魚類的運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)誘發(fā)因素、影響及緩解措施

李勇男,劉海英,*,蘇從毅

(1.江南大學(xué)食品學(xué)院,江蘇無錫 214122;2.無錫中糧工程科技有限公司,江蘇無錫 214035)

魚類的運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)誘發(fā)因素、影響及緩解措施

李勇男1,劉海英1,*,蘇從毅2

(1.江南大學(xué)食品學(xué)院,江蘇無錫 214122;2.無錫中糧工程科技有限公司,江蘇無錫 214035)

運(yùn)輸過程中污染、振動(dòng)的水體、高度擁擠、溫度等突然改變的環(huán)境都會(huì)引發(fā)魚類產(chǎn)生運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng),對(duì)魚體健康造成影響,嚴(yán)重時(shí)會(huì)衰竭而死。對(duì)此,本文主要介紹了運(yùn)輸應(yīng)激的誘發(fā)因素以及對(duì)魚類造成的不利影響,并列舉了目前預(yù)防和緩解運(yùn)輸應(yīng)激的相關(guān)措施,提出了運(yùn)輸應(yīng)激研究的必要性。

運(yùn)輸應(yīng)激,誘發(fā)因素,影響,緩解措施

隨著現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展,粗放養(yǎng)殖模式逐漸被集約化養(yǎng)殖所替代。魚類在集約化養(yǎng)殖過程中,極易受到飼養(yǎng)密度、環(huán)境變化、水質(zhì)污染、飼料組成和飼養(yǎng)管理等方面因素影響而產(chǎn)生應(yīng)激,如脅迫應(yīng)激、溫度應(yīng)激等[1]。

應(yīng)激學(xué)說是由加拿大病理生理學(xué)家Hans Sely于1936年提出的,認(rèn)為應(yīng)激反應(yīng)是動(dòng)物體受到一切不利因素的刺激后隨機(jī)產(chǎn)生的非特性適應(yīng)性反應(yīng),亦即應(yīng)激綜合征[2]。輕度應(yīng)激會(huì)對(duì)魚類的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,如果應(yīng)激的刺激強(qiáng)度過大或持續(xù)時(shí)間過長(zhǎng),超過機(jī)體的耐受力,就會(huì)導(dǎo)致機(jī)體免疫力下降,誘發(fā)疾病甚至是死亡。

運(yùn)輸應(yīng)激則是養(yǎng)殖到銷售環(huán)節(jié)之間一種較為常見的氧化應(yīng)激反應(yīng)。目前,我國(guó)魚類的保活運(yùn)輸以有水通氧運(yùn)輸為主[3],采取通入水體氧氣、空氣或者潑灑制氧劑為主要?；钍侄?。?；钸\(yùn)輸雖然能使大部分魚?！盎睢?但是運(yùn)輸過程中污染、振動(dòng)的水體、高度擁擠、溫度等突然改變的環(huán)境都會(huì)引發(fā)魚類不同程度的氧化應(yīng)激反應(yīng),對(duì)魚體健康產(chǎn)生影響。

1 運(yùn)輸應(yīng)激的誘發(fā)因素

運(yùn)輸應(yīng)激是指動(dòng)物在運(yùn)輸過程中,由于禁食、環(huán)境變化、顛簸等因素的綜合作用下,產(chǎn)生的適應(yīng)性或防御性反應(yīng)[4]。同氧化應(yīng)激一樣,運(yùn)輸應(yīng)激的發(fā)生涉及到神經(jīng)和內(nèi)分泌兩大調(diào)節(jié)系統(tǒng),并伴隨著糖、蛋白、脂肪及水鹽代謝的變化。有研究表明,在運(yùn)輸脅迫條件下,銀鯧血清皮質(zhì)醇、血糖與乳酸含量顯著升高[5]。周傳朋等[6]研究團(tuán)頭魴運(yùn)輸應(yīng)激也得到類似結(jié)論。

實(shí)際上,運(yùn)輸應(yīng)激就是在眾多應(yīng)激源刺激下機(jī)體所產(chǎn)生的一種氧化應(yīng)激反應(yīng)。其機(jī)理為機(jī)體受到外界環(huán)境刺激時(shí),通過氧化還原反應(yīng)進(jìn)行多層次應(yīng)激性調(diào)節(jié)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),以消除體內(nèi)產(chǎn)生過多氧自由基,避免氧化損傷。

1.1 氨氮脅迫

運(yùn)輸過程的水體中,由于魚類排泄物得不到及時(shí)清除,氨氮持續(xù)累積,其含量會(huì)逐漸升高。有研究表明[8],高濃度的氨氮脅迫會(huì)對(duì)魚鰓絲表皮細(xì)胞造成損害,影響鰓的氣體交換功能,并且破壞滲透平衡,引起肝臟腎臟等組織器官病變,降低機(jī)體免疫力,嚴(yán)重時(shí)造成魚體衰竭而死。黃云[9]和劉娥[10]分別對(duì)青魚幼魚和草魚幼魚進(jìn)行氨氮毒性研究,確定青魚幼魚和草魚幼魚的96 h半數(shù)致死濃度分別為36.4 mg/L和48.16 mg/L,并發(fā)現(xiàn)青魚幼魚在96 h高氨氮脅迫后,魚腮小片基部的毛細(xì)血管破裂,鰓小片呼吸上皮細(xì)胞也出現(xiàn)大面積脫落,腮絲Na+/K+-ATP酶活性也出現(xiàn)了顯著性變化。

1.2 擁擠脅迫

運(yùn)輸過程中,為提高經(jīng)濟(jì)利益,經(jīng)營(yíng)者往往會(huì)增加運(yùn)輸量,這樣就造成了擁擠脅迫。擁擠脅迫同其他環(huán)境脅迫一樣,首先會(huì)引起機(jī)體神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)的變化,然后會(huì)影響到生理、生化和免疫反應(yīng)的變化,最后造成機(jī)體抗病力下降,嚴(yán)重時(shí)會(huì)體力衰竭而死。

有關(guān)擁擠脅迫對(duì)魚類的影響,國(guó)內(nèi)外均有報(bào)道。李愛華[11]和王文博[12]對(duì)草魚進(jìn)行擁擠脅迫實(shí)驗(yàn)后,發(fā)現(xiàn)草魚的脾臟臟器數(shù)和血清殺菌活性顯著降低,致使非特異性免疫功能下降。此外,Eva等[13]還研究了擁擠脅迫中大西洋鮭魚的肌肉和血漿蛋白的變化,發(fā)現(xiàn)擁擠脅迫對(duì)鮭魚體內(nèi)的組織代謝產(chǎn)生了一定的影響。

1.3 振動(dòng)脅迫

運(yùn)輸過程中,運(yùn)輸工具會(huì)因?yàn)榄h(huán)境的因素,不可避免的產(chǎn)生顛簸,引起水體的振動(dòng),尤其是國(guó)內(nèi)以陸路運(yùn)輸為主,由于道路環(huán)境的變化性和不可預(yù)知性,振動(dòng)自然就能成為了運(yùn)輸過程中的一個(gè)重要應(yīng)激源。

目前,針對(duì)振動(dòng)脅迫的研究較少,側(cè)重點(diǎn)大多在于脅迫后魚體的抗病性方面。同其他環(huán)境脅迫一樣,魚體受到振動(dòng)刺激后,會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng),引起機(jī)體內(nèi)各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化,若刺激強(qiáng)度超過魚體所能自我調(diào)節(jié)的閾值,則會(huì)引起體內(nèi)器官的損傷,免疫力嚴(yán)重下降。王文博[12]在對(duì)鯽魚的振動(dòng)脅迫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),振動(dòng)刺激后鯽魚血液皮質(zhì)醇水平顯著升高,血液溶菌酶水平也得到了提高,Demer等[14]用虹鱒做的振動(dòng)脅迫實(shí)驗(yàn)中也得到相似結(jié)論,進(jìn)一步說明魚體在振動(dòng)刺激下產(chǎn)生了應(yīng)激反應(yīng)。

2 運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)魚類生理活動(dòng)的影響

2.1 運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)魚類內(nèi)分泌活動(dòng)的影響

皮質(zhì)醇是應(yīng)激反應(yīng)系統(tǒng)中,最后分泌的一種激素,皮質(zhì)醇、血糖和乳酸常被作為應(yīng)激反應(yīng)的敏感指標(biāo),可以反映魚類應(yīng)激反應(yīng)的強(qiáng)弱。彭士明等[15]對(duì)銀鯧進(jìn)行運(yùn)輸脅迫后發(fā)現(xiàn)銀鯧血清皮質(zhì)醇、血糖與乳酸含量顯著性變化,呈現(xiàn)不同程度的升高。當(dāng)魚體受到氧化應(yīng)激刺激時(shí),會(huì)通過下丘腦-垂體-腎間組織進(jìn)行應(yīng)激調(diào)節(jié),下丘腦促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)、垂體促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)以及腎上腺糖皮質(zhì)激素(GCS),都會(huì)過度分泌,激活皮質(zhì)醇相關(guān)基因的表達(dá),使皮質(zhì)醇含量增加[16]。皮質(zhì)醇含量的異常增高會(huì)擾亂魚體糖代謝、免疫等生理功能,影響魚類的健康成長(zhǎng)。此外,下丘腦還可以通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)機(jī)體糖、蛋白、脂肪及水鹽代謝,協(xié)助機(jī)體抵抗應(yīng)激。

2.2 運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)魚類抗氧化功能的影響

抗氧化防御體系可以清除體內(nèi)多余的自由基,維持體內(nèi)自由基的平衡,因此自由基的變化也勢(shì)必會(huì)影響到機(jī)體的抗氧化功能。抗氧化防御體系主要由抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)及抗氧化物質(zhì)谷光氨肽(GSH)組成。其中,超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氧酶(CAT)在抗氧化系統(tǒng)中占有重要地位。超氧化物歧化酶可以將超氧陰離子催化為氧分子和反應(yīng)活性較低的過氧化氫[17],過氧化氫酶則會(huì)高效催化降解過氧化氫,生成水和氧氣,阻斷Fenton反應(yīng),防止破壞性極大的羥自由基的產(chǎn)生[18]。

在正?；驊?yīng)激強(qiáng)度較弱的情況下,抗氧化體系可以動(dòng)員抗氧化酶和抗氧化物質(zhì)清除過量的自由基,維持自由基產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡。而當(dāng)應(yīng)激強(qiáng)度過強(qiáng)或時(shí)間過長(zhǎng)時(shí),會(huì)產(chǎn)生大量的自由基,超過抗氧化體系處理自由基的閾值。同時(shí),機(jī)體組織會(huì)受到嚴(yán)重?fù)p傷,導(dǎo)致抗氧化物質(zhì)合成能力下降,抗氧化水平下降,氧化-抗氧化平衡被破壞。劉娥等[10]在對(duì)草幼魚進(jìn)行氨氮亞致死脅迫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在氨氮濃度過高(≥9.0 mg/L)時(shí),草幼魚的肝臟、肌肉組織細(xì)胞內(nèi)的MDA和ROS急劇上升,盡管抗氧化酶的活性在不斷升高,但仍未能清除過多的活性氧自由基。Santos等[19]研究了密度和水質(zhì)脅迫對(duì)歐洲石斑魚生長(zhǎng)性能的影響,得出相似的結(jié)論。

2.3 運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)魚類組織器官和免疫功能的影響

運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)組織器官和免疫功能的影響主要與氧化應(yīng)激強(qiáng)度和時(shí)間有關(guān)。在慢性應(yīng)激初期,對(duì)組織器官的影響較小,但應(yīng)激刺激會(huì)使部分免疫指標(biāo)代償性升高,如溶菌酶活性、白細(xì)胞吞噬活性等。而應(yīng)激較強(qiáng)或持續(xù)時(shí)間過長(zhǎng),過量的自由基會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷部分組織器官,甚至?xí)?dǎo)致魚體死亡。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)[8],高濃度的氨氮脅迫會(huì)導(dǎo)致腎臟發(fā)生病變,使腎小管和動(dòng)脈球退化,腎小囊膨脹、充血、阻塞和出血,肝臟中則會(huì)引起充血、退化、甚至出現(xiàn)一些壞死腔。此外,過度分泌的激素會(huì)抑制機(jī)體的免疫功能,致使免疫器官指數(shù)下降,降低免疫細(xì)胞和免疫因子活性[20-21]。研究表明[12],對(duì)草魚進(jìn)行高密度的擁擠脅迫后發(fā)現(xiàn)血清殺菌活性和脾臟臟器系數(shù)顯著降低,非特異性免疫功能受到抑制。

3 緩解魚類運(yùn)輸應(yīng)激的措施

目前,有關(guān)預(yù)防和緩解魚類運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)的措施與傳統(tǒng)抗氧化應(yīng)激的方法基本一致,主要有苗種培育和改良、藥物緩解、低溫運(yùn)輸?shù)确矫妗?/p>

3.1 培育抗應(yīng)激抗病品種

研究表明,魚類不同個(gè)體和品種之間,其應(yīng)激反應(yīng)強(qiáng)度存在著差異,并且這種差異具有一定的遺傳性[22]。因此,可以選擇低反應(yīng)強(qiáng)度的群體作為育種的對(duì)象,通過品系選育、雜交育種、現(xiàn)代細(xì)胞工程和基因工程等手段,定向培育抗應(yīng)激魚類新品種或家系。Ruiz-Gomez等[23]和Overli[24]等對(duì)虹鱒進(jìn)行選擇性改良,最終驗(yàn)證虹鱒在應(yīng)對(duì)應(yīng)激反應(yīng)的行為策略方面具有可塑性,并且培育出了高、低應(yīng)激耐受性兩個(gè)不同家系的虹鱒。

3.2 藥物緩解

利用藥物緩解魚類運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng)是運(yùn)輸過程中廣泛采用的有效手段。常用的藥物主要有免疫增強(qiáng)劑、麻醉以及鎮(zhèn)靜藥物等。

3.2.1 免疫增強(qiáng)劑 水產(chǎn)免疫增強(qiáng)劑有五類,分別是:人工合成免疫增強(qiáng)劑、維生素類、動(dòng)植物提取物類、微生物類、微量元素。這幾種免疫增強(qiáng)劑主要是添加到飼料中,魚類攝食后,在魚體內(nèi)發(fā)揮作用,增強(qiáng)魚類的抗應(yīng)激能力。研究發(fā)現(xiàn)[25],飼料中添加酵母核苷酸可以有效提高鯉魚機(jī)體超氧化物歧化酶、溶菌酶和血清過氧化氫酶的活性。郝麗娟等[26]在飼料中添加VC能顯著提高牙鲆仔魚高溫應(yīng)激后存活率。此外,飼料中添加VC還可提高團(tuán)頭魴HSP70s mRNA的表達(dá)水平[27]、降低苗王云鯽因運(yùn)輸應(yīng)激引起的血清皮質(zhì)醇濃度[28],增強(qiáng)魚體抵抗運(yùn)輸應(yīng)激的能力。

除此之外,飼料中添加動(dòng)植物提取物、微生物和微量元素等都可以增強(qiáng)魚體抗應(yīng)激脅迫能力。劉波[29]、明建華[27]和崔惟東[30]分別在飼料中添加不同比例的大黃蔥醌提取物、大黃素和蝦青素,發(fā)現(xiàn)魚體的非特異性免疫力以及抗氧化能力顯著增強(qiáng)。

3.2.2 麻醉、鎮(zhèn)靜類藥物 麻醉以及鎮(zhèn)靜藥物主要有吸入型麻醉劑如MS-222、丁香酚、苯唑卡因等,注射型麻醉劑有克他命、異丙粉等,主要用于大型魚類的麻醉[31],其中以MS-222應(yīng)用最為廣泛。麻醉、鎮(zhèn)靜類藥物主要是降低魚類的代謝水平和對(duì)應(yīng)激的敏感度,在運(yùn)輸、疾病治療、科研方面應(yīng)用廣泛,以緩解操作刺激引起的應(yīng)激反應(yīng),減小對(duì)魚體的損傷。但是此類藥物使用后,往往需要一定休藥期以排出體內(nèi)藥物殘留,不太適合魚類的商業(yè)運(yùn)輸。

3.3 低溫運(yùn)輸

溫度是影響魚類正常生理機(jī)能的重要因素之一。溫度不僅影響魚類的機(jī)體代謝,而且還在免疫功能和消化酶活性方面起著重要作用[32]。低溫運(yùn)輸是指通過降低水體和魚體溫度以達(dá)到緩解運(yùn)輸應(yīng)激的目的,因?yàn)榈蜏丨h(huán)境下魚體的新陳代謝速率和耗氧量顯著降低,從而抑制了氨氮、二氧化碳等代謝產(chǎn)物的生成和微生物的生長(zhǎng),并且低溫環(huán)境下魚體活動(dòng)量減少,減少碰撞和摩擦,避免了疾病感染和應(yīng)激反應(yīng)的產(chǎn)生。張瑞霞等[33]研究了低溫處理對(duì)鯽魚生化特性的影響,發(fā)現(xiàn)低溫環(huán)境(6.5 ℃)下鯽魚的存活率顯著高于對(duì)照組(6.5 ℃),并且鯽魚血液的乳酸脫氫酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、血糖和皮質(zhì)醇含量均比對(duì)照組低,進(jìn)一步說明低溫環(huán)境可以在一定程度上降低魚體的應(yīng)激敏感度。低溫運(yùn)輸前要對(duì)魚類進(jìn)行低溫馴化,不適當(dāng)?shù)牡蜏伛Z化會(huì)造成魚類死亡。

4 展望

活魚運(yùn)輸是集約化養(yǎng)殖模式中的重要環(huán)節(jié),運(yùn)輸過程中魚體會(huì)受到擁擠、碰撞、水質(zhì)惡化等多方面影響,產(chǎn)生運(yùn)輸應(yīng)激反應(yīng),易造成魚類活動(dòng)異常,生長(zhǎng)性能下降,抗病力減弱,降低經(jīng)濟(jì)利益。目前,針對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激作用機(jī)制和緩解措施的研究并不完善,今后應(yīng)加強(qiáng)運(yùn)輸模型的建立,進(jìn)行運(yùn)輸應(yīng)激對(duì)魚類抗氧化功能和免疫功能影響的分子機(jī)制的研究,探尋緩解運(yùn)輸應(yīng)激更為簡(jiǎn)單、有效的措施。只有真正深入了解并掌握應(yīng)對(duì)運(yùn)輸應(yīng)激的手段,才能保證集約化養(yǎng)殖業(yè)的健康、持續(xù)、穩(wěn)定發(fā)展,實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益最大化。

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Induced factors,effects and mitigation measures of stress response of fish during transportation

LI Yong-nan1,LIU Hai-ying1,*,SU Cong-yi2

(1.School of Food Science and Engineering,Jiangnan University,Wuxi 214122,China2.Wuxi Scientific Research & Design Institute of the State Administration of Grain,Wuxi 214035,China)

The sudden changes of environment,such as pollution and vibration of water,varied temperature and crowded conditions,can cause stress response of fish during transportation. Transport stress can damage fish health and eventually cause death. This paper introduced the causes of stress response and its detrimental to fish,and listed the response measures to alleviate transportation stress as well. In addition,the paper pointed out the necessary and importance for the study on transportation stress of fish.

transport stress;induced factors;effect;mitigation measures

2015-02-09

李勇男(1990-),男,碩士,研究方向:動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué),E-mail:nanyongli2013@163.com。

*通訊作者:劉海英(1973-),男,博士,副教授,研究方向:水產(chǎn)品加工及貯藏工程研究,E-mail:liuhaiying@jiangnan.edu.cn。

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2011BAD26B04)。

TS254

A

1002-0306(2015)23-0391-04

10.13386/j.issn1002-0306.2015.23.073