貴州云霧山苔蘚植物區(qū)系環(huán)境特征*

崔再寧 夏 欣 周書芹 黎小冰 曹 威 鐘世梅 劉良淑

(1.貴州大學生命科學學院，貴陽 550025;2.貴州大學林學院，貴陽 550025)

1 材料與方法

1.1 研究地概況

云霧山地處貴州省黔南布依族苗族自治州貴定縣最南端，為苗嶺中部山系。位于107°02'～107°05'E，26°11'～ 26°14'N，海拔高度在 980 m 至1 806 m之間(見圖1)。云霧山年平均氣溫13.9～15.3℃，1年中10℃的天數(shù)為201～234 d。最冷月為1月，月均溫為4.3～5.5℃，最熱月為7月，月均溫為23.5～25℃，無霜期265～293 d。該地年日照數(shù)797.7～1 067 h，日照百分率為 18.5% ～32%。雨量充沛，年降水量1 171～1 360 mm，4～9月降水量均占全年降水量的70%。

圖1 云霧山示意

1.2 實地考察

2014年4月17日至4月19日在云霧山進行實地考察和苔蘚標本的采集，共得到標本476份。

1.3 鑒定

參考《中國苔蘚志》［1－19］等資料，對 476 份標本進行鑒定，得出該地區(qū)共有苔蘚植物53科103屬230種，并制作云霧山苔蘚植物名錄。

1.4 區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰對中國種子植物屬的分布類型的研究中界定的范圍［20］，并結(jié)合貴州苔蘚植物種類實際分布的規(guī)律，對云霧山苔蘚進行區(qū)系地理成分分析。

1.5 與其他地區(qū)山脈苔蘚植物區(qū)系成分的比較

參考前人的研究，比較其他10個地區(qū)和云霧山苔蘚植物區(qū)系成分［21－30］。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系分析

云霧山苔蘚植物區(qū)系劃分，根據(jù)吳征鎰對中國種子植物屬的分布類型的研究中界定的范圍，并結(jié)合貴州苔蘚種類實際分布的規(guī)律，將云霧山苔蘚植物分為16 個區(qū)系類型［11］，見表1。

表1 云霧山苔蘚植物區(qū)系地理成分

2.1.1 北溫帶成分

廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種［20］。本成分共有苔蘚植物41種，占總苔蘚種類的17.83%，包括曲尾蘚Dicranum scopariumHedw.，卵蒴真蘚Bryum blindiiBruch＆Schimp.，細葉小羽蘚Haplocladium microphyllum(Hedw.)Broth.，絹蘚Entodon cladorrhizans(Hedw.)C.Muell.，圓條棉蘚Plagiothecium cavifolium(Brid.)Z.Iwats.，美灰蘚Eurohypnum leptothallum(C.Muell.)Ando.，護蒴苔Calypogeia fissa(L.)Raddi，溪苔Pellia epiphylla(L.)Cord.，毛地錢Dumortiera hirsute(Sw.)Nees，蛇苔Conocephalum conicum(L.)Dumort，角苔Anthoceros punctatusL.等。

2.1.2 東亞成分

從東喜馬拉雅一直分布到日本的一些種類，向南最遠到菲律賓、蘇門答臘和爪哇［20］。本成分共有32種苔蘚植物，占總數(shù)的13.91%，包括疣燈蘚Trachycystis microphylla(Dozy.＆ Molk.)Lindb.，大檜蘚Pyrrhobryum dozyanum(Sande Lac.)Manuel.，東亞擬鱗葉蘚Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum(Sull.et Lesq.)Iwats.，東亞短頸蘚Diphyscium fulvifoliumMitt.，東亞鞭苔Bazzania praerupta(Reinw.，Blume.＆Nees)Trevis，多形帶葉苔Pallavicinia ambigua(Mitt.)Steph.，大灰蘚Hypnum plumaeformeWils.，小仙鶴蘚Atrichum crispulumSchimp.ex.Besch.等。

2.1.3 中國 －日本成分

其分布中心位于東亞區(qū)系成分的東部，物種向東部延至喜馬拉雅［20］。本成分共有物種41種，占總數(shù)的17.83%，包括長帽蓑蘚Macromitrium tosaeBesch.，小粗疣蘚Fauriella tenerrimaBroth.，東亞附干蘚Schwetschkea laxa(Wilson)A.Jaeger，東亞小羽蘚Haplocladium strictulum(Card.)Reim.，短肋羽蘚Thuidium kanedaeSak.，圓枝青蘚Brachythecium garovaglioidesC.Muell.，直葉棉蘚Plagiothecium euryphyllum(Card.＆ Thér.)Iwats.，角狀刺枝蘚Wijkia hornschuchii(Dozy et Molk.)Crum，濕地灰蘚Hypnum sakuraii(Sak.)Ando.，東亞小金發(fā)蘚Pogonatum inflexum(Lindb.)Sande Lac.，南溪苔Makinoa crispate(Steph.)Miyak.，小蛇苔Conocephalum japonicum(Thumb.)Grolb.等。

2.1.4 中國－喜馬拉雅成分

其分布中心位于東亞成分的西部，但物種延伸未到日本［20］。本成分苔蘚植物共有12種，占總數(shù)的5.22%，包括叢葉青毛蘚Dicranotontium caespitosum(Mitt.)Par.，喀 什 真 蘚Bryum kashmirenseBroth，中華缺齒蘚Mielichhoferia sinensisDixon，四川絲帶蘚Fluribumdaria setschwanicaBroth.，赤莖小錦蘚Brotherella erythrocaulis(Mitt.)Fleisch.，長蒴灰蘚Hypnum MacrogynumBesch.等。

2.1.5 日本－喜馬拉雅成分

東亞成分的中部，物種延伸西至喜馬拉雅山，東至日本［20］。這一成分僅兩種，占總數(shù)的0.87%，分別是垂葉鳳尾蘚Fissidens obscurusMitt.，刺邊合葉苔Scapania cilliataS.Lac.。

2.1.6 世界廣布成分

包括幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心的種，或雖有一個或數(shù)個分布中心而包含世界分布種的種［20］。本成分共有苔蘚植物37種，占總數(shù)的16.09%，包括尖葉泥炭蘚Sphagnum capillifolium(Ehrh.)Hedw.，黃 牛 毛 蘚Ditrichumpallidum(Hedw.)Hamp.，長 蒴 蘚Trematodon longicollisMichx.，小鳳尾蘚Fissidens bryoidesHedw.，毛口蘚Trichostomum brachydontiumBruch.，葫蘆蘚Funaria hygrometricaHedw.，立碗蘚Physcomitrella sphaericum(Ludw.)Fuernr.，真蘚Bryum argenteumHedw.，匐燈蘚Plagiomnium cuspidatum(Hedw.)T.Kop.，薄壁卷柏蘚Racopilum cuspidigerum(Schwaegr.)Aongstr.，大羽蘚Thuidium cymbifolium(Dozy.＆ Molk.)Dozy.＆ Molk.，金發(fā)蘚Polytrichum communeHedw.，地錢Marchantia polymorphaLi.等。

2.1.7 熱帶亞洲成分

熱帶亞洲(印度－馬來西亞)是舊世界熱帶的中心部分［20］。其分布區(qū)的北部邊緣，到達我國西南、華南及臺灣，甚至更北地區(qū)。本成分共有苔蘚植物18種，占總數(shù)的7.83%，包括暖地泥炭蘚Sphagnum junghuhnianumDozy. ＆ Molk.，黃 曲 柄 蘚Campylopus aureusBosch et Lac.，大鳳尾蘚Fissidens nobilisGriff.，土生真蘚Bryum tuberosumMohamed et Damanhuri，氣蘚Aerobryum speciosumDozy et Molk.，偏蒴蘚Ectropothecium buitenzorgii(Bél.)Mitt.，狹尖叉苔Metzgeria consanguineaSchiff.等。

2.1.8 中國特有成分

本成分共有苔蘚植物18種，占總數(shù)的7.83%，包括多紋泥炭蘚Sphagnum multifibrosumX.J.Li＆M.Zang.，多枝縮葉蘚Ptychomitrium gardneriLesq.，中華細指苔Kurzia sinensisChang，圓葉疣葉苔Horikawaella rotundifoliaC.Gao＆ Y.J.Yi，中華片葉苔Riccardia chinensisGao等。

2.1.9 東亞北美成分

東亞北美成分分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)的類群［20］。本成分有苔蘚植物12種，占總數(shù)的5.22%，包括瘤柄匐燈蘚Plagiomnium venustum(Mitt.)T.Kop，多 疣 懸 蘚Neodicladiella pendula(Sull.)Buck.，亞美絹蘚Entodon sullivantii(C.Muell.)Lindb.，互生鱗葉蘚Taxiphyllum alternans(Card.)Iwats.，扭葉小金發(fā)蘚Pogonatum contortum(Brid.)Lesq.，雙 齒 護 蒴 苔Calypogeia tosana(Steph.)Steph.

2.1.10 舊世界溫帶成分

這一成分一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲中高緯度的溫帶和寒溫帶，或最多有個別種延伸到北非及亞洲、非洲熱帶山地，或澳大利亞的類群［20］。本成分共有苔蘚植物5種，占總數(shù)的2.17%，包括擬寬葉泥炭蘚Sphagnum platyphylloidesWarnst.，黃色真蘚Bryum pallescensSchleicher ex Schwaegr.，垂蒴真蘚Bryum uliginosum(Brid.)B.S.G.，暗綠多枝蘚Haplohymenium triste(Ces.)Kindb.等。

2.1.11 泛熱帶成分

泛熱帶成分包括普遍分布于東、西兩半球熱帶，和在全世界熱帶范圍內(nèi)有一個或數(shù)個分布中心，但在其它地區(qū)也有一些種類分布的類群［20］。本成分共有苔蘚植物3種，占總數(shù)的1.30%，分別是比拉真蘚Bryum billardieriSchwaegr.，柔葉真蘚Bryum cellulareHook.，三裂鞭苔Bazzania tridens(Reiw.et Al.)Trey.。

2.1.12 熱帶亞洲和非洲成分

這一分布類型是舊世界熱帶分布區(qū)類型的東翼，即從熱帶非洲至印度、馬來西亞，特別是其西部(西馬來西亞)，有的屬也分布到斐濟等南太平洋島嶼，但不見于澳大利亞大陸［20］。本成分共有苔蘚植物3種，占總數(shù)的1.30%，分別是偏葉澤蘚Philonotis falcata(Hook.)Mitt.，黃色細鱗苔Lejeunea flava(Sw.)Nees，狹 尖 叉 苔Metzgeria consanguineaSchiff.。

2.1.13 南北溫帶間斷分布成分

本成分共有苔蘚植物2種，占總數(shù)的0.87%，分別是寬葉真蘚Bryum funkiiSchwaegr.，雙齒異萼苔Heteroscyphus coalitus(Hook.)Schiffn.。

2.1.14 熱帶亞洲至大洋洲成分

熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分是舊世界熱帶分布區(qū)的東翼，其西端有時可達馬達加斯加，但一般不到非洲大陸［20］。本成分共有苔蘚植物2種，占總數(shù)的0.87%，分別是南亞小曲尾蘚Dicranella coarctata(C.Muell.)Boesch et Lac.，麻齒梳蘚Ctenidium malacobolumBroth.。

2.1.15 舊世界熱帶成分

舊世界熱帶是指亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及鄰近島嶼［20］。本成分共有苔蘚植物1種，占總數(shù)的0.43%，即為黃葉鳳尾蘚FissidenszippelianusDozy＆Molk.

2.1.16 溫帶亞洲成分

溫帶亞洲成分是指分布區(qū)主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的類群［20］。這一類型與熱帶或古南大陸有很微弱的聯(lián)系。本區(qū)共有苔蘚植物1種，占總數(shù)的0.43%，只有闊葉小石蘚Weissia planifoliaDix.

2.2 本區(qū)和其他地區(qū)苔蘚植物區(qū)系關(guān)系的比較

根據(jù)云霧山地區(qū)所處的經(jīng)緯度，選擇了10個與之在經(jīng)度或緯度上相近的地區(qū)，比較了其地理位置、氣候區(qū)、種類組成以及各區(qū)系地理成分所占的比重 。其中在經(jīng)度上選擇了105°～108°E的5個地區(qū)，分別是云南木洪大山、廣西那佐自然保護區(qū)、賀蘭山、貴州紅水河谷地區(qū)以及陜西天華山;在緯度上選擇了24°～28°N的5個地區(qū)，分別是福建戴云山、云南雞足山、江西馬頭山、云南羅平喀斯特河谷和浙江鳳陽山(選擇這5個地區(qū)，雖然其緯度跨度略大，但是這5個地區(qū)的研究年代相對較近，區(qū)系研究的依據(jù)一致)。物種組成比較結(jié)果見表2，地理成分統(tǒng)計結(jié)果見表3。

表2 我國其他10個地區(qū)地理位置、氣候區(qū)、苔蘚植物種類組成

表3 我國其他10個地區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分統(tǒng)計 %

在經(jīng)度相接近的情況下5個地區(qū)按照緯度升高而排列，熱帶成分所占比例差異較大。陜西天華山和賀蘭山分別只有7.3%和0.49%。貴州云霧山的11.73%屬于中間水平，除與其亞熱帶季風氣候有關(guān)外，與該地較高的海拔也有關(guān)系。

在與其他10個地區(qū)比較中，發(fā)現(xiàn)貴州云霧山的東亞—北美成分所占的比例最高，根據(jù)地史研究和地球板塊運動學說，歐亞大陸與北美古陸在白堊紀之前是相互連接的，即兩地區(qū)之間并無植物區(qū)系的根本差異。在白堊紀末期兩大陸逐漸開始分離，至新生代完全分開，第三紀和第四紀冰川導致的環(huán)境變化使兩大陸開始形成各自特有的植物體系，區(qū)系差異產(chǎn)生了很大的變化［31－32］。東亞—北美共有分布的植物就被認為代表一個地區(qū)地質(zhì)環(huán)境相對古老的代表［31－32］，同時也說明該地區(qū)自然環(huán)境相對穩(wěn)定。貴州云霧山地區(qū)東亞—北美成分為5.22%，為11個地區(qū)最高，隱示著云霧山在這11個地區(qū)中，是地質(zhì)條件最為古老，自然環(huán)境最為穩(wěn)定的地區(qū)［31－32］。

在與其他10個地區(qū)的比較中，云霧山地區(qū)的東亞成分占36.96%，僅比浙江鳳陽山的40.5%低了3.54%。其余9個地區(qū)均低于云霧山。而江西馬頭山和福建云霧山分別位于東經(jīng)117°和118°，遠比云霧山的107°靠近亞洲東部，其東亞成分卻低于云霧山。從環(huán)境背景干擾程度的角度也從一個側(cè)面表明了貴州云霧山地區(qū)環(huán)境背景受干擾程度較小，地質(zhì)條件古老，自然環(huán)境較為穩(wěn)定。

3 結(jié)論

(1)云霧山苔蘚物種豐富。報道了云霧山苔蘚植物53科103屬230種，分別占貴州省總科數(shù)的57%，總屬數(shù)的28%，總種數(shù)的14%。

(2)苔蘚植物區(qū)系成分多樣，以東亞和北溫帶為主。云霧山苔蘚植物區(qū)系共有16種類型，但以北溫帶和東亞成分為主，東亞成分中，又以中國－日本成分為主。

(3)在與其他10個地區(qū)的苔蘚植物區(qū)系比較中，云霧山所含的東亞—北美成分所占比例最大，表明云霧山的苔蘚植物區(qū)系古老，自然環(huán)境穩(wěn)定。云霧山的東亞成分所占比例很大，也輔證了云霧山地區(qū)植物區(qū)系古老，自然環(huán)境相對穩(wěn)定的結(jié)論。

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