華北落葉松單親本子代測(cè)定林遺傳變異和選擇研究

李幫同，文彥忠

(1.山西省林業(yè)種苗管理總站，山西 太原 030012;2.吉縣林業(yè)服務(wù)中心，山西 吉縣 042200)

華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)是我國(guó)特有的鄉(xiāng)土樹種之一，具有生長(zhǎng)快、材質(zhì)優(yōu)良、根系發(fā)達(dá)、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)良特性，是高山區(qū)造林的先鋒樹種。華北落葉松林木在漫長(zhǎng)的生長(zhǎng)發(fā)育過程中存在著群體、個(gè)體上的性狀差異，這種表型變異是環(huán)境的差異和遺傳變異綜合作用的結(jié)果。因此，認(rèn)識(shí)樹種進(jìn)化的遺傳差異性，按照經(jīng)濟(jì)用途進(jìn)行選擇育種很有必要。

在生產(chǎn)上，華北落葉松造林用種問題特別突出，往往從低矮的樹上、孤立木上等以負(fù)向選擇的方式來采種、育苗、造林，而且不分產(chǎn)地盲目調(diào)撥種子;加上華北落葉松造林良種化進(jìn)程緩慢等問題，使華北落葉松良種選育研究進(jìn)程與其造林工程進(jìn)程不相匹配。從華北落葉松良種基地升級(jí)換代考慮，也需要新一代優(yōu)良家系來建立新一代種子園，繁育遺傳增益更高的良種。鑒于此，在過去華北落葉松選擇育種取得研究成果的基礎(chǔ)上，從林木遺傳育種學(xué)的角度開展了華北落葉松單親本子代測(cè)定林遺傳變異和選擇的研究。

1 自然概況

山西省靜樂縣地處呂梁山中部偏北段，屬于黃土高原溝壑區(qū)。境內(nèi)垣面高闊殘缺，溝壑縱橫交錯(cuò)，山巒連綿，丘陵起伏。地勢(shì)東北高、西南低，最高海拔1 955 m，最低海拔990 m.靜樂縣國(guó)家華北落葉松良種基地位于山西省靜樂縣康家會(huì)鎮(zhèn)后卜村，北緯38°，東經(jīng)112°，屬黃土丘陵地貌土石山區(qū)，處于黃河一級(jí)支流汾河上游東碾河流域。溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫 3.5℃ ～6.8℃，年均降水量475 mm，無霜期120 d.土壤類型為山地淺棕壤森林土或山地灰褐土。植被區(qū)劃為華北落葉松樺木自然地理亞區(qū)，天然植被以華北落葉松、云杉、油松、山楊、樺樹為主，灌木以山桃(Prunus davidiana Franch.)、山杏［Armeniaca sibirica(L.)Lam.］、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.)、黃刺玫(Rosa xanthina Lindl.)、繡線菊(Spiraea salicifolia L.)等組成的灌木叢為主。

2 材料和方法

2.1 材料收集

收集20年生華北落葉松單親本子代測(cè)定林的材料，共 70 個(gè)家系，包括 7805，7826，7823，7804，7821，78031，甲 44，8207，133-7812，154-7909，28，149-7904，152-7907，153-7908，146-7901，9，123-7802，780032，15，27，134-7813，147-7902，131-7810，41，8333，150-7905，128-7807，156-7911，125-7804，166-7921，7814，7812，7813，47，155-7910，124-7804，25，7825，126-7805，151-7906，6，780026，16，17，22，162-7917，158-7913，7，160-7915，167-7922，18，五7822，8332，12，780028，130-7809，7820，780031，163-7918，關(guān) 8205，132-7811，155-7906，148-7903，8217，7822，780029，8222，7811，8206，162-7911.70 個(gè)家系種子均是在山西省管涔山、五臺(tái)山和關(guān)帝山三大林區(qū)華北落葉松天然林優(yōu)良母樹上收集的。

2.2 分析方法

1 )方差分析。采用雙因素方差分析法對(duì)華北落葉松子代測(cè)定林的試驗(yàn)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 )精選家系評(píng)價(jià)方法。對(duì)華北落葉松家系樹高、胸徑生長(zhǎng)量的差異性，采用算術(shù)平均數(shù)(X)+N倍標(biāo)準(zhǔn)差(S)的評(píng)價(jià)方法，將各家系分為優(yōu)良、中等、一般3個(gè)類別，從中精選優(yōu)良家系。

3 )子代狹義遺傳力估算方法。根據(jù)子代測(cè)定林生長(zhǎng)量統(tǒng)計(jì)指標(biāo)估算狹義遺傳力，公式如下:

式中:h2——狹義遺傳力;

4 )遺傳增益估算方法。根據(jù)子代樹高、胸徑遺傳方差估算遺傳增益，公式如下:

式中:G2(%)——遺傳增益;

i2——選擇強(qiáng)度(根據(jù)選擇率，查正態(tài)分布表求算選擇強(qiáng)度);

σx——總體標(biāo)準(zhǔn)差;

h2——遺傳力;

5 )材積計(jì)算方法。

式中:F——華北落葉松實(shí)驗(yàn)形數(shù)(F值為0.4)。

3 華北落葉松單親本子代選擇結(jié)果

3.1 華北落葉松家系間生長(zhǎng)量差異分析

對(duì)20年生華北落葉松單親本測(cè)定林70個(gè)家系的樹高、胸徑等調(diào)查資料做雙因素方差分析，結(jié)果見表1.

表1 20年生華北落葉松70個(gè)單親本家系生長(zhǎng)量方差分析

由表1可知，除區(qū)組間差異不顯著外，樹高的F實(shí)際值為2.50，大于F0.01理論值1.48;胸徑的F實(shí)際值為1.82，也大于F0.01理論值1.48.說明，70個(gè)家系間樹高、胸徑生長(zhǎng)量差異均達(dá)到極顯著水平。

3.2 華北落葉松單親本家系生長(zhǎng)量評(píng)價(jià)指標(biāo)

對(duì)70個(gè)華北落葉松家系的樹高(m)、胸徑(cm)分別計(jì)算算術(shù)平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(S)，依據(jù)算術(shù)平均數(shù)+標(biāo)準(zhǔn)差的倍數(shù)作為評(píng)價(jià)各家系生長(zhǎng)量的標(biāo)準(zhǔn)，并劃分為優(yōu)良、中等、一般3個(gè)判定等級(jí)，結(jié)果見第18頁表2.

由表2可以看出，按胸徑評(píng)價(jià)指標(biāo)，評(píng)選出的優(yōu)良家系分別為:8333，124-7804，155-7906，132-7811，7825，7822，780029，關(guān) 8205，甲 44，153-7908，9，780032，27，8217，156-7911，7813，126-7805，780026，167-7922，8332，28，130-7809，7820，154-7909，152-7907，25，計(jì)26 個(gè)。

表2 優(yōu)良單親本家系生長(zhǎng)量評(píng)價(jià)指標(biāo)

按樹高評(píng)價(jià)指標(biāo)，評(píng)選出的優(yōu)良家系分別為:780032，27，8217，156-7911，7813，780026，167-7922，8332，28，130-7809，7820，154-7909，152-7907，25，8333，124-7804，155-7906，132-7811，7825，7822，780029，關(guān)8205，甲44，153-7908，9，計(jì)25 個(gè)。

這70個(gè)華北落葉松優(yōu)樹，是從天然林中經(jīng)過初選、復(fù)選而來的，已經(jīng)考慮到了形質(zhì)指標(biāo)和結(jié)實(shí)狀況，均優(yōu)于對(duì)比木。因此，這次對(duì)其子代進(jìn)行的精選階段，僅考慮了其生長(zhǎng)量指標(biāo)。綜合樹高指標(biāo)和胸徑指標(biāo)雙重標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)的華北落葉松優(yōu)良家系的結(jié)果，最終確定中選系號(hào)分別為:780032，27，8217，156-7911，7813，780026，167-7922，8332，28，130-7809，7820，154-7909，152-7907，25，8333，124-7804，155-7906，132-7811，7825，7822，780029，關(guān) 8205，甲44，153-7908，9，計(jì) 25個(gè)優(yōu)良家系。126-7805系號(hào)雙重標(biāo)準(zhǔn)未達(dá)標(biāo)而被淘汰。

3.3 華北落葉松單親本優(yōu)良家系命名

分別統(tǒng)計(jì)了25個(gè)精選優(yōu)良家系20年生的樹高、胸徑和立木材積，并命名，見表3.

從表3可見，對(duì)這25個(gè)精選優(yōu)良家系分別冠名，其中“晉華單*號(hào)”中的“晉”字為地名，因是山西省自主培育的;“華”字代表華北落葉松樹種;“單”字指來自單親本的家系;“*號(hào)”字是按家系生長(zhǎng)量的大小排號(hào)。華北落葉松優(yōu)良家系依次冠名為:7825為晉華單1號(hào)，780029為晉華單2號(hào)，132-7811為晉華單3號(hào)，7822為晉華單4號(hào)，155-7906為晉華單5號(hào)，8333為晉華單6號(hào)，關(guān)8205為晉華單7號(hào)，124-7804為晉華單8號(hào)，780026為晉華單9號(hào)，27為晉華單10號(hào)，167-7922為晉華單11號(hào)，780032為晉華單12號(hào)，8332為晉華單13號(hào)，153-7908為晉華單14號(hào)，156-7911為晉華單15號(hào)，甲44為晉華單16號(hào)，7813為晉華單17號(hào)，8217為晉華單18號(hào)，9為晉華單19號(hào)，28為晉華單20號(hào)，7820為晉華單21號(hào)，130-7809為晉華單22號(hào)，25為晉華單23號(hào)，152-7907為晉華單24號(hào)，154-7909為晉華單25號(hào)。

表3 華北落葉松單親本優(yōu)良家系

3.4 華北落葉松單親本子代生長(zhǎng)量遺傳力和遺傳增益

3.4.1 華北落葉松單親本子代狹義遺傳力估算

將表1中樹高家系均方值51 361.98，區(qū)組均方值6 822.73，機(jī)誤均方值20 508.03代入狹義遺傳力公式中，其20年生華北落葉松70個(gè)單親本家系樹高的狹義遺傳力為0.652 7.同理，將胸徑家系均方值14.13，區(qū)組均方值4.53，機(jī)誤均方值7.77代入狹義遺傳力公式中，其華北落葉松70個(gè)單親本家系胸徑的狹義遺傳力為0.534 6.

3.4.2 華北落葉松單親本子代生長(zhǎng)量遺傳增益估算

將i為0.8(入選率為0.5時(shí))，樹高狹義遺傳力為0.652 7，70個(gè)家系總體樹高標(biāo)準(zhǔn)差為0.744，總體樹高平均數(shù)為8.74，代入遺傳增益公式中，其20年生華北落葉松70個(gè)單親本家系樹高遺傳增益為11.95%.同理，將i為0.8(入選率為0.5時(shí))，胸徑狹義遺傳力為0.534 6，70家系總體胸徑標(biāo)準(zhǔn)差為1.93，總體胸徑平均數(shù)為14.05，代入遺傳增益公式中，其20年生華北落葉松70個(gè)單親本家系胸徑遺傳增益為11.75%.

由此表明，靜樂縣華北落葉松種子園生產(chǎn)的后代良種的遺傳增益是顯著的，其良種后代在20年生時(shí)，樹高遺傳增益為11.95%，胸徑遺傳增益達(dá)11.75%.

4 結(jié)論與討論

1 )對(duì)20年生華北落葉松70個(gè)單親本家系子代測(cè)定林的研究結(jié)果顯示，其子代樹高遺傳增益為11.95%，胸徑遺傳增益達(dá)11.75%.表明人工選擇會(huì)更有成效。并結(jié)合新建的華北落葉松子代測(cè)定林，使華北落葉松良種選育連續(xù)性、穩(wěn)定性、可持續(xù)戰(zhàn)略發(fā)展有了技術(shù)保證。

2 )為建立華北落葉松1.5代無性系種子園，提供了25個(gè)精選家系，其系號(hào)冠名包括:7825為晉華單1號(hào)，780029為晉華單2號(hào)，132-7811為晉華單3號(hào)，7822為晉華單 4號(hào)，155-7906為晉華單5號(hào);8333為晉華單6號(hào)，關(guān) 8205為晉華單 7號(hào)，124-7804為晉華單8號(hào)，780026為晉華單9號(hào)，27為晉華單10號(hào)，167-7922為晉華單11號(hào)，780032為晉華單12號(hào)，8332為晉華單13號(hào)，153-7908為晉華單14號(hào)，156-7911為晉華單15號(hào)，甲44為晉華單16號(hào)，7813為晉華單17號(hào)，8217為晉華單18號(hào)，9為晉華單19號(hào)，28為晉華單20號(hào)，7820為晉華單21號(hào)，130-7809為晉華單22號(hào)，25為晉華單23號(hào);152-7907為晉華單24號(hào)，154-7909為晉華單25號(hào)。為完成良種基地的升級(jí)換代奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。

3 )本次開展的華北落葉松子代遺傳測(cè)定研究?jī)H僅是良種體系建設(shè)的部分內(nèi)容，應(yīng)進(jìn)一步開展現(xiàn)代育種和現(xiàn)代良種繁育技術(shù)研究，使育種方式進(jìn)入良性循環(huán)的軌道，為種質(zhì)資源的長(zhǎng)期保存和造林生產(chǎn)中良種的推廣使用起到示范作用。

［1］ 沈熙環(huán).林木育種學(xué)［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1990.

［2］ 王明庥.林木育種學(xué)概論［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1988.

［3］ 王 昊.林木種子園研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)［J］.世界林業(yè)研究，2013，26(4):32-37.