蠶豆6×6雙列雜交子代主要性狀的遺傳效應分析

趙 娜 繆亞梅 薛 冬 葛 紅 陳滿峰 顧春燕 汪凱華 王學軍

(江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所,江蘇南通 226541)

蠶豆(Vicia fabaL.,2n=12)為豆科野豌豆屬一年生草本,是重要的食用豆類[1],其富含蛋白質、淀粉、微量元素等營養(yǎng)物質。蠶豆皮中還含有原花青素、膳食纖維等物質[2]。蠶豆不僅可以作為糧食[3]、蔬菜[4]和飼料[5],還可作為營養(yǎng)品[6-7]和藥物[8]。蠶豆起源于亞洲中部和西部[9],中國是蠶豆生產大國[10],干蠶豆栽培面積占全世界的38.62%[11]。但目前我國干蠶豆平均單產僅為88.05 kg·667m-2,顯著低于世界平均水平(107.05 kg·667m-2),與其他豆類相比,蠶豆產量也不穩(wěn)定[12-13],因此高產穩(wěn)產是我國蠶豆育種的重要目標之一[14]。目前蠶豆育種仍以常規(guī)育種為主[15],而雜交親本選配與后代選擇是新品種雜交選育成功的關鍵[16]。雙列雜交包括完全雙列雜交、不完全雙列雜交和部分雙列雜交,完全雙列雜交是指在一組親本間(p個自交系或品種)所進行的全部雜交[17]。雙列雜交設計能提供群體效應、配合力效應、遺傳力等信息,已廣泛應用于水稻莖稈性狀與抗倒性的關系及配合力分析[18]、糯玉米自交系籽粒體積性狀遺傳規(guī)律[19]、玉米抽絲后氮素代謝特征[20]、番茄糖組分的配合力及遺傳力[21]、白樺雙列雜交子代生長性狀的遺傳效應[22]等各種植物數量性狀的遺傳和育種研究。雙列雜交應用到蠶豆上的研究較少,劉玉皎[16]以青海蠶豆品種為研究對象進行了不完全雙列雜交,分析蠶豆主要性狀的配合力和遺傳力,結果表明,改良品種粒重時可進行早代選擇,其他性狀應連續(xù)多代選擇。

蠶豆產區(qū)分為春播區(qū)和秋播區(qū)。不同產區(qū)間蠶豆品種存在花期不遇的情況,產量相關遺傳效應也存在差異[9]。目前,已有部分產區(qū)的蠶豆品種產量相關遺傳效應的研究報道,如余莉等[23]利用相關分析法和灰色關聯度分析法揭示了湖北地區(qū)12個秋播蠶豆品種產量及主要農藝性狀間的關系；劉玉皎[16]分析了青海地方蠶豆親本主要農藝性狀遺傳效應。但針對江蘇地區(qū)蠶豆遺傳效應的研究尚未見報道。因此,為選育出適合江蘇地區(qū)種植的多莢、多粒、大粒的高產蠶豆新品種,本研究以6個江蘇地區(qū)秋播蠶豆品種為親本,利用完全雙列雜交法配制30個雜交組合,通過對各組合的株高、始莢高、有效分枝數、主莖節(jié)數、單株莢數、單株粒數、每莢粒數、單株產量和百粒重9個產量相關的主要農藝性狀的一般配合力(generl combining ability,GCA)、特殊配合力(special combining ability,SCA)和遺傳力進行分析,以期為蠶豆育種進程中的親本選配和后代選擇提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選用江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所育成和保存的6個蠶豆品種(通蠶鮮6號、通蠶鮮7號、日本大白皮、慈溪大粒1號、海門大青皮和啟豆2號,編號P1～P6)為親本材料,各親本主要性狀特征詳見表1。冬播條件下種植于江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所試驗田,常規(guī)管理,施7 500 kg·hm-2有機肥為基肥,返青期前施磷酸二胺225 kg·hm-2,并結合施肥進行灌溉。

1.2 試驗方法

試驗采用Griffing雙列雜交中的方法1,即親本+正反交組合[24]。于2015年3月采用蠶豆雜交新方法[25]進行雜交試驗,共配制30個組合。2016年11月種植親本和F1代,單粒點播,種植密度為62 500株·hm-2,不完全區(qū)組設計,設3次重復,每個區(qū)組36個小區(qū),每個小區(qū)面積為3.52 m2。植株成熟后參照《蠶豆種質資源描述規(guī)范和數據標準》[26]調查株高、始莢高、有效分枝數、主莖節(jié)數、單株莢數、單株粒數、每莢粒數、百粒重和單株產量9個與產量相關的主要農藝性狀。

表1 供試親本性狀特征Table 1 The characters of the tested parents

1.3 數據處理

采用 Microsoft Excel 2010軟件分析雜種優(yōu)勢,DPS9.50版數據處理系統(tǒng)進行表型數據統(tǒng)計分析、遺傳效應及相關系數分析[25]。配合力分析采用親本+正反交F1組合的Griffing固定模型分析。

2 結果與分析

2.1 雜種優(yōu)勢分析

由表2可知,蠶豆F1代各農藝性狀均值分析表明,P4×P1、P5×P4、P6×P5 植株低矮,適合培育矮桿品種；P5×P2、P5×P4、P6×P5 植株始莢高(第一結莢位)較低,不適宜機械化收獲,P3×P4、P3×P5、P3×P6 植株始莢高較高,適合機械化收獲；P4×P2、P4×P5、P5×P6分枝數較多,適合培育多分枝品種,且適宜低密度種植減少播種量；P6×P2、P6×P4、P6×P5 的單株莢數和單株粒數均較高,適合培育多莢多粒品種；P2×P6、P6×P3、P6×P5 的莢粒數較高；P4×P5、P6×P2、P6×P4 單株產量較高,適合培育高產品種；P1×P4、P3×P2、P4×P3百粒重較高,適合培育大粒品種。分枝數、單株莢數、單株粒數、每莢粒數、百粒重和單株產量的超親優(yōu)勢平均值均為正值,說明這6個性狀F1代值大于高值親本,F1代在培育多莢多粒高產品種上具有優(yōu)勢。株高、始莢高和主莖節(jié)數的超親優(yōu)勢為負值,F1代值小于雙親的平均值。說明F1代在培育高桿、高結莢位和主莖節(jié)數多品種上具有劣勢。F1代植株在單株莢數、單株粒數和單株產量上變異系數較大,表明后代在這3個性狀上選擇空間較大。分枝數、單株粒數和單株產量的雜種優(yōu)勢指數較高,說明后代在這3個性狀上雜種優(yōu)勢的潛力較大。

2.2 各農藝性狀的方差分析

對30個蠶豆基因型的株高、始莢高、有效分枝數、主莖節(jié)數、單株莢數、單株粒數、每莢粒數、百粒重和單株產量9個農藝性狀進行方差分析。由表3可知,9個主要性狀在組合間差異均達到極顯著水平,說明親本的各性狀的配合力效應對雜交F1的影響差異明顯,可以按照GriffingⅠ進行蠶豆主要性狀的一般配合力和特殊配合力的效應分析。

表2 蠶豆F1代9個農藝性狀均值和雜種優(yōu)勢Table 2 The means and heterosis of F1hybrids for nine traits in faba bean

表3 蠶豆9個主要性狀方差分析Table 3 Variance analysis of nine agronomic traits of faba bean

2.3 各性狀的配合力的方差分析

由表4可知,除主莖節(jié)數的一般配合力效應值差異不顯著外,分枝數和單株產量的一般配合力效應值均存在顯著差異,其余性狀的一般配合力效應值存在極顯著差異；9個性狀的特殊配合力和反交效應均存在極顯著差異。表明基因型間各性狀具有真實顯著的遺傳差異,可以進一步對這9個農藝性狀的配合力效應進行比較分析。

2.4 各性狀的配合力效應分析

2.4.1 一般配合力效應值分析 由表5可知,同一農藝性狀不同親本間的一般配合力效應值差別較大。其中,P6株高一般配合力最高,P1最低,P2、P3、P5、P6一般配合力效應值為正值,說明這4個品種易配出高桿組合；始莢高以P3一般配合力效應值最高且顯著高于其他親本,P6最低；分枝數和主莖節(jié)數在不同親本間的一般配合力效應值差異較??；P5和P6單株莢數一般配合力效應值顯著高于P1、P2、P3和P4；P6的單株粒數一般配合力效應值顯著高于P5,且P5顯著高于其他4個親本,表明用P5、P6作為雜交親本易得到多莢多粒的組合；P6莢粒數一般配合力效應值顯著高于其余5個親本；單株產量和百粒重的一般配合力效應值均以P1最大,P6最小,其中 P1、P2、P3、P4單株產量的一般配合力效應值顯著高于 P6；P1、P2、P3、P4 百粒重的一般配合力效應值顯著高于P5、P6。說明以這4個品種作為親本所配組合在大粒高產上優(yōu)勢明顯。一般配合力效應值是指某一親本的性狀對雜交組合影響的平均表現,通常產量的一般配合力效應值越大越有利于改善雜交組合的產量,越容易組配出高產雜交組合。綜上,P1和P4可作為培育成低稈、大粒、高單株重的親本；P2和P3可作為培育出高稈、大粒、高單株重的親本；P5和P6可作為培育成多莢多粒的親本。

2.4.2 特殊配合力效應值分析 由表6可知,同一親

本所配組合之間各性狀的特殊配合力效應值差異較大,同一組合9個農藝性狀之間的特殊配合力效應值差異較大,如組合P1×P2的各性狀變幅為-0.637 0～18.331 3。同一個性狀不同組合之間效應值差異也較大,如株高的特殊配合力效應值變幅為-18.156 9～12.559 7。

表4 9個性狀配合力方差分析Table 4 Variance analysis of combining ability of nine agronomic traits

特殊配合力效應值高,說明雜交后代在某性狀上的增大趨勢強。對于株高,應該選擇特殊配合力效應值較低的組合。對于單株莢數、單株粒數、每莢粒數、單株產量和百粒重,應該選擇特殊配合力效應值較高的組合。P1×P4和P5×P6組合在株高上的特殊配合力效應值表現出較強的負向效應。P3×P5、P2×P4和P5×P6組合的單株莢數和單株粒數特殊配合力效應值表現出較強的正向效應,符合多莢多粒的育種目標。P1×P2和P4×P6的單株產量特殊配合力效應值均表現出較強的正向效應,適合培育高產的品種。P1×P4和P2×P5在百粒重上特殊配合力效應值較高,適合培育大粒品種。

表6 30個組合9個性狀特殊配合力效應值Table 6 Analysis of specific combining ability of nine agronomic traits of thirty crosses

2.5 各性狀的遺傳力分析

由表7可知,百粒重的廣義遺傳力和狹義遺傳力分別為81.38%和68.42%,在各性狀中均最高,每莢粒數和單株粒數的廣義遺傳力和狹義遺傳力也較高,遺傳力高的性狀受外界影響較小,說明百粒重、每莢粒數和單株粒數主要受加性效應控制,可以相對穩(wěn)定地遺傳給后代。其他性狀主要受非加性效應影響。分枝數、主莖節(jié)數、單株莢數和單株產量的環(huán)境方差均大于遺傳方差,說明這4個性狀在雜交育種中易受環(huán)境影響。

表7 各農藝性狀遺傳力Table 7 Heritability analysis of agronomic traits

2.6 蠶豆主要農藝性狀與單株產量的相關分析

由表8可知,蠶豆單株產量與單株莢數極顯著正相關,與株高、分枝數、主莖節(jié)數、單株粒數和每莢粒呈數呈顯著正相關,與始莢高和百粒重顯著負相關,遺傳相關性從大到小依次為單株莢數＞單株粒數＞分枝數＞每莢粒數＞株高＞主莖節(jié)數＞百粒重＞始莢高。單株莢數與單株粒數呈極顯著正相關。表明,蠶豆產量相關育種應將單株莢數和單株粒數作為重點研究目標。

表8 蠶豆8個農藝性狀單株與產量遺傳相關系數分析Table 8 Genetic correlation coefficients between eight agronomic traits and yield of faba bean

2.7 蠶豆主要農藝性狀對單株產量的通徑分析

由表9可知,8個農藝性狀對單株產量影響的重要性從大到小依次為分枝數＞株高＞百粒重＞每莢粒數＞單株粒數＞主莖節(jié)數＞單株莢數＞始莢高,其中始莢高和單株莢數為負效應。分枝數對單株產量的直接效應最大,通過始莢高、單株粒數和百粒重對單株產量產生正向間接關系,通過其他性狀產生負向間接關系；其次是株高、百粒重和每莢粒數對單株產量的直接效應較大,是影響單株產量的重要因素,因此,在育種過程中應重點關注分枝數、株高、百粒重、每莢粒數等農藝性狀。主莖節(jié)數、單株莢數和始莢高對單株產量的直接效應較小,新品種選育時可根據需求綜合考慮此性狀。

表9 單株產量與各性狀的遺傳系數通徑分析Table 9 Path analysis coefficients between agronomic traits and yield of faba bean

3 討論

蠶豆種質資源多樣性是育種的基礎[27-29]。開展育種工作時往往需要利用雜交手段進行遺傳改良,且需要豐富的遺傳資源作為育種材料進行親本選配[30],提高選育出優(yōu)于親本的后代材料的可能性。雖然蠶豆是常異花授粉作物,天然異交率較高,但蠶豆雜種優(yōu)勢相關的研究報道并不常見。姚金保等[31]運用雙列雜交設計對小麥產量構成因素每穗粒數和千粒質量進行雜種優(yōu)勢分析,表明可利用正向雜種優(yōu)勢來篩選產量潛力高的小麥品種。潘晨等[32]研究表明孔雀草在冠幅、花朵數、花徑等性狀上表現正向雜種優(yōu)勢,利于培育多花、大花品種。本研究結果表明,蠶豆各農藝性狀的雜種優(yōu)勢明顯,分枝數、單株粒數和單株產量雜種優(yōu)勢的潛力較大。

配合力是親本選配的重要遺傳參數,親本的一般配合力和雜交組合的特殊配合力效應共同影響各性狀的表現[32]。采用雙列雜交手段進行親本配合力和遺傳力分析在其他作物中已有大量報道。如盧超等[33]對不同小麥親本的農藝性狀進行配合力和遺傳力分析來選育高產育種綜合性狀優(yōu)良的親本。劉林波等[34]利用完全雙列雜交對白菜型冬油菜抗寒性進行遺傳分析后得到冬油菜抗寒性改良的首選親本。呂桂華等[35]對10個鮮食糯玉米苞葉相關性狀進行了遺傳分析以進行優(yōu)良親本選配。本研究采用雙列雜交分析篩選出符合大粒高產育種目標的優(yōu)良親本及雜交組合,與前人研究一致,表明采用雙列雜交分析親本配合力和遺傳力是可靠的。本研究發(fā)現,百粒重、每莢粒數、單株粒數等性狀的遺傳力較高,可以相對穩(wěn)定地遺傳給后代,育種過程中需要重點考慮,與歐陽裕元等[36]的研究結果一致。劉玉皎[16]研究表明,除百粒重外的其他性狀均易受環(huán)境影響,遺傳穩(wěn)定性一般,需要連續(xù)多代選擇。本研究結果也表明株高、始莢高、有效分枝數、主莖節(jié)數、單株莢數等農藝性狀受環(huán)境影響較大。進一步表明以上性狀可以通過環(huán)境方面的優(yōu)化來提高產量。

作物產量構成因素與產量之間的關系可以通過相關分析和通徑分析進行客觀評價,如張煥裕[37]對69個蠶豆品種的8個經濟性狀進行相關分析和通徑分析發(fā)現,莢寬、百粒重、單株莢數和單株粒數對產量的直接效應較大。顧文祥等[38]利用29個蠶豆品系的9個產量相關性狀進行通徑分析發(fā)現,單株粒數對產量的影響較大。歐陽裕元等[36]對13個四川地方蠶豆品種的主要農藝性狀與單株產量進行了通徑分析,結果表明百粒重、每莢粒數、單株莢數對產量影響較大。楊勇等[39]對83個秋播蠶豆品種進行關聯分析和通徑分析得出,每莢粒數對產量的貢獻最大。本研究對產量相關的8個農藝性狀進行遺傳相關分析和通徑分析表明,遺傳相關性從大到小依次為單株莢數＞單株粒數＞分枝數＞每莢粒數＞株高＞主莖節(jié)數＞百粒重＞始莢高。通徑分析表明,分枝數對單株產量的直接效應最大,其次是株高、百粒重和每莢粒數,與前人研究一致。說明單株莢數和單株粒數對產量的效應受研究材料和環(huán)境影響較小,主要是由遺傳決定的。但本研究與前人研究在分枝數和株高對產量的影響上存在一定差異,可能是不同產區(qū)的蠶豆材料或環(huán)境影響引起的,具體原因有待于進一步研究。

4 結論

本研究結果表明,蠶豆產量相關農藝性狀的雜種優(yōu)勢明顯,有利于培育多莢多粒高產的品種。P1和P2為選育大粒高產的優(yōu)良親本,P1×P2和P4×P6符合高產的育種目標,P2×P5和P2×P6符合大粒高產的育種目標。主要性狀與單株產量的相關分析表明,蠶豆育種應將單株莢數和單株粒數作為重點目標。通徑分析結果表明,在育種過程中應重點關注分枝數、株高、百粒重、每莢粒數等農藝性狀。百粒重、莢粒數和單株粒數主要受加性效應控制,適宜進行早代選擇,其他性狀主要受非加性效應影響。本研究為蠶豆育種進程中的親本選配和后代選擇提供了一定的理論依據。