試論影響森林土壤微生物活性的因素

王洪麗　孟凡濤

摘 要：森林土壤微生物的活性，關(guān)系到土壤能量向林木的傳送。二氧化碳釋放量、含水量、溫度是決定森林土壤微生物活性的主要因素。

關(guān)鍵詞：森林；土壤；微生物；活性

1 森林土壤微生物活性概述

森林土壤微生物的數(shù)量，是不能用來(lái)作為微生物活性的直接度量的。微生物的活性也并不是那樣一種可以下一個(gè)定量定義的概念。但是，在許多情況下，可以用微生物所放出的二氧化碳量或熱量，也就是說(shuō)，用可供有機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育利用的可氧化的含碳化合物或能量的消耗速率來(lái)度量微生物的活性。這些定義沒(méi)有一個(gè)能夠給微生物活性提供一個(gè)正確的度量，因?yàn)橐粋€(gè)有機(jī)體放出的熱量或二氧化碳與它的生長(zhǎng)量之間并沒(méi)有必然的聯(lián)系；事實(shí)上，這兩個(gè)定義經(jīng)常不是一致的，因?yàn)榉懦龅拿拷苟臒崃克a(chǎn)生的二氧化碳量，隨著氧氣張力的降低而增加，這是由于該時(shí)高能物質(zhì)在土壤中貯存起來(lái)了或者從土壤中損失掉了。

2 二氧化碳釋放量對(duì)森林土壤微生物活性的影響

一般來(lái)說(shuō)，二氧化碳的釋放量是隨著微生物數(shù)量的增加而增加的。在不同的土壤和季節(jié)中，用平板測(cè)數(shù)法所測(cè)得的細(xì)菌數(shù)量和土壤中的二氧化碳放出量之間存在著緊密的一致性。這似乎可以斷定，土壤中微生物總活性的增加或減弱，是隨著用平板測(cè)數(shù)法所測(cè)得細(xì)菌數(shù)量的多少而變化的。但是，偶爾也發(fā)現(xiàn)，二氧化碳的放出量與用上法所測(cè)得的細(xì)菌數(shù)之間的相關(guān)性很差，有時(shí)會(huì)與用總細(xì)胞測(cè)數(shù)法所測(cè)得的細(xì)菌數(shù)之間有著良好的相關(guān)性。由此看出，真菌明顯地有助于二氧化碳放出的唯一情況，便是用埋片法發(fā)現(xiàn)有菌絲體旺盛生長(zhǎng)的時(shí)候，這種情況只是發(fā)生在酵性有機(jī)質(zhì)施到土壤中去后的兩周之內(nèi)。

3 森林土壤含水量對(duì)微生物活性的影響

土壤含水量從兩個(gè)不同方面影響土壤微生物活性。一是由水膜的厚度，因而同時(shí)也由土壤通氣性施加影響；二是通過(guò)由于水膜的變薄和土壤的變干，水的自由能的降低施加影響。細(xì)菌是只有在水膜中才能生存的。盡管許多細(xì)菌的個(gè)體都小于1微米，但是，只有在比1微米厚得多的水膜中，細(xì)菌的活動(dòng)才顯得活躍起來(lái)。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤水分的抽吸力超過(guò)300厘米水柱（相當(dāng)于約5微米大小的孔隙的抽吸力）時(shí)，土壤微生物就不怎么活動(dòng)了。可是，在一定的水分抽吸力下，微生物的活動(dòng)速率是以土壤含水量為轉(zhuǎn)移的，因之也是以土壤的質(zhì)地為轉(zhuǎn)移的，隨著土壤的變干，微生物的活動(dòng)也變得遲鈍起來(lái)，這大概是因?yàn)橥寥乐袃牲c(diǎn)之間的水膜通道變得更加迂回曲折的緣故。絲狀真菌不同于細(xì)菌的地方，就是絲狀真菌的菌絲不必生長(zhǎng)在連續(xù)的水膜中，而是能夠越過(guò)空氣孔隙而生長(zhǎng)的，所以，我們能夠期望這些真菌比之細(xì)菌能夠在更干燥的土壤中生長(zhǎng)。

土壤真菌和細(xì)菌固然必須從它們?cè)谄渲猩L(zhǎng)的水膜中攝取養(yǎng)料，但是，這些水膜可以比微生物薄些，即使微生物必須在它的細(xì)胞壁周圍保持一層水膜。水膜厚度對(duì)于微生物的同化速率的影響，依其食物給源的不同而轉(zhuǎn)移。例如，當(dāng)食物是植物殘根碎塊之類的固體不溶性物質(zhì)的水解作用供給時(shí)，微生物對(duì)水分的需要可以是很低的，因?yàn)樵谕寥雷優(yōu)楦稍镏埃寥揽諝獾臐穸纫恢倍际呛芨叩?，所以，在土壤水分的抽吸力達(dá)到比15巴還干得多的水平時(shí)，微生物可以一直保持高度的同化速率。另一方面，如果養(yǎng)料的給源是可溶性物質(zhì)，例如就像銨鹽和亞硝酸鹽這樣一類物質(zhì)，則這些離子通過(guò)細(xì)菌周圍的水膜向細(xì)菌表面擴(kuò)散的速率就會(huì)隨著水膜的變薄而變小，擴(kuò)散速率的變小就會(huì)使這些離子的氧化速率自動(dòng)降低。因此，人們可以期望發(fā)現(xiàn)，銨從固體有機(jī)殘物的產(chǎn)生，到氧化作用過(guò)程，再應(yīng)該隨著土壤變干，甚至在銨轉(zhuǎn)化為硝酸鹽的氧化作用速率下降到一個(gè)極低的水平后仍然繼續(xù)下去。

土壤水分抽吸力直至超過(guò)15巴時(shí)，對(duì)真菌活性也沒(méi)有什么直接的影響，許多真菌過(guò)程在水分抽吸力大于100巴時(shí)仍然繼續(xù)下去，盡管過(guò)程是以降低的速率進(jìn)行。但是，有一點(diǎn)似乎并沒(méi)有受到注意的是，微生物的活動(dòng)總免不了要分泌一些有毒的副產(chǎn)物，或者至少是對(duì)有機(jī)體的生長(zhǎng)有妨礙的副產(chǎn)物，而且，隨著土壤變干和水膜變薄，這些副產(chǎn)物從有機(jī)體往外擴(kuò)散愈來(lái)愈緩慢。這可能菌絲為什么在水分抽吸力還沒(méi)有達(dá)到太高值的時(shí)候，同化活動(dòng)往往就隨著水分抽吸力的升高而降低的原因。

4 森林土壤溫度對(duì)微生物活性的影響

對(duì)于某種任定的有機(jī)體來(lái)說(shuō)，它的同化活度總是趨于隨著溫度的上升而上升的，直至達(dá)到某一程度，待超過(guò)這個(gè)最適宜溫度后，則隨著溫度的上升而下降。在森林土壤的復(fù)雜環(huán)境中，當(dāng)溫度超過(guò)某一定值時(shí)，活有機(jī)體的數(shù)量也就減少。這個(gè)臨界溫度因局部條件不同而異。各種有機(jī)體都有它各自不同的最大活性的溫度，而且，任何有機(jī)體各自具有的最大同化速率的溫度與它滋長(zhǎng)最繁茂的溫度可以是不同的。還有，各種生物對(duì)溫度的變化所發(fā)生的反應(yīng)也是不同的。

森林土壤溫度對(duì)于土壤二氧化碳放出量和土壤中所含有的細(xì)菌數(shù)量之間的關(guān)系的影響較大。隨著溫度上升，每10億細(xì)菌所放出的二氧化碳量也隨之增加，在15℃時(shí)，每天放出的二氧化碳量約為細(xì)菌干物重的16%，溫度升至28℃時(shí)為30%，37℃時(shí)則為50%。同時(shí)，對(duì)于一些土壤來(lái)說(shuō)，每天放出的二氧化碳量可以超過(guò)有機(jī)體干物重的60倍。這個(gè)速率，相當(dāng)于在最適條件下生長(zhǎng)的活躍細(xì)菌的幼培養(yǎng)體所觀察到的速率中之較高者。

當(dāng)把可分解的有機(jī)物質(zhì)加入土壤里時(shí)，真菌此刻生長(zhǎng)旺盛起來(lái)了，而且菌絲的密度關(guān)系著二氧化碳的生成量；真菌菌絲密度和作為細(xì)菌的總細(xì)胞數(shù)與二氧化碳生成量的復(fù)相關(guān)大約為0.8。在4-7℃的低溫情況下，真菌的重要性小于細(xì)菌；14-16℃時(shí)，其重要性與細(xì)菌相當(dāng)；28℃時(shí)，真菌的重要性則顯著大于細(xì)菌；至37℃時(shí)，二者又趨于平衡。但是，所有這些情況只有在分解的第一周內(nèi)才是適用的，此后，真菌的活性比細(xì)菌下降得迅速。