不同坡位野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉特性

王芳，劉寧

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西太谷)

不同坡位野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉特性

王芳，劉寧?

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西太谷)

以同一坡面不同坡位上生長(zhǎng)的野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株為試驗(yàn)材料，于2013和2014年連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，通過(guò)監(jiān)測(cè)上、中、下3個(gè)坡位上土壤水分含量的變化趨勢(shì)，測(cè)定土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及2種灌木的葉形態(tài)及葉營(yíng)養(yǎng)等指標(biāo)，研究3個(gè)坡位上生長(zhǎng)的2種灌木成年植株的葉片是否存在響應(yīng)和適應(yīng)相應(yīng)坡位土壤水分和營(yíng)養(yǎng)特性的長(zhǎng)期機(jī)制。結(jié)果表明：1)土壤水分含量隨坡位上升而顯著下降，存在明顯的梯度，且3個(gè)坡位的土壤養(yǎng)分均較為缺乏，但上坡土壤氮和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于中坡和下坡；2)不同坡位生長(zhǎng)的2種灌木的葉特性顯著不同，隨坡位上升，三裂繡線菊和黃刺玫葉片均面積縮小、質(zhì)量減輕，比葉面積卻未改變；3)2種灌木上坡植株葉片的可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和氮磷比均顯著小于下坡植株，僅碳氮比值顯著高于下坡植株，但有機(jī)碳、全磷和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)差異；4)野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)特性雖然差異較大，但隨坡位變化的響應(yīng)趨勢(shì)相同、程度相近且與土壤水分含量變化耦合度更高；5)2種灌木的葉片對(duì)于坡位帶來(lái)的天然土壤水分梯度具有相似的長(zhǎng)期響應(yīng)機(jī)制。

三裂繡線菊； 黃刺玫； 坡位； 水分脅迫； 葉特性

在中國(guó)北方的干旱、半干旱區(qū)域，灌木是石質(zhì)山體、貧瘠土壤上植物群落的主要先鋒植物。灌木群落能夠涵養(yǎng)土壤水分，改善土壤營(yíng)養(yǎng)和減少水土流失，具有重要的生態(tài)功能，是目前干旱區(qū)造林的主要類(lèi)型[1]。干旱區(qū)域內(nèi)常常出現(xiàn)且持續(xù)的土壤水分脅迫可顯著影響植物的生理過(guò)程、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)生存，因此，旱生植物的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制一直是干旱區(qū)研究的重點(diǎn)[2]。過(guò)去，關(guān)于旱生植物適應(yīng)干旱的生理生態(tài)機(jī)制的研究通常都在人工控制的實(shí)驗(yàn)室和大田環(huán)境中完成，研究的持續(xù)時(shí)間較短，一般在1個(gè)生長(zhǎng)季之內(nèi)，同時(shí)水分脅迫處理的強(qiáng)度較大，可導(dǎo)致植株嚴(yán)重受損或死亡[3-5]。在天然旱生環(huán)境中，土壤水分條件受降水影響而變異較大，土壤水分的嚴(yán)重匱乏持續(xù)時(shí)間也較短；所以，植物所經(jīng)受土壤水分脅迫的程度可能達(dá)不到實(shí)驗(yàn)處理的強(qiáng)度。同時(shí)，野生旱生植物不僅要響應(yīng)干旱帶來(lái)的土壤水分脅迫，而且要應(yīng)對(duì)高溫和高光等環(huán)境因子的脅迫，而在實(shí)驗(yàn)條件下，除土壤水分外的其他環(huán)境因子都得到了很好的控制；因此，野外生長(zhǎng)的天然旱生植物不僅具有適應(yīng)極端土壤水分條件的短期機(jī)制，也有可能在長(zhǎng)期生存中因適應(yīng)多個(gè)環(huán)境因子的共同脅迫而產(chǎn)生不同的長(zhǎng)期適應(yīng)機(jī)制[6]。目前關(guān)于野外條件下旱生植物的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)研究仍很少見(jiàn)到，而了解不同野外土壤水分條件下野生耐旱灌木在生理生態(tài)特征及干旱適應(yīng)機(jī)制上的異同，可進(jìn)一步補(bǔ)充控制實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果，有利于完善對(duì)于旱生植物干旱適應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)。

三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)和黃刺玫(Rosaxanthina)是黃土高原地區(qū)常見(jiàn)的2種灌木，生長(zhǎng)在海拔600～1 500 m的山地上，不僅是貧瘠土壤上旱生灌木群落的優(yōu)勢(shì)種，而且在喬木林下也可見(jiàn)到[7]。雖然這2種灌木都具有抗旱能力強(qiáng)、生態(tài)適應(yīng)性廣的特點(diǎn)且分布范圍相對(duì)重疊，但之前的研究發(fā)現(xiàn)，黃刺玫的耐陰能力高于三裂繡線菊，表明這2種灌木對(duì)環(huán)境脅迫具有一定的生理生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)差異[8]。近年來(lái)，對(duì)于三裂繡線菊和黃刺玫的研究多集中生物學(xué)特性、根系分布和多樣性等方面[9-10]，相關(guān)水分脅迫研究多為人工控制條件下的短期研究[11-12]，對(duì)于野外成年植株的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。筆者利用山地環(huán)境中坡位造成的自然土壤水分梯度代替水分脅迫處理，以三裂繡線菊和黃刺玫野生成年植株為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)調(diào)查不同坡位上生長(zhǎng)的2種灌木的葉形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)特性，研究因坡位不同而產(chǎn)生的土壤含水量差異是否對(duì)2種灌木成年植株的葉特性有影響，其影響是否與短期控制研究一致，同時(shí)，探討天然土壤水分梯度下2種灌木是否存在不同的長(zhǎng)期響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)選在山西省太原市杏花嶺區(qū)小返鄉(xiāng)窯頭村(E112°39′，N37°56′)。研究區(qū)域?qū)儆邳S土高原半干旱丘陵區(qū)，具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特點(diǎn)，年均溫在9 ℃左右，極端最高溫度40 ℃，極端最低溫度-25 ℃，年日照時(shí)間2 400～2 600 h，無(wú)霜期180～215 d，年降水量450～500 mm，年蒸發(fā)量1 700～1 850 mm。研究地海拔1 000～1 250 m，土壤母質(zhì)為風(fēng)積黃土，土層厚度10～40 cm，坡度5°～40°，其中上坡坡度20°～40°，中坡5°～15°，下坡0°～5°。植被分布以灌叢為主，主要組成物種包括黃刺玫、三裂繡線菊、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、野豌豆(Viciasepium)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等，其中黃刺玫蓋度為30%左右，三裂繡線菊蓋度為20%左右。經(jīng)年輪調(diào)查，樣地中黃刺玫灌叢的年齡為(20±3)年，三裂繡線菊灌叢(10±2)年。研究地點(diǎn)人為經(jīng)營(yíng)、放牧和干擾活動(dòng)少，天然灌木保存良好。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，在同一南坡的坡面上選擇上坡、中坡和下坡3個(gè)坡位設(shè)置調(diào)查樣地。3個(gè)坡位間的直線距離>200 m，海拔范圍為1 150～1 250 m，土壤為黃土土質(zhì)。在3個(gè)選擇的坡位上分別選擇相距10 m以上的黃刺玫和三裂繡線菊灌叢各5叢。每灌叢內(nèi)選擇5株處于優(yōu)勢(shì)高度且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的單株植株作為測(cè)定樣株，2種灌木共選擇150株樣株。

2.2 參數(shù)測(cè)定

1)土壤水分含量的測(cè)定。2013年6月初到9月初、2014年5月初到8月中旬連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，使用HH2(UK)便攜式土壤水分計(jì)與20 cmWET土壤水分探頭，每間隔1周于正午監(jiān)測(cè)灌叢旁0～20 cm土層的土壤水分含量1次，雨天時(shí)推遲1 d測(cè)量。

圖1 不同坡位0～20 cm土層土壤含水量監(jiān)測(cè)圖Fig.1 Soil water contents of 0-20 cm layer at different slope positions

2)土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定。2014年8月末，在待測(cè)三裂繡線菊和黃刺玫灌叢旁，用直徑5 cm的土鉆采集0～20 cm和20～40 cm層土壤帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后，采用電位法測(cè)定土壤pH值，K2Cr2O7氧化—外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，半微量開(kāi)氏定氮法測(cè)定全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及HCIO4—H2SO4法測(cè)定全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用鉬銻抗比色法測(cè)定，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用NH2OAC浸提—火焰光度法測(cè)定，速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定[13]。

3)葉形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定。采集2種灌木測(cè)定樣株葉片30～50片帶回實(shí)驗(yàn)室，首先用高精度游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度，然后用掃描儀掃描葉片到計(jì)算機(jī)中，利用Adobe Photoshop軟件測(cè)量所有葉片的長(zhǎng)、寬和面積，并計(jì)算平均單葉葉長(zhǎng)、單葉葉寬和單葉葉面積。測(cè)量后，在65 ℃下將所有葉片烘干至恒質(zhì)量，用電子天平測(cè)定干質(zhì)量，計(jì)算單葉質(zhì)量以及比葉面積(單葉面積和單葉質(zhì)量之比)。

4)葉營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的測(cè)定。將用于葉形態(tài)測(cè)量的烘干葉片，加入液氮研磨粉碎，均勻混合為粉末后，分別采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，半微量開(kāi)氏定氮法測(cè)定全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及HCIO4- H2SO4法測(cè)定全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)[13]。所有測(cè)量均重復(fù)3次。葉碳氮比為葉有機(jī)碳與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之比，葉氮磷比為葉全氮與全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)之比。

2.3 數(shù)據(jù)分析

不同坡位0～20 cm土層的土壤水分含量采用單因素方差分析法分析。因土層及坡位與土層間交互作用不顯著(數(shù)據(jù)未顯示)，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)也采用單因素方差分析法分析。2種灌木的葉特性數(shù)據(jù)則以不同坡位上2種灌木每灌叢的平均值作為樣本數(shù)據(jù)，進(jìn)行坡位和樹(shù)種雙因素方差分析。差異顯著(P<0.05)的指標(biāo)采用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析使用SAS/STAT?8.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡位土壤水分含量分析

連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)不同坡位的土壤水分含量進(jìn)行監(jiān)測(cè)，結(jié)果見(jiàn)圖1?？梢钥闯觯L(zhǎng)季中3個(gè)坡位土壤平均絕對(duì)含水量分別為上坡(14.13±8.32)%，中坡(18.66±8.13)%，下坡(25.88±7.47)%，變異較大，但3個(gè)坡位間的差異均顯著(P<0.01)。

在自然環(huán)境中，地形因子是直接決定植物生長(zhǎng)生存所需的光照、溫度以及土壤水分和營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境條件的主要因素之一，可間接影響植物物種的分布及植被類(lèi)型[6,14]。在較小尺度上，地形因子的變化同樣能夠?qū)е颅h(huán)境條件的改變，如本研究中的坡位。盡管本研究涉及的上、中、下3個(gè)坡位位于同一坡面上，不同坡位間土壤平均水分含量的差異仍然顯著。除了2013年7月中降水明顯偏多的期間外，整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)下坡的土壤含水量均在20%～30%之間(圖1)，與黃土高原的土壤田間持水量(23.4%)相當(dāng)[15]。與之相比，上坡和中坡的土壤相對(duì)含水量?jī)H為下坡土壤的50%和70%左右，對(duì)其上生長(zhǎng)的植物構(gòu)成了一定的水分脅迫，但其程度仍低于控制實(shí)驗(yàn)的極端低值[12,15]。同時(shí)，大量降水可在短期內(nèi)導(dǎo)致上坡和中坡土壤水分飽和，降水的效果在最長(zhǎng)一周的時(shí)間內(nèi)即可消除(圖1)；因此，整個(gè)坡面上的灌木種群在生長(zhǎng)季內(nèi)雖然經(jīng)歷土壤水分條件的快速、極端變化，但仍是生活在一個(gè)天然的土壤水分梯度下。

3.2 不同坡位土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析

不同坡位0～40 cm土層的土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1?？梢钥闯?，與土壤水分含量相比，3個(gè)坡位0～40 cm土層的pH值、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)顯著差異，而上坡土壤中速效氮與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于中坡和下坡，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)則隨坡位上升而顯著減小。可知，天然環(huán)境中不同坡位上的土壤含水量和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較大的差異。

表1 不同坡位0～40 cm土層的土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：不同小寫(xiě)字母表示坡位間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase letters indicate significant differences among slope positions.

黃土高原地區(qū)屬于半干旱區(qū)，地形破碎，坡度大，土壤侵蝕強(qiáng)烈，在土壤水分含量較低的同時(shí)，土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)也較低[15-17]。本研究中，研究坡面上3個(gè)坡位的土壤氮、磷、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)按國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)處于較為缺乏狀態(tài)，土壤可供植物利用的養(yǎng)分嚴(yán)重不足。土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，且隨坡位上升顯著減少，與其他關(guān)于黃土高原灌木林的研究結(jié)果[15]相似，可能是由不同坡位上灌木林長(zhǎng)期凋落物返還土壤數(shù)量不同造成的；然而，3個(gè)坡位土壤的pH值均在8.0以上，堿性較強(qiáng)，不利土壤有機(jī)質(zhì)的礦化和植物吸收利用，因此，不同坡位間存在著明顯的土壤水分含量差異，同時(shí)伴隨著土壤氮素和有機(jī)質(zhì)的缺乏。

3.3 不同坡位2種成年植株葉形態(tài)特性

對(duì)2種野生灌木成年植株的葉形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖2?？梢钥闯?，除比葉面積未受坡位影響外，從下坡到中坡到上坡，其葉片的長(zhǎng)、寬、厚、質(zhì)量及面積均呈顯著減小趨勢(shì)，且不同坡位間三裂繡線菊和黃刺玫葉形態(tài)變化幅度不同。隨著坡位的上升，三裂繡線菊和黃刺玫單葉的長(zhǎng)度和厚度均減小且降幅相近，其中葉長(zhǎng)降幅均為46%左右(圖2(a))，葉厚降幅均為33%左右(圖2(b))。在葉片寬度、質(zhì)量和面積上，三裂繡線菊的降幅大于黃刺玫，即其單葉葉寬降幅分別為49%和29%(圖2(c))，單葉面積降幅分別為72%和60%(圖2(d))，單葉質(zhì)量降幅分別為69%和60%(圖2(e))。另外，三裂繡線菊與黃刺玫的葉形態(tài)顯著不同。三裂繡線菊葉片的長(zhǎng)度和厚度相對(duì)黃刺玫較小，但二者的差異則隨坡位上升而減?。欢牙C線菊葉片的寬度、質(zhì)量、面積和比葉面積則始終較大。

以上結(jié)果說(shuō)明，2種灌木成年植株的葉片基本隨坡位上升而成比例地減小、減輕，導(dǎo)致比葉面積(圖2(f))不改變，且坡位上升對(duì)三裂繡線菊葉形態(tài)的影響大于對(duì)黃刺玫的影響。

數(shù)值為平均值+標(biāo)準(zhǔn)差。不同大寫(xiě)字母表示坡位間的差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示坡位和樹(shù)種間交互作用顯著(P<0.05)，P表示坡位，S表示樹(shù)種，P*S表示坡位與樹(shù)種間的交互作用。下同。Note: Data are presented by Means±SE. Different uppercase letters indicate significant differences among slope positions (P<0.05). Different lowercase letters indicate significant interactions between slope position and shrub species (P<0.05). Abbreviations: P, slope position; S, shrub species; P*S, interaction between slope position and shrub species. The same below. 圖2 不同坡位三裂繡線菊和黃刺玫的葉形態(tài)指標(biāo)Fig.2 Leaf morphological traits of Spiraea trilobata and Rosa xanthina adult plants grown at different slope positions

干旱生境中生長(zhǎng)的植物為了適應(yīng)有限的土壤水分條件，通常具有較小的葉片以減少水分損失，同時(shí)葉肉細(xì)胞排列較密、葉片較厚且角質(zhì)層發(fā)達(dá)以減輕強(qiáng)光對(duì)葉片的損傷[18]。本研究中，隨坡位上升，三裂繡線菊和黃刺玫植株葉片縮小、葉質(zhì)量減輕，與土壤水分變化較為一致，表現(xiàn)出對(duì)干旱生境的響應(yīng)和適應(yīng)，與短期研究的觀察結(jié)果相一致；然而，2種灌木的葉片厚度隨坡位上升顯著減小，比葉面積卻未改變，說(shuō)明這2種灌木在葉形態(tài)特征上并不完全具有旱生植物的特點(diǎn)。同時(shí)，干旱生境通常伴隨著土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貧乏，從而有可能作為混雜因子影響了2種灌木葉形態(tài)的變化。此外，三裂繡線菊和黃刺玫具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，如之前的研究就發(fā)現(xiàn)，三裂繡線菊和黃刺玫能夠在林下分布，具有一定的耐陰性，特別是黃刺玫[11]；因此，不同坡位上這2種灌木的葉形態(tài)變化是其較強(qiáng)適應(yīng)能力的表現(xiàn)。

3.4 不同坡位2種成年植株葉營(yíng)養(yǎng)特性

坡位改變未影響2種灌木成年植株葉的可溶性蛋白、有機(jī)碳和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)(圖3(a)、(b)、(c))，卻顯著影響了其他葉營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)。隨著坡位的上升，2種灌木葉的可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著變小，均減少19%左右(圖3(d)、(e))。此外，三裂繡線菊和黃刺玫上坡和中坡植株葉的全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著小于下坡植株且無(wú)顯著交互作用，降幅分別為27%和42%(圖3(f))。與養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨坡位變化的趨勢(shì)相反，2種灌木葉片的碳氮比隨坡位上升顯著增大，其中三裂繡線菊上坡植株高出下坡34%，黃刺玫高出59%(圖3(g))。雖然2種灌木上坡和中坡植株葉片的氮磷比值顯著低于下坡植株，坡位和樹(shù)種間的交互作用同樣顯著(圖3(h))。中坡三裂繡線菊植株的氮磷比值顯著低于上坡和下坡植株30%左右，黃刺玫則是上坡和中坡植株顯著低于下坡植株37%左右(圖3(h))。另外，在所有坡位上，三裂繡線菊葉的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于黃刺玫，碳氮比均高于黃刺玫。

圖3 不同坡位三裂繡線菊和黃刺玫的葉營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)Fig.3 Leaf nutrients of Spiraea trilobata and Rosa xanthina adult plants grown at different slope positions

與下坡植株相比，長(zhǎng)期生活在上坡的三裂繡線菊和黃刺玫植株的葉可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較少，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)差異，而人工控制的短期水分脅迫常導(dǎo)致可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加[16,19]?？扇苄蕴呛头墙Y(jié)構(gòu)性碳水化合物不僅是葉細(xì)胞滲透壓的主要調(diào)節(jié)物質(zhì)，也是葉光合作用的產(chǎn)物，具有提供細(xì)胞能量和營(yíng)養(yǎng)的作用。葉細(xì)胞滲透壓的調(diào)節(jié)有可能是一種短期的響應(yīng)機(jī)制，這種短期機(jī)制在長(zhǎng)期的土壤水分虧缺下可能無(wú)法長(zhǎng)時(shí)間維持[20]。長(zhǎng)期干旱也會(huì)導(dǎo)致植物改變能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)存模式，將更多物質(zhì)輸送到根系統(tǒng)中以增強(qiáng)水資源的獲取和利用，或儲(chǔ)存起來(lái)以等待有利的土壤水分條件出現(xiàn)。另外，上坡坡位上土壤中的可利用氮和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，有可能導(dǎo)致植株氮營(yíng)養(yǎng)不足，從而影響碳水化合物的合成，進(jìn)一步加劇了干旱條件對(duì)于植株的不利影響。

干旱不僅會(huì)影響植物的生理過(guò)程和形態(tài)建成，也會(huì)改變植物的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。水分脅迫下葉營(yíng)養(yǎng)元素濃度的增高或保持，有利于葉細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)、生理代謝及增強(qiáng)保水能力[21]。在短期的干旱模擬研究中，土壤含水量下降可造成不同植物葉中的大量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加、保持不變、減少或先增加后減少，反映了植物的耐旱能力存在著較大的種間差異[21-23]。本研究中，三裂繡線菊和黃刺玫葉的碳、氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與北方荒漠植物相近[23-24]，但中上坡植株葉有機(jī)碳和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與下坡植株相同，僅全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著較少，同時(shí)，隨著坡位的上升，2種灌木的碳氮比升高、氮磷比下降。以上結(jié)果說(shuō)明，氮可能是黃土高原干旱生境中這2種灌木的主要限制性營(yíng)養(yǎng)元素，與干旱減少氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)卻增加磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的“去耦合”趨勢(shì)相一致[25]。需要注意的是，雖然強(qiáng)堿性的土壤會(huì)顯著降低土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率，但不同坡位間土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的顯著差異仍有可能影響植物葉片營(yíng)養(yǎng)對(duì)土壤水分含量變化的響應(yīng)。

4 結(jié)論

1)同一坡面上的坡位變化能夠形成明顯的天然土壤水分梯度，同時(shí)伴隨土壤氮和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的差異，雖然各坡位上的土壤營(yíng)養(yǎng)均較為貧乏。

2)隨坡位上升，野生三裂繡線菊和黃刺玫成年植株的葉片均顯著變小，與土壤水分含量的變化相耦合。

3)坡位越高，2種灌木葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越少，受氮限制影響越大。

4)葉特性差異顯著的三裂繡線菊和黃刺玫表現(xiàn)出對(duì)坡位變化的相近響應(yīng)趨勢(shì)，說(shuō)明這2種灌木葉片對(duì)于干旱生境的長(zhǎng)期適應(yīng)機(jī)制相同。

[1] 張淑勇,周澤福,張光燦,等.水分脅迫下天然次生灌木山桃和山杏光合氣體交換特征 [J]. 西北植物學(xué)報(bào),2008,28(12): 2492-2499

[2] 王孟本,李洪建.林分立地和林種對(duì)土壤水分的影響[J].水土保持學(xué)報(bào),2001,15(6): 43-46

[3] 韋莉莉,張小全,侯振宏,等.杉木苗木光合作用及其產(chǎn)物分配對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(3): 394-402

[4] Dias P C,Araujo W L,Moraes G A B K,et al. Morphological and physiological responses of two coffee progenies to soil water availability [J].Journal of Plant Physiology,2007,164(12): 1639-1647

[5] 蔡海霞,吳福忠,楊萬(wàn)勤.干旱脅迫對(duì)高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(9): 2430-2436

[6] Valladares F, Pearcy R W. Drought can be more critical in the shade than in the sun: a field study of carbon gain and photo-inhibition in a Californian shrub during a dry El Nio year [J].Plant, Cell & Environment, 2002,25: 749-759

[7] 山西省農(nóng)業(yè)區(qū)劃委員會(huì).山西樹(shù)木圖志[M].北京:科學(xué)出版社,1991：243

[8] 王暾,郭晉平,劉寧,等.森林光環(huán)境對(duì)4種天然灌木的光合作用和形態(tài)的影響[J].林業(yè)科學(xué),2011,47(6): 56-63

[9] 王芳,高甲榮,朱繼鵬,等.晉西黃土高原三種灌木的根構(gòu)型研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2006,24(5): 146-150

[10] 于新曉,張曉明,王雄賓.北京山區(qū)天然灌叢植被群落特征與演替規(guī)律[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(2): 107-111

[11] 呂勁松,申靜,李小磊,等.不同土壤水分下黃刺玫光合生理生態(tài)特性的初步研究[J].水土保持應(yīng)用技術(shù),2007(5): 1-3

[12] 佟永興,崔世茂,陳玉珍,等.水分脅迫對(duì)黃刺玫抗旱生理特征的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,32(2): 141-144

[13] 張韞.土壤·水·植物理化分析教程[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2011：222-228

[14] Zhao Tingting, Li Junpeng, Zhang Xinjun, et al. Photosynthetic and morphological characters ofCaraganamicrophyllain different slope aspects and positions [J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31(3): 163-168

[15] 薛曉輝,盧芳,張興昌.陜北黃土高原土壤有機(jī)質(zhì)分布研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2005,33(6): 69-74

[16] 姜雪昊,穆立薔,王曉春,等.3種護(hù)坡灌木對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2013,30(5): 678-686

[17] 張曉霞,李占斌,李鵬,等.黃土高原小流域不同地貌下土壤有機(jī)碳的分布特征[J].西安理工大學(xué)學(xué)報(bào),2010,26(3): 309-313

[18]李芳蘭,包維楷,劉俊華,等.岷江上游干旱河谷海拔梯度上白刺花葉片生態(tài)解剖特征研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(1): 5-10

[19] 安玉艷,梁宗鎖,郝文芳.杠柳幼苗對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的生長(zhǎng)與生理響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(3): 716-725

[20] 張士功,劉國(guó)棟,劉更另.植物營(yíng)養(yǎng)與作物抗旱性[J].植物學(xué)通報(bào),2001,18(1): 64-69

[21] 汪貴斌,曹福亮.鹽分和水分脅迫對(duì)落羽杉幼苗的生長(zhǎng)量及營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響[J].林業(yè)科學(xué), 2004, 40(6): 56-62

[22] Pezeshki S R,DeLaune R D,Anderson P H.Effect of flooding on elemental uptake and biomass allocation in seedlings of three bottom land tree species [J].Journal of Plant Nutrition,1999,22(9): 1481-1494

[23] 劉國(guó)琴,何嵩濤,樊衛(wèi)國(guó),等.土壤干旱脅迫對(duì)刺梨葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的影晌[J].果樹(shù)學(xué)報(bào),2003,20(2): 96-98

[24] 張香凝,崔令軍,王保平,等.土壤干旱脅迫對(duì)Larreatridentata葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響[J].生態(tài)環(huán)境,2008,17(6): 2387-2390

[25] Bohnerth H J，Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J].Trends in Biotechnology,1996,14(3): 89-97

(責(zé)任編輯：宋如華)

Leaf traits of adult plants of wildSpiraeatrilobataandRosaxanthinagrown at different slope positions

Wang Fang， Liu Ning

(College of Forestry, Shanxi Agricultural University，030801，Taigu，Shanxi，China)

The objective of this study was to explore the responses and acclimations of wildSpiraeatrilobataandRosaxanthinato soil water and nutrient conditions at different slope positions. We selected five wild adult plants for each of the two shrub species grown at three different slope positions (upper slope, mid-slope and lower slope) on a south-facing slope as experiment materials. In growing seasons of 2013 and 2014, we monitored soil water contents at the three slope positions once a week from June to September. Soil nutrient contents were measured in July 2014. In August 2014, we measured leaf morphological traits and nutrient contents of the plants. The results showed that the average soil water contents decreased significantly with ascending slope positions. Although soil pH, contents of total phosphorus and potassium were generally low and similar at all three positions, soil nitrogen and contents of organic matters were significantly lower at upper slope than at mid- and lower slope sites. Meanwhile, leaf traits of the two shrub species grown at different slope positions differed significantly. With slope position rising, both leaf area and mass of the adult plants of the two shrub species decreased, but the specific leaf area kept unchanged. Furthermore, contents of soluble sugar, non-structural carbohydrate and total nitrogen and total phosphorous in plant leaves of both species at upper slope position were significantly lower than those of plants grown at mid- and lower slopes, while the mass ratio of total carbon to total nitrogen was significantly higher at upper slope position. However, contents of organic carbon, total phosphorous and soluble protein in leaves did not change with slope positions for both species. Although there were significant differences in most leaf traits ofS.trilobataandR.xanthina, their responses to changing slope positions were similar, both in direction and in magnitude, well coupled with the soil water gradient created by the slope. The above results suggest a similar long-term response and acclimation of leaves of wildS.trilobataandR.xanthinaplants to soil water gradient in the natural environment.

Spiraeatrilobata;Rosaxanthina; slope position; water stress; leaf traits

2014-08-15

2015-03-06

王芳(1980—)，女，碩士研究生。主要研究方向：園林植物的生理生態(tài)適應(yīng)性。E-mail: wangfangljy@163.com

?通信作者簡(jiǎn)介： 劉寧(1975—)，男，碩士，講師。主要研究方向：植物生理生態(tài)學(xué)和森林遺傳。E-mail: dningliu@yahoo.com

S718.5

A

1672-3007(2015)03-0117-07

項(xiàng)目名稱： 教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金“華北山地混交林樹(shù)種功能特性和功能型研究”(20121403110001)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金“水分和光照條件在華北山地灌木群落共存機(jī)制中的作用(201310)