集，并及時(shí)進(jìn)行清洗和稱重。新鮮根系樣品中，需先取出一部分根尖用錫箔紙包住，放入冰盒中，立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行根系活力的測(cè)定，剩余樣品保存在冰箱中，后期進(jìn)行可溶性糖含量測(cè)定。

根系活力采用TTC還原法進(jìn)行定量測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法進(jìn)行測(cè)定[16]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010和SAS 8.2軟件進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄葉片數(shù)和株高

低溫和高鹽脅迫下施用腐植酸鉀處理后對(duì)不同時(shí)期番茄葉片數(shù)和株高進(jìn)行測(cè)定(圖2)。

圖2 施用腐植酸鉀對(duì)逆境下番茄葉片數(shù)和株高的影響Fig.2 The effect of tomato leaf number and plant height under stresses after application of potassium humate

由圖2a可知，各處理的葉片發(fā)育規(guī)律均保持一致，呈現(xiàn)出“緩慢-快速-緩慢”增加的規(guī)律。前15天新增葉片數(shù)為1～2片，中間15天為2片，最后15天為1～2片。定植45天時(shí)，同一溫度不同基質(zhì)條件下番茄葉片數(shù)表現(xiàn)為高鹽基質(zhì)低于普通基質(zhì)，同一基質(zhì)不同溫度條件下葉片數(shù)表現(xiàn)為低溫低于適溫；添加腐植酸鉀的適溫普通基質(zhì)、適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)的葉片數(shù)均高于相應(yīng)的未添加腐植酸鉀的各處理。低溫和高鹽逆境均不同程度地抑制番茄葉片的發(fā)育，而腐植酸鉀能有效改善該逆境因子的影響。

由圖2b可知，各處理的株高發(fā)育規(guī)律均保持一致，生長(zhǎng)速率最快階段出現(xiàn)在定植后15～30天。定植45天時(shí)，適溫普通基質(zhì)、適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)處理的株高分別為88.1 cm、75.1 cm、77.2 cm和66.8 cm，適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)比適溫普通基質(zhì)處理株高分別降低了14.8%、12.4%和24.2%。說明高鹽和低溫脅迫抑制了番茄株高的生長(zhǎng)，高鹽和低溫2種逆境同時(shí)存在時(shí)對(duì)番茄生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)更為明顯。而在定植45天時(shí)，添加腐植酸鉀的適溫普通基質(zhì)、適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)處理株高分別為90.1 cm、82.1 cm、83.8 cm和76.6 cm，比未添加腐植酸鉀的相應(yīng)處理分別提高了2.3%、9.3%、8.5%、14.7%。綜上可知，腐植酸鉀的添加能有效緩解高鹽和低溫逆境對(duì)番茄株高生長(zhǎng)造成的脅迫效應(yīng)。

2.2 番茄干物重和根冠比

不同時(shí)期各個(gè)處理的生物量和根冠比如表2所示。定植25天時(shí)，番茄干物重表現(xiàn)為適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)處理分別比適溫普通基質(zhì)處理降低17.4%、23.6%和38.0%。施用腐植酸鉀有助于番茄干物質(zhì)的累積(低溫高鹽基質(zhì)處理除外)，具體表現(xiàn)為定植25天時(shí)添加腐植酸鉀的適溫普通基質(zhì)、適溫高鹽基質(zhì)和低溫普通基質(zhì)處理番茄干物重比未添加腐植酸鉀處理分別高出5.6%、13.9%和15.5%；定植50天時(shí)，添加腐植酸鉀的適溫普通基質(zhì)、適溫高鹽基質(zhì)和低溫普通基質(zhì)處理番茄干物重比未添加腐植酸鉀處理分別高出5.0%、7.1%和18.7%。綜合得出，在植株苗期(定植25天時(shí))高鹽和低溫逆境對(duì)番茄生物量累積有一定的抑制作用，腐植酸鉀的添加能有效緩解該脅迫效應(yīng)(2種脅迫同時(shí)存在時(shí)除外)，提高番茄抗逆性。

表2 不同時(shí)期各個(gè)處理番茄干物重和根冠比Tab.2 The dry matter weight and root shoot ratio of tomato at different stage in different treatments

根冠比能有效地反映地下部與地上部之間的相關(guān)性，苗期根冠比較大能保證作物苗期的良好生長(zhǎng)。隨定植時(shí)間的推進(jìn)，番茄根冠比(表2)的變化規(guī)律基本一致，即前期的根冠比(定植后25天)要高于后期(定植后50天)。定植25天時(shí)，各處理之間根冠比有一定差異，添加腐植酸鉀處理能提高根冠比。定植50天時(shí)，各個(gè)處理之間根冠比出現(xiàn)一定差異，低溫和適溫處理要高于所有含高鹽處理；除低溫普通基質(zhì)外，添加腐植酸鉀的處理高于未添加無腐植酸鉀的處理，高鹽對(duì)番茄根冠比的脅迫強(qiáng)度要高于低溫。添加腐植酸鉀能有效提高番茄根冠比，進(jìn)而增強(qiáng)番茄對(duì)低溫和高鹽的抗性。

2.3 番茄根系活力和可溶性糖含量

由表3可知，各處理番茄根系活力隨定植時(shí)間的推移逐漸降低。定植25天時(shí)，適溫高鹽基質(zhì)和低溫普通基質(zhì)處理根系活力均顯著低于適溫普通基質(zhì)處理，適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)處理分別比適溫普通基質(zhì)處理降低81.4 μg/(g·h)、14.8 μg/(g·h)和113.0 μg/(g·h)，由此可以看出，高鹽和低溫2種逆境抑制了番茄的根系活力。定植25天和50天時(shí)(除適溫高鹽基質(zhì)處理外)，其余各處理表現(xiàn)一致，均為添加腐植酸鉀顯著提高了番茄的根系活力，進(jìn)而提高了番茄的抗逆性。

對(duì)定植50天時(shí)各處理根系中可溶性糖含量的分析，結(jié)果表明低溫和高鹽明顯抑制了根系中可溶性糖的積累，添加腐植酸鉀能顯著改善該脅迫效應(yīng)，提高根系中可溶性糖的含量；添加腐植酸鉀的適溫普通基質(zhì)、適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)處理的可溶性糖含量分別比未添加腐植酸鉀處理高出6.7%、20.0%、47.1%、24.4%。由此可以看出，在高鹽、低溫條件下，施用腐植酸鉀能促進(jìn)根系中可溶性糖的積累，提高作物抗逆能力。

表3 不同時(shí)期各個(gè)處理番茄根系活力和可溶性糖含量Tab.3 The root activity and soluble sugar of tomatto at different stage in different treatments

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

本研究以基質(zhì)栽培模擬土壤栽培，比較了鹽害、低溫單一逆境和鹽害低溫雙重逆境對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育的影響，研究結(jié)果表明，高鹽和低溫會(huì)抑制番茄的生長(zhǎng)發(fā)育，具體表現(xiàn)在定植25天后，適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)和低溫高鹽基質(zhì)處理番茄干物重分別比適溫普通基質(zhì)處理 降低了17.4%、23.6%和38.0%；根系活力分別降低了18.1%、3.3%和25.2%。而施用腐植酸鉀能有效地改善高鹽和低溫造成的脅迫，具體表現(xiàn)在定植25天后，添加腐植酸鉀的適溫高鹽基質(zhì)、低溫普通基質(zhì)處理番茄干物重根系活力分別比相應(yīng)未添加腐植酸鉀處理提高了13.9%和8.0%、15.5%和8.1%；添加腐植酸鉀的低溫高鹽基質(zhì)處理根系活力比未添加腐植酸鉀處理提高了4.2%。結(jié)合番茄生長(zhǎng)規(guī)律，得出定植后15～30天為施用腐植酸鉀的最佳時(shí)間。

3.2 討論

本研究中，番茄定植后15～30天為番茄生長(zhǎng)快速期，腐植酸鉀在此期間的作用效果更為明顯。30天后番茄由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，腐植酸鉀對(duì)番茄營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)效果也相對(duì)降低。

在溫度處理中，低溫顯著抑制番茄干物重累積、株高、根系活力及可溶性糖的積累，其中根系可溶性糖含量是反映作物根系抗低溫能力的一個(gè)重要指標(biāo)，它的含量多少直接關(guān)系到作物抗寒能力的大小[17]。施用腐植酸鉀后顯著改善低溫的抑制作用，提高番茄干物重、株高、根系活力及可溶性糖含量，腐植酸鉀對(duì)低溫脅迫的緩解主要是通過提高抗低溫能力來實(shí)現(xiàn)。本研究還發(fā)現(xiàn)，適溫普通基質(zhì)條件下腐植酸鉀對(duì)番茄生長(zhǎng)的促進(jìn)效果要低于逆境條件下，因此，逆境環(huán)境有利于腐植酸鉀增產(chǎn)潛力的發(fā)揮。

本研究結(jié)果表明，提高根區(qū)鹽分濃度會(huì)導(dǎo)致番茄生長(zhǎng)速率減緩、番茄干物重降低和根系活力下降，該結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致[17，18]。施用腐植酸鉀能有效地緩解 鹽脅迫效應(yīng)，其原因可能是：腐植酸鉀自身的絡(luò)合能力；腐植酸鉀作為有機(jī)物質(zhì)存在能降低根區(qū)有效鹽濃度，相關(guān)研究表明，有機(jī)質(zhì)可以改變基質(zhì)導(dǎo)性而影響潛水蒸發(fā)，具有抑鹽作用，有機(jī)質(zhì)含量增加還能降低水溶性鹽含量，提高難溶性鹽含量[19，20]；腐植酸鉀也能提高H+-ATP酶活性，促進(jìn)作物根系和地上部的生長(zhǎng)[20]。

當(dāng)高鹽和低溫同時(shí)存在時(shí)，番茄生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯抑制，根系活力及可溶性糖含量均達(dá)到最低水平。施用腐植酸鉀后根系活力及可溶性糖含量提高顯著，但仍低于其他處理。由此可得，單純地添加腐植酸鉀不能完全克服冬季的鹽害和低溫冷害，需結(jié)合加溫、合理施肥等措施一起防控，實(shí)現(xiàn)冬季設(shè)施蔬菜栽培的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

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