淺論真菌和森林樹木根之間的菌根型共棲

呂宜芳

摘 要：擔(dān)子菌綱的一種真菌同某種樹木的根之間的菌根形成的共棲，在許多方面是和像蜜環(huán)菌屬和層孔菌屬這樣一類的專性根腐病真菌同樹木根之間的共棲相似的。菌根存在于大多數(shù)種類的樹木中，對樹木生長十分有利。

關(guān)鍵詞：真菌；森林；樹木；菌根；共棲

1 森林樹木的菌根共棲方式

擔(dān)子菌綱的一種真菌同某種樹木的根之間的菌根形成的共棲，在許多方面是和像蜜環(huán)菌屬和層孔菌屬這樣一類的專性根腐病真菌同樹木根之間的共棲相似的。它們都是典型的糖真菌，而且在生態(tài)學(xué)上也屬于棲根真菌；在侵染一個新根時，都是以它們的菌絲遍布根表面而開始的；它們的進(jìn)入到根里面去的菌絲，都不是一開始就把它們所進(jìn)入的皮層細(xì)胞弄死；至少是都有一些菌根真菌和根腐病真菌，它們的能活菌絲體都能在土壤中的老朽的殘根碎屑上維持它們的生命長達(dá)數(shù)年，然后都能感染在它們近旁生長的新的易感染的樹根；還有，它們可能都比親緣的腐生真菌對抗菌素更為敏感。它們的區(qū)別，則在于菌根真菌似乎比根腐病真菌更容易進(jìn)到易感染的樹根里去，同時更長久的多地保持著共生生物的身份。有些真菌在正常的情況下是共生真菌，但是，當(dāng)樹木的生長條件變得不利時，則成為溫和的寄生真菌。

樹根上的菌根型共棲，有兩種截然不同的型式和一些中間型式。有些真菌能使樹木的側(cè)根形成一些短而多枝狀的結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)起著根毛的作用。通常由纏繞在其皮層細(xì)胞膨大了根上的呈套狀或鞘狀的真菌菌絲體和充滿在細(xì)胞間隙中的真菌菌絲所構(gòu)成。根上的真菌菌絲體套常常是著有顏色的，顏色從白而金褐色及至黑色，并且往往具有光滑的表面，盡管它也有可能是松散的，有許多菌絲從菌套放射到土壤里去。這種菌根就是所謂的外生菌根。菌根的另一種極端類型，是內(nèi)生菌根，它通常并不形成光滑的根鞘，它的菌絲侵到根的皮層細(xì)胞里去，但不殺死這些細(xì)胞。此外，還有一些過渡類型的菌根，它的菌絲有一部分是在細(xì)胞內(nèi)部，一些菌絲則在細(xì)胞之間，這就是所謂的內(nèi)-外生菌根。

2 菌根的生命周期

關(guān)于菌根的生命期限，我們所知甚少。在某些北方松樹的菌根，壽命只是一個生長季，到秋季就一個個死掉。真菌大概是在土壤中休眠越冬，并在春季植物生長開始時，重又感染次生根的短根。在別的樹木中，真菌大概總是存在于根中，并附生性地長遍根的表面，而后感染新的短根。

3 樹木和菌根的相互關(guān)系

大多數(shù)種類的樹木，如果是在適宜的條件下生長時，都曾發(fā)現(xiàn)帶有菌根。關(guān)于在大多數(shù)天然林和適宜土壤中的許多種植園中，不論什么樹木，菌根都是根系的正常形態(tài)的這種說法，大概是確實(shí)的。菌根真菌通常是層菌綱，諸如牛肝菌屬、鵝膏屬和乳菇屬等的一些種；但是，菌菇真菌至少還包括腹菌綱的一個成員——須腹菌屬；此外，根據(jù)推理，還應(yīng)包括塊菌和類塊菌真菌，諸如屬于子囊菌綱的塊菌目和大團(tuán) 菌屬的某些真菌以及一些在分類地位上尚未弄清楚的真菌，因?yàn)檫@些真菌的子實(shí)體直到現(xiàn)在還未被觀察過。某個認(rèn)定的真菌種通常能在許多種樹木上形成菌根，而某個認(rèn)定種類的樹木則能帶有由許多種真菌形成的菌根；很可能，大多數(shù)的樹木不是屬于內(nèi)生菌根的載體，就是屬于外生菌根的載體；而大多數(shù)的真菌，不是屬于內(nèi)生菌根的產(chǎn)生者，就是屬于外生菌根的產(chǎn)生者。

只有在三種相當(dāng)確定的土壤條件下，菌根方能在樹根上自由地發(fā)展。它們需要土壤中有機(jī)質(zhì)的供應(yīng)，所以，在森林覆被物的表層枯枝落葉中，它們發(fā)育得最為旺盛。因此，給礦質(zhì)土壤施入枯枝落葉或者堆肥，就可以促進(jìn)菌給的發(fā)育。它們需要通過通氣良好的土壤，因?yàn)樗鼈儠蚍e水和還原條件而受抑制，所以，砂質(zhì)土壤通常都比粘土或泥炭沼澤土更有利菌給的形成。因此，耕松重粘土或疏干沼澤土往往都能加速菌根的發(fā)育。它們還需要對養(yǎng)料的供應(yīng)有所限制而又不能過分限制，事實(shí)上，菌根的形成，似乎就是養(yǎng)料的有效性高低在樹木上的一種反應(yīng)。例如，生長在醋腐殖質(zhì)層中的樹根，它上面就更普遍地帶有菌根，實(shí)際上，在較淺的次生側(cè)根上所帶有的每個器官都是一個菌根；而生長在細(xì)腐殖質(zhì)層中的根，它上面帶有的菌根就不太普遍，相對地說就是不多的，這大概是與細(xì)腐殖質(zhì)中養(yǎng)料的有效性較高有關(guān)系。另一方面，有些土壤太缺乏磷酸鹽或有效液態(tài)氮時，給前者施用磷酸鹽肥料，給后者施用氮肥，都將導(dǎo)致菌根的旺盛發(fā)育并提高樹木的生長量和活力。

4 菌根真菌在樹木營養(yǎng)的作用

菌根真菌既然從樹木得到充分的能量供應(yīng)，所以，它在土壤中部分菌絲體就能夠強(qiáng)有力地同緩慢地生長在難分解的枯枝落葉層中的土壤定居真菌爭奪那些供應(yīng)短缺的養(yǎng)分。在生態(tài)學(xué)上，這就意味著，對于某種特定樹木的生長來說，除了土壤中的氮素、磷酸鹽或某些其它營養(yǎng)元素供應(yīng)已知嚴(yán)重不足外，其它方面都適宜時，在這種土壤中菌根共棲就會得到最旺盛的發(fā)展。因?yàn)槿绻惺裁答B(yǎng)分供應(yīng)過少時，樹木就不能充分生長以適當(dāng)?shù)毓?yīng)真菌所需要的碳水化合物；同時，如果蛋白質(zhì)合成所需要的養(yǎng)料供應(yīng)很充足時，根中的簡單的碳水化合物含量也將過低，以致不能滿足菌根真菌旺盛生長的需要。

很難估計菌根從樹木中到底攝取了多少數(shù)量的碳水化合物，或者很難把這攝取量同因真菌不存在時所增加的營養(yǎng)根而需要的碳水化合物的數(shù)量進(jìn)行比較。然后，土壤中真菌菌絲體所提供的有效根系，比之其所取代的根系未必總是向樹木要求什么較大量的能量，盡管這點(diǎn)在真菌產(chǎn)生大量子實(shí)體的情況下可能是不大適用的。在任何年份中形成的子實(shí)體的數(shù)量以及形成子實(shí)體的年數(shù)的比例，在很大程度上取決于氣候和其他尚未研究清楚的因素。

在瘠薄土壤上，菌根對提高樹木幼苗攝取養(yǎng)分效果十分顯著。在瘠薄的山地上部，有菌根的落葉松幼苗的生長量是沒有落葉松幼苗的15倍。而在肥沃的土壤上，菌根的作用就很小。