番茄品種區(qū)域試驗(yàn)的AMMI模型分析

鄭建超　鄭士金　王利波　許世霖

摘 要：在番茄品種區(qū)域試驗(yàn)中，品種的產(chǎn)量性狀在各試驗(yàn)點(diǎn)的表現(xiàn)是不一致的，說(shuō)明品種與環(huán)境（G×E）存在交互作用。用一般的線性回歸模型只解釋了G×E交互作用很少一部分。加性主效應(yīng)和乘積交互作用模型（簡(jiǎn)稱(chēng)AMMI模型），能更多地解釋G×E交互作用。并且借助于雙標(biāo)圖可以直觀地描繪和分析基因型與環(huán)境互作的模式。

關(guān)鍵詞：番茄 區(qū)域試驗(yàn) 基因型×環(huán)境交互作用 AMMI模型

番茄品種區(qū)域試驗(yàn)主要是鑒定參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性及其適應(yīng)性，是品種繁育推廣不可缺少的重要環(huán)節(jié)，番茄品種區(qū)域試驗(yàn)在不同地點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)往往是不一致的，表明品種的基因型與環(huán)境（G×E）交互作用的存在，當(dāng)G×E交互作用存在顯著時(shí)，簡(jiǎn)單地比較品種間的平均產(chǎn)量是不夠全面的，常規(guī)的分析G×E交互作用的統(tǒng)計(jì)方法大都用線性回歸模型，但線性回歸模型很多時(shí)候只能解釋很少一部分交互作用平方和，這在番茄品種區(qū)域試驗(yàn)中（尤其是大區(qū)區(qū)域試驗(yàn)）幾乎是不可能滿(mǎn)足的，因而這種分析方法對(duì)G×E交互作用的類(lèi)型有很強(qiáng)的限制。一種更有效的加性主效應(yīng)和乘積交互作用模型（簡(jiǎn)稱(chēng)AMMI模型）已開(kāi)始被應(yīng)用于這類(lèi)多地點(diǎn)的數(shù)據(jù)分析，AMMI模型在大田作物中應(yīng)用較多，而在蔬菜中應(yīng)用較少。本文將嘗試運(yùn)用AMMI模型對(duì)第九輪國(guó)家番茄區(qū)域試驗(yàn)（粉果組）2012年試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1 材料：參試材料見(jiàn)表1。

1.2 方法：2012年國(guó)家番茄品種區(qū)域試驗(yàn)（粉果組）按不同生態(tài)區(qū)域設(shè)13個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)：A（北京）、B（上海）、C（重慶）、D（哈爾濱）、E（長(zhǎng)春）、F（沈陽(yáng)）、G（青島）、H（運(yùn)城）、I（秦皇島）、J（洛陽(yáng)）、K（包頭）、L（南京）、M（綿陽(yáng)）；22個(gè)品種，各試驗(yàn)點(diǎn)均按統(tǒng)一設(shè)計(jì)方案對(duì)試驗(yàn)進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)株數(shù)不少于20株。小區(qū)周?chē)O(shè)保護(hù)行，小區(qū)測(cè)產(chǎn)按照區(qū)域試驗(yàn)調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。

用AMMI模型對(duì)22個(gè)品種在13個(gè)生態(tài)環(huán)境下的區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量結(jié)果進(jìn)行分析比較。

1.3 品種區(qū)域試驗(yàn)AMMI模型理論：假設(shè)試驗(yàn)有L個(gè)品種，J個(gè)地點(diǎn)，為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。按照AMMI模型第i個(gè)品種在j地點(diǎn)的平均產(chǎn)量yij可用下式表示

yij=μ+gi+ej+λ1ui1 vj1+λ2ui2vj2+……+λmuimvjm+δij+εij

其中μ是總的產(chǎn)量平均值，gi是第i個(gè)品種的主效應(yīng)，ej是地點(diǎn)的主效應(yīng)，λ1ui1 vj1+λ2ui2vj2+……+λmuimvjm是相應(yīng)品種的基因型和環(huán)境的交互作用的m乘積項(xiàng)，各乘積項(xiàng)解釋G×E交互作用平方和依次為λ12、λ22、……λm2；而其中 λ1 uir、 λr vjr分別定義為品種i和地點(diǎn)

j的第r個(gè)交互作用主成分分析值，簡(jiǎn)稱(chēng)為IPCAr值（r=1，2，3，……m）。vjr可解釋為第r個(gè)假設(shè)環(huán)境變量在地點(diǎn)j的數(shù)值，相應(yīng)的品種i在該假設(shè)環(huán)境變量的敏感度由ujr度量。第1個(gè)假設(shè)環(huán)境變量能最大程度的辨別品種的敏感度，第2個(gè)假設(shè)環(huán)境變量在與第1個(gè)假設(shè)環(huán)境變量正交的前提下能最大程度的辨別品種的敏感度，類(lèi)似可解釋其它的環(huán)境IPCA值。理想情況下，這里的假設(shè)環(huán)境指數(shù)正好對(duì)應(yīng)于環(huán)境中的實(shí)際環(huán)境因子。而模型中的參數(shù)m表明能合理解釋G×E交互作用所需要的乘積項(xiàng)數(shù)目。δij是相應(yīng)的離差，εij是試驗(yàn)誤差。包含m個(gè)乘積項(xiàng)的AMMI模型可記為AMMIm。當(dāng)m=1時(shí)，AMMI模型與線性回歸模型有相同的形式，但AMMI模型的地點(diǎn)IPCA1值vj1并不局限于地點(diǎn)的平均產(chǎn)量，比線性回歸模型能解釋更多的G×E交互作用。當(dāng)vj1與ej成比例時(shí)，AMMI模型和線性回歸模型等價(jià)。

2 結(jié)果與分析

對(duì)第九輪國(guó)家番茄區(qū)域試驗(yàn)（粉果組）2012年試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行線性回歸模型分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

從表2可以看出，品種12、品種20、品種10平均產(chǎn)量接近，但它們?cè)诟鞯氐谋憩F(xiàn)有較大差異，存在品種×地點(diǎn)的交互作用，因此，以常規(guī)的Dun-can′s多重比較方法，僅根據(jù)品種平均產(chǎn)量作多重比較，結(jié)果是不夠全面的。根據(jù)線性回歸分析，斜率值近似于1，品種的穩(wěn)定性較好。然而我們看到多數(shù)品種的決定系數(shù)R2很小，有的幾乎接近于0值，這表明線性回歸擬合得不好，斜率不可靠。

為此，進(jìn)行了方差分析、回歸分析和AMMI模型分析，結(jié)果列于表3，從表3方差分析中可以看出，品種、地點(diǎn)和G×E交互作用的平方和分別占總平方和的5.43%、79.41%、15.16%，在統(tǒng)計(jì)上均達(dá)極顯著。說(shuō)明參試品種的產(chǎn)量水平存在明顯差異，且環(huán)境對(duì)產(chǎn)量的影響較大，同一品種在不同環(huán)境表現(xiàn)不同產(chǎn)量結(jié)果。而且基因型×環(huán)境（G×E）交互作用平方和是品種平均和的2.79倍，可見(jiàn)對(duì)G×E交互作用進(jìn)行分解分析是非常重要的。用線性回歸模型對(duì)G×E交互作用進(jìn)行分解分析，只解釋了18.48%的G×E交互作用平方和。而AMMI模型分析結(jié)果中，第1乘積項(xiàng)就解釋了40.28%的G×E交互作用平方和，為線性回歸平方和的 2.18倍，加上第2乘積項(xiàng)解釋了22.41%和第3乘積項(xiàng)解釋了10.56%，共解釋了73.25%的G×E交互作用平方和。

AMMI1模型分析圖是用平均產(chǎn)量和IPCA1值的雙標(biāo)圖表示（圖1）。圖1中橫軸為產(chǎn)量平均值，從左到右產(chǎn)量由低到高排列；縱軸為IPCA1值，表示包含了第1乘積項(xiàng)的G×E交互作用大小。同時(shí)，從AMMI1雙標(biāo)圖中可看出，在橫軸方向上地點(diǎn)比品種更分散，地點(diǎn)的變異大于品種的變異，也就是說(shuō)，同一品種在各地表現(xiàn)的產(chǎn)量差異較大，同一地點(diǎn)的各品種產(chǎn)量差異相對(duì)較小?？v軸方向則表明G×E交互作用的差異。如品種12、品種20、品種10平均產(chǎn)量接近，但I(xiàn)PCA1值的明顯差異，表明了這3個(gè)品種在各地的表現(xiàn)明顯不同。靠近水平線的品種是較為穩(wěn)定的品種。所以高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種對(duì)應(yīng)最右邊且靠近水平線的品種。圖1中品種13、品種3的IPCA1比較接近于0，說(shuō)明這2個(gè)品種和環(huán)境的交互作用很小，較為穩(wěn)定。而品種20離IPCA1較遠(yuǎn)，說(shuō)明該品種對(duì)環(huán)境較敏感。為了進(jìn)一步解釋G×E交互作用，有效鑒別品種對(duì)環(huán)境的敏感程度。給出了AMMI2模型分析圖，是IPCA1和IPCA2的雙標(biāo)圖（圖2），從圖2可以看出，試點(diǎn)離原點(diǎn)越遠(yuǎn)表明對(duì)總的互作貢獻(xiàn)越大，試點(diǎn)D（哈爾濱）、H（運(yùn)城）、I（秦皇島）、L（南京）與原點(diǎn)的距離最大，說(shuō)明這4個(gè)試點(diǎn)對(duì)總的互作貢獻(xiàn)最大；品種越接近原點(diǎn)說(shuō)明該品種穩(wěn)定性越好，品種8、品種2、品種16、品種3是穩(wěn)定的，而品種12、品種18、品種20、品種17離原點(diǎn)遠(yuǎn)是對(duì)環(huán)境比較敏感的。我們以品種17為例來(lái)說(shuō)明AMMI模型較之線性模型的優(yōu)越處。在線性回歸模型分析中，回歸方程斜率值為0.99455，斜率值近似于1，按模型解釋?xiě)?yīng)為穩(wěn)定品種。而AMMI模型分析的結(jié)果卻表明品種17存在很大的G×E交互作用，并不穩(wěn)定。AMMI模型解釋了更多的G×E交互作用，應(yīng)該說(shuō)AMMI模型的分析更具有說(shuō)服力。

3 討論

番茄作為大宗蔬菜的主要種類(lèi)之一，也是首批開(kāi)展全國(guó)區(qū)域試驗(yàn)品種審定工作的六大蔬菜種類(lèi)，能夠?qū)θ珖?guó)番茄區(qū)域試驗(yàn)的參試品種做出正確的評(píng)定，也是非常重要的。本文利用AMMI模型的分析方法對(duì)番茄全國(guó)區(qū)域試驗(yàn)進(jìn)行分析，對(duì)優(yōu)良番茄品種的推廣具有一定的參考價(jià)值。

番茄品種區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果的統(tǒng)計(jì)分析直接關(guān)系到對(duì)品種的評(píng)判。區(qū)域試驗(yàn)資料的變異分別來(lái)自環(huán)境、品種、品種與環(huán)境的互作，采用適當(dāng)而有效的統(tǒng)計(jì)分析方法，才能對(duì)參試品種做出客觀評(píng)定。AMMI模型成功地將方差分析和主成分分析結(jié)合，它具有這兩種分析方法的優(yōu)點(diǎn)，并提供了形象直觀的雙標(biāo)圖形，能直觀、具體、靈敏地表述各參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性。對(duì)制定育種目標(biāo)和良種的示范推廣具有重要的參與價(jià)值。

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