張世煌：要高度重視抗逆性育種

◇張世煌（中國農科院作科所研究員、國家玉米產業(yè)技術體系首席科學家）

張世煌：要高度重視抗逆性育種

◇張世煌（中國農科院作科所研究員、國家玉米產業(yè)技術體系首席科學家）

1 抗逆性與適應性的區(qū)別

最近20多年，我國玉米進入抗逆育種階段，包括抗生物逆境和非生物逆境。育種者比較熟悉生物逆境（病蟲害）。國內育種者通常不關注品種的耐雜草能力，因為沒有需求。相對來說，作物品種面臨的非生物逆境更復雜、更難對付，密植、高溫、干旱、水漬、低氮、低溫冷害、陰雨寡照、風災、鹽堿和酸性土壤等均屬于非生物逆境。此外，生育期和籽粒脫水也與抗逆性有關?？傮w來說，我國最近十幾年才比較重視非生物逆境，并取得較快進展。

國內科技人員習慣用適應性這個概念，符合傳統(tǒng)思維方式，但比較籠統(tǒng)，沒有可追蹤的邏輯性，更沒有育種可用的度量方法。而科學研究必須可度量。這就需要把抽象的適應性分解為可觀察和可度量的性狀，然后逐一研究?？傊?，我們要習慣抗逆性這個術語。

從表面看，只是術語表達問題，其實不然?？茖W研究須有邏輯思維，而基于象形文字的傳統(tǒng)文化缺少邏輯思維，不利于科學研究。

需要明確的是，育種者面對的是可以研究、可以度量的具體“抗逆”性狀，而不是籠統(tǒng)抽象和不可度量的“適應性”。在這個基礎上，我們才能繼續(xù)討論后續(xù)問題。

2 戰(zhàn)略

產量就是抗逆性。難道高產不是來自遺傳改良，來自雜種優(yōu)勢嗎？在現(xiàn)代玉米育種的初期階段，雜種優(yōu)勢確實在一定程度上提高了產量，但要想讓產量得以繼續(xù)提高，主要靠抗逆性。

回顧最近幾十年的經歷，筆者總結出農作物產量來源的3個臺階理論。

作物育種經歷了幾千年的農家品種改良，到100年前進入利用雜種優(yōu)勢的新階段，使玉米產量潛力提升到了第一個高臺階。這一階段可以用遺傳改良（G）代表，標志著現(xiàn)代遺傳學理論支撐的常規(guī)育種技術取得巨大成就，與雜種優(yōu)勢統(tǒng)稱為遺傳貢獻。在該階段，育種家很重視新品種的產量潛力及雜種優(yōu)勢強度，這是那個時期輿論的焦點和吸引投資的主要理由。

當美國玉米產量達到5 t/hm2，便進入抗逆育種的新階段，使玉米生產繼續(xù)保持很高的增產速度。這是玉米育種的第二個高臺階，即抗逆育種階段，用G×E表示。20世紀90年代，我國玉米產量達到5 t/hm2，卻長期忽視抗逆性，導致產量增益大幅度下滑。最近施行高密度抗逆育種策略和強調抗逆栽培以后，才又重新恢復了較快的產量增益（2011年以后產量平均增益達4%）見圖1。

圖1 中國玉米產量增益下降趨勢走出低谷

抗逆育種是利用基因型與環(huán)境互作效應篩選抗逆品種，實際上是篩選基因之間的關系。美國玉米育種大概在20世紀70年代以后攀上了第二個高臺階，而我國在20世紀90年代仍忽視抗逆性，所以玉米育種的遺傳增益緩慢，最近10年才逐漸認識到抗逆育種的重要性。這個階段的理論基礎概括成一句話，即產量來自抗逆性。當前流行的轉基因育種主要是抗蟲和耐除草劑，即強化了的抗逆育種。

推廣轉基因以后，作物育種將攀上第三個高臺階，其理論基礎是提高經濟（籽粒）生產效率。這將是普遍提高了抗逆性以后育種挖潛的新階段，大約需要幾十年的時間研究和積累相關的理論知識，才能轉化為技術路線與研究手段?，F(xiàn)在積累的理論知識還很少，技術上較茫然，或隱約形成的思路還很復雜。未來形成的新研究手段必須是簡單而有效的，絕非復雜。如果不能改革科技管理體制，中國農業(yè)科技界將抓不住這個幾乎已經到了自己手心里的創(chuàng)新機會。

以往育種者追求較高產量，不知不覺中提高了優(yōu)良品種的經濟（籽粒）生產效率，例如蛋白質含量降低，雄穗變小，上部葉片少、短、窄，提高了光合與資源利用效率等。以往提高經濟（籽粒）生產效率似乎與抗逆育種有一定聯(lián)系。今后要主動施行抗逆育種技術路線，而高密度育種是最為簡單可行的辦法。

現(xiàn)在，科技界用SCI作為考核指標，而理論創(chuàng)新過程包含很多知識積累，我們不知道在什么時候和在哪一個點上會取得突破，但我們知道，每解決一個小問題，都需要做大量田間試驗積累數(shù)據(jù)，每推進一步都需要花費很多年時間，怎么可能每年都寫出高水平的SCI論文出來？現(xiàn)在中國農業(yè)科技界用SCI作為評價標準的做法，只能眼睜睜地看著創(chuàng)新機會流失。

3 策略

明確了育種的戰(zhàn)略方向，還需要合理的策略，即調整、鞏固、充實、提高。

我國調整作物育種理論、方向和技術路線的幅度比較大，需要調整被科技部計劃管理模式所扭曲的育種方向和技術路線，更要調整被品種審定“指揮棒”鼓吹的“永恒論”所扭曲的育種方向。這個調整遇到的阻力很大，必然要在“指揮棒”所扭曲的品種試驗中表現(xiàn)出完全不一樣的育種方向。在調整方向的初期階段，可能增產幅度很小，甚至產量下降，但這只是在試驗田里產量下降，不是農民田間的產量下降，更不是農民經濟收益的下降。

在初期階段，育種方向發(fā)生大轉彎，新品種的產量潛力下降將不可避免，非如此不可能把作物育種推上一個新臺階，不可能推廣更先進的育種理念和優(yōu)良品種。當我們渡過第一道難關，后續(xù)改良品種的產量潛力必將出現(xiàn)井噴之勢，突破我國20世紀90年代以后由品種審定“指揮棒”所造成的主要農作物產量長期徘徊的沉悶局面（玉米年增益0.8%、水稻0.6%、大豆0.4%，遠低于小麥的2%）。

這方面最著名的例子，是美國剛推廣轉基因玉米和大豆時，產量潛力比非轉基因同型品種下降約5%～7%，但仍然很受農民歡迎，因為減少了投入，簡化了田間作業(yè)，且不說在逆境下顯著地減少損失，僅這點就吸引了農民的投資熱情。后續(xù)轉基因品種逐漸達到平產，扭轉了減產局面，更受農民歡迎。

我國非法種植轉基因玉米和油菜愈演愈烈。到目前為止，轉基因抗蟲品種都比非轉基因同型品種減產，可是農民仍然歡迎。這是因為轉基因品種減少了農藥使用量，更減少了勞動投入，農民認為劃算；雖然產量降低了，但減少的資金投入足以彌補減產的損失。最重要的是，減少勞動投入，這是當前農民最關心的生產要素。

邁出這艱難的第一步，才能順利地邁出第二步，鞏固創(chuàng)新成果，新技術和新品種才會帶動產量潛力在新的基礎上有井噴式的突破和跨越式的發(fā)展。沒有第一步，哪來第二步？歷史應當翻過這不光明的一頁，大刀闊斧地推動改革和創(chuàng)新。

調整育種方向，也遇到類似困惑。從高稈大穗晚熟稀植繁茂型品種轉變?yōu)榘茉绾鸵藱C收的育種方向必然面臨重重困難。如果品種審定制度死死卡住試驗田里的產量指標而恣意壓垮創(chuàng)新努力，這就是非同一般的官僚主義了。

現(xiàn)在是推動種業(yè)改革與創(chuàng)新的大好時機，中國農業(yè)產業(yè)遇到了前所未有的危機局面，這是調整結構、轉變增長方式以及突破官僚主義桎梏的大好時機，是調整育種方向和技術路線的好時候，再也阻擋不住創(chuàng)新方向。這也是筆者激烈反對延續(xù)品種審定制度的根本原因。

4 派生的理論和技術問題

既然品種抗逆性這么重要，我們就應當研究抗逆性所涉及的數(shù)量遺傳學理論，即G×E互作效應對產量潛力和產量穩(wěn)定性的影響。這是唯一能夠與“適應性”掛鉤的概念，但只是經過整合以后的抽象概念，其基礎仍然是那些可以度量的抗逆性狀。它們之間的數(shù)學關系仍不清楚，因此僅僅G×E不能作為商業(yè)育種的選擇指標和操作規(guī)范。

抗逆育種要求選擇合適的地點，必要時還需要人工接種鑒定。這要求增加試驗規(guī)模和合理布局，需要經費支撐。但非生物逆境更復雜，技術性很強，除了高密度育種，其他非生物逆境幾乎都需要耗費更多的資源。

抗逆育種先從高密度入手，道理簡單明了，不施行這個技術路線的人越來越少，但態(tài)度還不夠堅決。對此，筆者只想說一句話，這屬于技術競爭力。

抗逆育種應嚴格控制環(huán)境。首先是育種圃的施肥水平，這方面很多試驗站做得還不夠，施肥水平普遍較高?？匆豢脆崋?58和先玉335的“長相”，這兩個品種非常經典，屬于稀植大穗高稈晚熟類型，對土壤肥力敏感，可用這兩個品種來判斷試驗田的肥力水平是否適宜育種。筆者看到大多數(shù)企業(yè)和試驗站的育種圃里這兩個品種的植株“長相”和葉片顏色與農民大田里的“長相”差距很遠，幾乎完全扭曲，表明這些試驗田過度管理，這是育種的大忌。

商業(yè)育種要控制灌溉。需要在適當?shù)牡攸c設立干旱、高溫、低溫、寡照、低氮、水漬、酸性和鹽堿土壤的育種圃。國外品種普遍比我們的品種需要的肥料少、葉片顏色淺，而在我們的試驗田里，國外品種表現(xiàn)得比在農民田間的顏色要深、葉片繁茂，甚至株型趨于繁茂，這說明我們的試驗田過量施肥了。

為了穩(wěn)產，需要重視抗逆性育種；為了可持續(xù)高產，必須強調抗逆性育種。高產“永恒論”沒有解決穩(wěn)產問題，更解決不了未來高產和高效率的技術需求。