三七連作障礙成因及其控制研究進展

孫 萌，葉麗琴，張子龍

(北京中醫(yī)藥大學(xué)中藥學(xué)院，北京 100102)

三七［Panaxnotoginseng(Burk.)F.H.Chen］為五加科人參屬植物，是我國名貴中藥材，具有化瘀止血、活血定痛功效，臨床用于治療心血管系統(tǒng)疾病。三七分布范圍狹窄，主要分布在北緯23°～24°，東經(jīng)104°～107°范圍，現(xiàn)仍未發(fā)現(xiàn)野生群體，均為人工栽培。由于特殊的地理環(huán)境和得天獨厚的自然條件，云南文山種植的三七在品質(zhì)、種植面積、產(chǎn)量上世界公認第一。但連作障礙嚴重制約了三七產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，每年因此造成的損失已達上千萬，是當(dāng)前急需解決的問題［1］。

連作障礙是指在同一塊土地上連續(xù)種植同一種植物，即使在正常管理情況下，也會出現(xiàn)生育狀況變差、病蟲害嚴重、產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣的現(xiàn)象。本文就三七連作的障礙效應(yīng)、連作障礙形成原因及其控制研究進展進行綜述，并就進一步的研究方向進行探討，以期為解決三七連作障礙提供參考，為三七種植業(yè)可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 三七連作的障礙效應(yīng)

三七屬于免耕陰蔽栽培的多年生宿根植物，在地時間長，且其性喜溫暖陰濕。三七連作的障礙效應(yīng)主要表現(xiàn)為:①種子發(fā)芽障礙，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)明顯降低。張子龍［2］等的試驗表明，連作 2年土上三七種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)分別比新土上的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)降低8.18%和16.56%;②生長障礙，成苗率和株高顯著下降。與新土相比，連作3年土上三七的成苗率和株高降幅分別達到41.41%和20.17%。③病害嚴重，產(chǎn)量下降。三七在種植一茬后繼續(xù)連作易導(dǎo)致根腐病等病害的發(fā)生與流行，常年因此損失5% ～20%，嚴重的損失70%以上，部分“七園”甚至毀園絕收［3］，嚴重影響了三七的產(chǎn)量和質(zhì)量。④輪作間隔年限長，種植區(qū)外延，藥材道地性難以保證。調(diào)查顯示，種植三七后的土地要經(jīng)過輪作或休閑8～10年以上才能重新種植［4］。由此造成文山境內(nèi)未種植過三七的土地十分稀缺，七農(nóng)紛紛到周邊區(qū)域?qū)ふ彝恋刭Y源種植三七，三七的道地性難以保證。

2 三七連作障礙形成原因

對于連作障礙成因，日本學(xué)者瀧島［5］提出了“五大因子學(xué)說”，即土壤養(yǎng)分的消耗、土壤反應(yīng)異常、土壤物理性狀的惡化、來自植物的有害物質(zhì)、土傳病害和線蟲?；谶@五大因子結(jié)合目前對三七連作障礙的研究報道，可將三七連作障礙形成原因歸納為以下三方面。

2.1 土壤理化性狀劣變

三七生長要求土質(zhì)疏松、有機質(zhì)含量較為豐富、排水和保濕的土壤［6］。三七連作會導(dǎo)致土壤的物理性狀惡化、土壤板結(jié)、透氣性差，化學(xué)性狀改變。如劉莉等［7］研究發(fā)現(xiàn)，種植三七后土壤中的粉粒、粘粒和膠粒下降，大的粉砂、細砂、中砂、粗砂及礫石等成分增加，而且三七根冠部位、根冠脫落的根緣細胞及根際微生物能分泌粘液，與土壤的粘結(jié)作用形成了土壤顆粒的團聚體，造成土壤板結(jié)、透氣性變差;種植三七分泌的根系分泌物也會導(dǎo)致土壤酸性增強，土壤酸化會抑制三七對P、Ca、Mg等元素的吸收，土壤有機質(zhì)、腐殖質(zhì)含量和陽離子交換量也有一定程度的降低。

種植三七后，土壤的部分營養(yǎng)元素不足或過剩，營養(yǎng)元素比例失調(diào)。簡在友等［8］發(fā)現(xiàn)，三七3年連作土中銅和鈣的含量明顯低于新土中的含量，而鐵、錳、鉀和鈉的含量顯著髙于新土;歐小宏等［9］研究也發(fā)現(xiàn)，與新土相比，間隔3年的三七連作土中全氮、全磷、堿解氮、有效磷等成分的含量大幅增加，速效鉀含量及土壤鉀素與氮素養(yǎng)分間比例則大幅降低，有效銅、有效鋅和有效硼等微量元素比較缺乏。楊野等［10］的研究則認為，連作不會引起土壤中、微量元素養(yǎng)分虧缺而誘發(fā)連作障礙，但其造成三七種植土壤中、微量元素養(yǎng)分比例失衡，這可能是產(chǎn)生連作障礙的原因之一;劉大會等［11］發(fā)現(xiàn)連作造成三七種植土壤磷素的相對富集和鉀素的相對虧缺也證明了這一點。

2.2 土壤生物學(xué)環(huán)境變化

三七連作土傳病害的爆發(fā)，是土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡和微生態(tài)環(huán)境惡化的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，三七連作土傳病害的發(fā)生與土壤微生物的種群結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢微生物的種群比例密切相關(guān)，三七健康植株土壤比根腐病植株土壤中的原核微生物多樣性(特別是植物益生菌和放線菌類群)更為豐富［12］。與新土相比，種植三七后土壤細菌、亞硝化細菌、芳香族分解菌、放線菌、固氮菌和鉀細菌的數(shù)目均減少，但真菌數(shù)目沒有達到顯著性差異［13］。雖然三七健康植株和根腐病植株的根際土壤真菌多樣性和代謝活性差異不顯著，但真菌群落組成存在明顯差異，與根腐病植株根際土壤相比，健康植株根際土壤中火絲菌屬Pyronema和被孢霉屬Mortierella等真菌類群的相對豐度較高，而尖孢鐮孢菌F.ox‐ysporum和刺座霉屬的Volutellacolletotrichoides的相對豐度較低［14］。

研究表明，三七根腐病的發(fā)生與土壤酶活性具有密切的關(guān)聯(lián)性。游春梅等［15］研究發(fā)現(xiàn)，三七健康植株土壤中纖維素酶、蔗糖酶、脫氫酶、磷酸酶、脲酶活性均高于病害植株土壤，而多酚氧化酶活性則相反。尋路路［13］研究也發(fā)現(xiàn)土壤在種植三七之后，其淀粉酶、多酚氧化酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶的活性均降低。過氧化氫酶能促進過氧化物的分解，有效防止土壤及生物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的過氧化氫對生物體的危害［16］;磷酸酶能水解尿素和有機磷化合物，為植物提供有效磷養(yǎng)分;纖維素酶能將纖維素分解為單糖，加強土壤分解植物殘體的能力等;可見，土壤酶活性可能是三七產(chǎn)生連作障礙的原因之一。

2.3 化感自毒作用

2.3.1 三七的自毒作用 藥用植物在生長過程中會通過雨霧淋溶、自然揮發(fā)、根部分泌和植株分解等途徑向環(huán)境釋放對其他植物或自身生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用的物質(zhì)，統(tǒng)稱為化感自毒物質(zhì)(Selfallelochemicals)［17］。大量研究都證實了三七存在明顯的自毒作用。如研究表明，三七連作土壤水提液、三七水培液和鮮根水提液對其種子萌發(fā)及幼苗生長均存在顯著抑制作用［18，19］;三七總皂苷(三七主要藥效成分)、三七鮮根水提液及水培液對三七株高、塊根重也均表現(xiàn)出抑制作用［20］。此外有研究還發(fā)現(xiàn)，三七種子萌發(fā)過程中的自毒作用隨其播種密度不同而有一定差異，但無明顯規(guī)律性［21］。三七在連作條件下，自毒物質(zhì)會逐漸積累，其化感自毒作用的發(fā)生也應(yīng)為產(chǎn)生連作障礙的原因之一。

2.3.2 三七對病原微生物的化感作用 三七病害的發(fā)生與病原菌侵染關(guān)系密切，而三七對其根腐病病原菌的生長具有明顯化感作用。研究發(fā)現(xiàn)，三七水培營養(yǎng)收集液、三七總皂苷及三七鮮根提取液對毀壞柱孢菌的生長均有促進作用;三七鮮根提取液及低濃度的三七總皂苷對腐皮鐮刀菌也表現(xiàn)為促進生長的作用;不同化感物對三七地上部分病害三七黑斑病病原菌人參鏈格孢的生長均有抑制作用［22］。由此推測，三七連作后各種病害加重，尤其是根腐病發(fā)病嚴重可能與三七對病原微生物的化感作用有關(guān)。

2.3.3 三七的化感自毒物質(zhì) 化感自毒物質(zhì)是產(chǎn)生化感自毒作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究表明，三七種子發(fā)芽率會隨著三七植株殘體在土壤中降解時間的增加而降低［23］;不同極性的三七根區(qū)土壤提取物對三七幼苗生長均有不同程度的抑制作用［24］。由此可以推測，三七根區(qū)土壤中可能確實存在化感自毒物質(zhì)。

目前對三七連作土壤的化學(xué)成分已經(jīng)進行了研究［25］，證實其中含有β－谷甾醇、胡蘿卜苷、阿魏酸、人參皂苷 Rh1、Rh4、Rg1、三七皂苷 R1等化學(xué)成分，其中阿魏酸等對于三七種子發(fā)芽有抑制性化感作用［26］。大量研究表明，酚酸類物質(zhì)是引起連作障礙的重要化感物質(zhì)［27］。吳立潔等［28，29］從三七根際土壤中檢測到對羥基苯甲酸、香草酸、丁香酸、對香豆酸、阿魏酸、苯甲酸6種酚酸類物質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)隨著三七種植年限增加，酚酸總量顯著增加，其含量已顯著抑制三七生長。此外，朱琳等［30］還發(fā)現(xiàn)三七土壤及植株殘體揮發(fā)性成分中含有較高的鄰苯二甲酸二異丁酯等化感物質(zhì)，認為這是導(dǎo)致三七產(chǎn)生化感作用的重要原因?？傮w而言，目前對于三七體內(nèi)的主效化感自毒物質(zhì)仍未明確。

化感自毒物質(zhì)是植物產(chǎn)生化感自毒作用的前提條件，其實植物的化感作用與其所處的環(huán)境條件，尤其是營養(yǎng)條件關(guān)系亦十分密切。拱健婷等［31］以三七種苗為供體植物，小麥為受體植物探討了三七在不同氮素水平下根系分泌物的化感作用，發(fā)現(xiàn)小麥發(fā)芽指數(shù)受抑程度隨氮素水平的升高而逐漸增強。這說明營養(yǎng)條件在一定程度上也會影響三七的化感作用，今后對于三七化感自毒作用的調(diào)控可以考慮采用改變營養(yǎng)條件的方式來實現(xiàn)。

孫雪婷等［32］建立了上述三方面因素對三七連作障礙影響指數(shù)的評估方法，以連作土與健康土上三七植株生物量的差異來評價連作障礙的嚴重程度(severity degree，SD)，如計算 SD總=(健康土生物量 －連作土生物量)/(健康土生物量)，SD理化性狀、SD微生物、SD化感物等對三七產(chǎn)生連作障礙的影響因素進行系統(tǒng)評估，對以后的研究提供了參考。

3 三七連作障礙的防治

三七連作障礙往往是多種因子協(xié)同作用的結(jié)果，目前尚未找到徹底根治的辦法，但通過以下調(diào)控措施可使三七連作障礙得以緩解，起到一定的防治作用。

3.1 選培優(yōu)良品種

新品種選育是整個三七栽培研究中最重要的環(huán)節(jié)，也是解決目前三七栽培中連作障礙問題的最有效方法［33］。據(jù)報道，云南省大理州南澗縣無量山新發(fā)現(xiàn)的三七種源，連續(xù)種植十余年，不施農(nóng)藥和化肥，沒有嚴重病害，亦未發(fā)現(xiàn)明顯的連作障礙，且其藥材質(zhì)量優(yōu)良［34］。因此，選擇培育優(yōu)良品種對緩解三七連作障礙，保證三七藥材質(zhì)量，促進三七產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

3.2 進行土壤處理

土壤滅菌處理是減少藥用植物連作土傳病害的有效途徑。研究表明，三七連作地在播種前和移苗前用兩種有機硫熏蒸劑進行熏蒸處理，可以顯著減少雜草和線蟲的發(fā)生量，苗病的發(fā)生率也顯著降低［35］。生產(chǎn)上土壤滅菌常與添加有益微生物結(jié)合使用，馬承鑄等［4］發(fā)現(xiàn)連作土壤化學(xué)熏蒸后，在播種與移栽前施入益生菌劑和使用高效復(fù)配殺菌劑，可以初步緩解三七的連作障礙。研究還發(fā)現(xiàn)，土壤熏蒸改變了三七連茬病土中原有的微生物群落，加施抑制根腐病發(fā)生并對三七生長有益的微生態(tài)制劑，可以在三七根際建立新的微生態(tài)平衡，使三七的根腐病得到明顯改善［36］。這從機理上解釋了土壤處理對緩解三七連作障礙的有效性。

3.3 采用平衡施肥法

加強三七種植土壤氮、磷、鉀最佳比例研究，進行配方施肥也是消減三七連作障礙的重要手段。歐小宏等［9］研究發(fā)現(xiàn)，三七連作時采用“調(diào)酸(施用石灰)、減氮(低氮)、保磷(鈣鎂磷)、增鉀(高鉀)和補充微量元素”的平衡施肥方法，并增施甘蔗渣作為土壤改良劑，可顯著緩解三七連作土壤的障礙效應(yīng)。另有研究發(fā)現(xiàn)，施用草木灰配合EM菌肥也能很好地調(diào)節(jié)土壤 PH值，有效改善土壤環(huán)境，增加作物營養(yǎng)，提高植株抗病能力，緩解三七連作障礙效果明顯［37］。

3.4 加強田間管理

三七在種植采挖后往往會殘留有一定量的須根、莖、葉等植株殘體在土壤中，這些植株殘體在土壤微生物的作用下會迅速降解。三七植株殘體是三七化感物質(zhì)的重要來源之一，也是連作障礙產(chǎn)生的重要因素［23］。因此在三七生產(chǎn)中，應(yīng)加強田間管理，植株枯萎后徹底清除地上植株殘體。此外，在三七連作土壤上采取深耕措施，可以改良土壤的通透性和團粒結(jié)構(gòu)，使土壤養(yǎng)分便于釋放，創(chuàng)造良好的土壤水、肥、氣、熱條件，使植株生長發(fā)育健壯，抵御病蟲害。

3.5 合理輪作

輪作是生產(chǎn)上恢復(fù)土壤地力、減少病蟲害，減輕藥用植物連作障礙的重要技術(shù)措施，也是目前解決三七連作障礙最為有效的農(nóng)藝措施。三七生產(chǎn)中進行合理的輪作和間隔適當(dāng)年限能減緩?fù)寥鲤B(yǎng)分比例的失調(diào)，有利于三七的生長［7，10，11］，但三七輪作植物篩選相關(guān)的報道較少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，前作是玉米、花生或豆類的三七長勢較好，前作是水田的三七長勢較差，且病害情況較嚴重［38］。王雄飛等［39］研究比較了三七水提液對小麥、玉米、油菜種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用，發(fā)現(xiàn)玉米最適合與三七輪作的植物，這可能與玉米對三七化感作用的耐受性較強有關(guān)。張子龍等［40］通過三七水浸液對不同玉米品種化感作用的研究也證明了這一點。如何快速篩選適宜與三七進行輪作的植物，仍然值得進一步探討。

4 展望

目前對于三七連作障礙的成因及調(diào)控已經(jīng)做了大量研究，初步得出了一些有意義的規(guī)律和結(jié)論，而且一些防治措施現(xiàn)在也起到了很好的效果，但距離完全解決三七連作障礙問題還有較大差距。今后應(yīng)重點開展以下兩方面研究:(1)加強三七連作障礙形成機理研究。筆者在分析土壤理化性狀、生物學(xué)環(huán)境及化感自毒物質(zhì)與三七連作效應(yīng)關(guān)系的基礎(chǔ)上，初步提出了三七連作障礙形成的四元假說(圖1)?？梢钥闯觯安缛咴耘嘀?，可能會導(dǎo)致土壤理化性狀和土壤酶活性變化、土壤微生物區(qū)系失衡及化感自毒物質(zhì)的釋放，而上述四方面因素之間又相互影響，協(xié)同作用，進而共同影響后茬三七植株的生長，最終導(dǎo)致三七連作障礙的發(fā)生。今后應(yīng)進一步對此假說進行充分驗證和不斷完善，為全面揭示三七連作障礙形成機理奠定基礎(chǔ)。(2)嘗試新思路、新方法和新技術(shù)在三七連作障礙防治中的應(yīng)用。如通過系統(tǒng)分析的原理和計算機模擬的技術(shù)來研究三七連作障礙;開展三七立體栽培研究，以充分利用溫室空間和太陽能，避免連作障礙;開發(fā)三七連作障礙土壤電處理技術(shù)等。

圖1 三七連作障礙形成機理Fig.1 Formationmechanism of continuous cropping obstacle of Panax notoginseng

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