茯苓種質(zhì)資源的研究進(jìn)展

蔡丹鳳，陳丹紅，黃熙，蔡志欣，鄭朋武

（1. 福建省農(nóng)科院食用菌研究所， 福建 福州 350014；2. 特色食用菌繁育與栽培國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心， 福建 福州 350014；3. 福建省測(cè)試技術(shù)研究所， 福建 福州 350001；4. 福建省邵武市綠農(nóng)食用菌有限公司， 福建 邵武 354000）

茯苓種質(zhì)資源的研究進(jìn)展

蔡丹鳳1,2，陳丹紅3，黃熙3，蔡志欣1,2，鄭朋武4

（1. 福建省農(nóng)科院食用菌研究所， 福建 福州 350014；2. 特色食用菌繁育與栽培國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心， 福建 福州 350014；3. 福建省測(cè)試技術(shù)研究所， 福建 福州 350001；4. 福建省邵武市綠農(nóng)食用菌有限公司， 福建 邵武 354000）

介紹茯苓種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀，著重闡述了茯苓基礎(chǔ)遺傳特性、育種及種質(zhì)資源多樣性等方面所取得的研究成果，分析在茯苓種質(zhì)資源研究方面存在的問(wèn)題，以期為今后茯苓基礎(chǔ)研究工作的開(kāi)展提供參考。

茯苓；種質(zhì)資源；研究進(jìn)展

茯苓【W(wǎng)olfiporia extensa(Peck) Ginns】，又名茯菟、松柏芋、松茯苓、玉靈、金翁、松薯等。在分類(lèi)學(xué)上隸屬擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）、傘菌綱（Agaricomycetes）、多孔菌目（Polyporales）、多孔菌科（Polyporales）、茯苓屬（Wofpotia）[1-3]。根據(jù)產(chǎn)地的不同，又稱(chēng)為云苓、安苓、閩苓、川苓等。喜寄生于松科植物赤松或馬尾松的樹(shù)根下，人工栽培的茯苓產(chǎn)品大多生長(zhǎng)于松蔸的根部或窯式栽培的松木段及松枝上。日常生活中及醫(yī)用所指的茯苓產(chǎn)品均為其菌核。

茯苓是列入我國(guó)藥典的兩個(gè)藥用菌之一，為我國(guó)傳統(tǒng)常用中藥材。《神農(nóng)本草經(jīng)》將茯苓列為“上品”。晉朝著名醫(yī)家陶弘景稱(chēng)茯苓是“通神而致靈，和魂而煉魄的仙藥”。茯苓以菌核入藥，它味甘、淡，性平，歸心、肺、脾、腎經(jīng)，具有益氣寧心、健脾和胃、除濕熱、行水止瀉之功效。它用于治療脾虛食少、水腫尿少、痰飲眩暈、便溏瀉泄、心神不安、驚悸失眠等癥[4-8]。茯苓的主要成分有茯苓多糖、三萜類(lèi)化合物，還含有少量的脂肪酸、無(wú)機(jī)鹽及微量的其他成分等[9-11]?，F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明茯苓具有利尿、免疫調(diào)節(jié)、保肝、抗腫瘤、抗氧化、抗炎、抗病毒、抗過(guò)敏等多種藥理作用[12-16]。隨著近代醫(yī)藥科學(xué)的發(fā)展，以茯苓為原料的成品藥不斷研發(fā)成功，茯苓得到了更加廣泛的應(yīng)用。茯苓不僅是多種中藥方劑配伍的要藥，配伍率達(dá)70%以上，同時(shí)也是眾多中成藥的重要原料，有“十藥九茯苓”之說(shuō)[17]。以茯苓為原料生產(chǎn)的中成藥如六味地黃丸、茯苓白術(shù)散、桂枝茯苓丸、藿香正氣片等多達(dá)300多種。同時(shí)在保健、營(yíng)養(yǎng)、藥膳、美容等領(lǐng)域茯苓的用量也很大，茯苓餅、茯苓糕、茯苓酒、茯苓粥、茯苓霜等久負(fù)盛名，茯苓產(chǎn)業(yè)呈現(xiàn)良好的應(yīng)有前景。

1 種質(zhì)資源概況

1.1 分布與概況

茯苓適應(yīng)性強(qiáng)，野生資源分布廣泛，主要分布于中國(guó)、日本、印度等一些東南亞國(guó)家，美洲及大洋洲等國(guó)家和地區(qū)也有分布。我國(guó)是茯苓主產(chǎn)國(guó)，茯苓產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的70%。早期我國(guó)茯苓資源豐富，分布較廣，黃河以南大部分省區(qū)均有分布，主要分布在湖南、廣西、湖北、福建、安徽、云南、四川、河南、廣東、浙江、貴州、山西、陜西、江西、山東等10多個(gè)省。野生和人工栽培均有。目前的茯苓產(chǎn)品以人工栽培為主。傳統(tǒng)茯苓產(chǎn)品以云南的“云苓”、安徽的“安苓”、福建的“閩苓”最著名。近代人工栽培以湖北羅田、英山、麻城的“九資河茯苓”及安徽岳西、霍山、金寨所產(chǎn)的“安徽茯苓”而聞名。伴隨著茯苓人工栽培技術(shù)的發(fā)展，由于對(duì)野生資源保護(hù)重視不夠，茯苓的野生資源日漸匱乏。由不完全統(tǒng)計(jì)，目前我國(guó)的茯苓種質(zhì)資源庫(kù)所收集保藏的茯苓種質(zhì)只有80多株。中國(guó)微生物菌種保藏管理委員（CGMCC）、中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所（CPCC）、中國(guó)林業(yè)微生物菌種保藏中心（CFCC）、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微生物菌種資源保藏和利用中心（CCAM）等建立了茯苓種質(zhì)資源庫(kù)。茯苓資源比較豐富、產(chǎn)業(yè)比較發(fā)達(dá)的湖南、湖北、廣西、福建、安徽、貴州、云南、四川、廣東、浙江、上海等省市食用菌研究單位也均保藏有一定數(shù)量的茯苓種質(zhì)資源。當(dāng)前茯苓的栽培品種約40多種。由于茯苓栽培生產(chǎn)受不同區(qū)域種植生態(tài)環(huán)境、栽培技術(shù)、繁殖菌種等因素影響，各地所引種的茯苓品種差異較大。目前在人工栽培中得到了較好地應(yīng)用的優(yōu)良菌株有：中科院微生物所的CGMCC5.528、5.78，湖北的“同仁堂1號(hào)”，湖南的“湘靖28”，福建的“閩苓A5”（CGMCC6660），安徽的“岳西茯苓”、廣東的GIM5.99等等。

1.2 開(kāi)發(fā)與應(yīng)用

在西漢的《史記》中已有茯苓的記載，而其藥用則始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，茯苓在我國(guó)已有2000多年的歷史，所以我國(guó)是世界上最早發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用茯苓的國(guó)家。南北朝的《本草經(jīng)集注》記載有“茯苓今出郁州（今江蘇省灌云縣）…..彼土人乃假斫松作之。形多小，虛赤不佳”，表明我國(guó)對(duì)茯苓人工栽培的探索起源于1500年前。在我國(guó)古代茯苓主要源于野生資源的采挖。宋·《本草圖經(jīng)》載有：“今東人見(jiàn)山中古松之為人斬伐，其枯折搓，枝葉不復(fù)上升者，謂之茯苓拔。即于四面丈余地內(nèi)，以鐵頭錐刺地。如有茯苓，則錐固不可拔，乃掘取之。其拔大者，茯苓亦大，皆自作塊，不附著根。其抱根而輕虛者為茯神”。南宋周密《癸辛雜識(shí)》載有：“近世村民乃擇其小者，以大松根破而系于其中。而緊束之，使脂滲入于內(nèi)，然后擇其地之沃者，坎而瘞之，三年乃取，則成大茯苓”的人工栽培方法，表明人工栽培歷經(jīng)千年的探索，至南宋時(shí)的我國(guó)的人工栽培技術(shù)已較成熟，主要產(chǎn)區(qū)分布在山東、河南、陜西一帶。元代至明初茯苓產(chǎn)區(qū)南遷至鄂、豫、皖交界的大別山區(qū)，一直延續(xù)至20世紀(jì)70初大別山區(qū)仍是我國(guó)茯苓的主產(chǎn)區(qū)。70年代末開(kāi)創(chuàng)了茯苓菌種栽培的時(shí)代，我國(guó)茯苓產(chǎn)業(yè)得到了快速發(fā)展，茯苓產(chǎn)區(qū)由原來(lái)單一的鄂豫皖大別山區(qū)，轉(zhuǎn)變?yōu)檎汩}、閩粵贛、粵桂、贛湘、湘桂黔等6大產(chǎn)區(qū)。2000年后，為穩(wěn)定茯苓藥材質(zhì)量，全國(guó)推行茯苓規(guī)范化種植及GAP基地建設(shè)。湖北攻關(guān)“茯苓藥材規(guī)范化種植研究”研發(fā)出“誘引”栽培專(zhuān)利技術(shù)（ZL 03 1 28016.1）及茯苓木接音培育方法（ZL2004 1 0060801.3）,篩選的優(yōu)良菌株“同仁堂1號(hào)”得到了大面積的示范推廣，傳統(tǒng)茯苓產(chǎn)區(qū)煥發(fā)生機(jī)。在英山、羅田、麻城等地建設(shè)茯苓藥材規(guī)范化種植原料生產(chǎn)基地，形成“九資河茯苓”基地，2007年國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局批準(zhǔn)對(duì)“九資河茯苓”實(shí)施地理標(biāo)志產(chǎn)品保護(hù)。福建攻關(guān)“茯苓松蔸栽培優(yōu)良菌株的選育及標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)的研究”和“茯苓松蔸GAP栽培關(guān)鍵技術(shù)研究，篩選出適宜茯苓松蔸栽培的優(yōu)良菌株“閩苓A5”，研發(fā)出“一種低碳高產(chǎn)栽培茯苓的方法”的發(fā)明專(zhuān)利技術(shù)（專(zhuān)利號(hào)：ZL 2012 1 10475623.5），大面積推廣茯苓松蔸（廢）規(guī)范化栽培，實(shí)現(xiàn)茯苓產(chǎn)業(yè)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)的和諧統(tǒng)一。2009年我國(guó)茯苓產(chǎn)量達(dá)29.33萬(wàn)噸，2010年后我國(guó)茯苓產(chǎn)量穩(wěn)定在6-7萬(wàn)噸之間，2012年度我國(guó)茯苓產(chǎn)量居前的省市為湖南、廣西、湖北、福建、漸江，福建省的茯苓產(chǎn)量約占全國(guó)產(chǎn)量的10%，茯苓產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景良好。

2 種質(zhì)資源的研究和創(chuàng)新

2.1 基本遺傳特性研究

目前國(guó)內(nèi)外的茯苓研究主要聚焦在茯苓藥理、藥效的研發(fā)，而針對(duì)茯苓基本遺傳特性研究的仍不夠透徹。茯苓是異宗還是同宗的食用菌，仍存較大分歧。余元廣，等（1980）認(rèn)為茯苓擔(dān)孢子有正負(fù)性的表現(xiàn)，單孢菌株的初生菌絲的細(xì)胞核不一定是單個(gè)，可能是多個(gè)，茯苓是異宗結(jié)合擔(dān)子菌[18]；單毅生和王鳴歧(1987)認(rèn)為茯苓菌絲體為有鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)的雙核菌絲，是一種二極性異宗結(jié)合真菌[19]；楊新美等(1995)認(rèn)為茯苓是具有鎖狀聯(lián)合的異宗結(jié)合真菌[2]；日本菌物學(xué)者富永保人(1991)通過(guò)實(shí)驗(yàn)觀察，認(rèn)為茯苓菌絲體為無(wú)隔膜無(wú)鎖狀聯(lián)合結(jié)構(gòu)的雙核菌絲，擔(dān)孢子為單核，是一種異宗結(jié)合真菌[20]；寧平，等（2006）通過(guò)對(duì)茯苓菌絲核及染色技術(shù)的研究，認(rèn)為茯苓菌絲是多核菌絲體，但仍還無(wú)法辨別茯苓菌絲是否具有鎖狀聯(lián)合[21]；李霜，等(2002)、熊杰，等(2006)和王昭，等（2012）的研究則一致認(rèn)為茯苓菌絲體為具有明顯隔膜無(wú)鎖狀聯(lián)合的多核菌絲[22-24]。李霜，等(2002)的研究中表明：擔(dān)孢子中雙核孢子占75.3%，單核孢子占2.4%，無(wú)核孢子占22.3%，有約18%的單孢菌株具單孢結(jié)實(shí)現(xiàn)象，所以推斷茯苓是同宗結(jié)合的真菌[22]；熊杰(2006)對(duì)茯苓的性模式進(jìn)行了系統(tǒng)研究，單孢配對(duì)試驗(yàn)結(jié)果表明：同一菌株及不同菌株的原生質(zhì)體分離株間的配對(duì)均能和諧生長(zhǎng)，同一菌株的擔(dān)孢子間的配對(duì)均產(chǎn)生拮抗線，但其中有少數(shù)配對(duì)在交接區(qū)形成扇形區(qū)域，拮抗線隨后消失，而不同菌株擔(dān)孢子的配對(duì)全部形成穩(wěn)定的柵欄型菌落，表明茯苓擔(dān)孢子中的兩個(gè)細(xì)胞核具有遺傳互補(bǔ)性，能表達(dá)成獨(dú)立個(gè)體的異雙核，由此推斷茯苓為次級(jí)同宗結(jié)合真菌[23]。徐雷(2007)應(yīng)用原生質(zhì)體技術(shù)結(jié)合同工譜分析研究，推斷茯苓擔(dān)孢子中的2個(gè)核是異質(zhì)的，在原生質(zhì)體制備過(guò)程中能有效的分離，而產(chǎn)生兩種不同類(lèi)型的單核或同核原生質(zhì)體分離株，并且這2個(gè)核具有遺傳互補(bǔ)性。在進(jìn)行減數(shù)分裂發(fā)生遺傳重組的過(guò)程中異質(zhì)的核同時(shí)分配到一個(gè)擔(dān)孢子中，而并非類(lèi)似復(fù)制的有絲分裂的核行為，因而產(chǎn)生了自身可孕的擔(dān)孢子。鑒于其單個(gè)擔(dān)孢子可以完成生活史，也推斷茯苓是一種次級(jí)同宗結(jié)合蕈菌[25]。熊歡(2009)和王曉霞(2012)的研究也進(jìn)一步排除了茯苓是異宗結(jié)合的可能[26-27]。

2.2 遺傳育種研究

大多數(shù)食用菌可通過(guò)雜交育種的方法獲得性狀優(yōu)良的菌株，但由于茯苓菌絲無(wú)明顯的鎖狀聯(lián)合特征，通過(guò)顯微觀察判斷是否雜交成功不具有可行性，所以未見(jiàn)有雜交選育茯苓成功的報(bào)道，在茯苓的遺傳育種研究方面與其他食用菌品種相比相對(duì)比較薄弱。近年來(lái)為了選育出高產(chǎn)菌株，科研工作者進(jìn)行了—系列的自然選育探索，其中人工栽培中應(yīng)用年限最長(zhǎng)的CGMCC5.78菌株是上世紀(jì)70年代初中科院微生物所科研人員從野生茯苓菌核組織中分離、純化、定向選育的菌株。孫文瑚，等(1988)對(duì)遼寧、河南、湖北、湖南，福建和安徽各地引進(jìn)的9個(gè)茯苓菌株進(jìn)行多次篩選，發(fā)現(xiàn)其中2菌株生長(zhǎng)快、質(zhì)地好，但未對(duì)菌株結(jié)苓性能作出評(píng)價(jià)[28]。朱泉娣等(1992)在大別山區(qū)對(duì)安徽茯苓進(jìn)行調(diào)查及品比試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)7個(gè)茯苓菌株菌生長(zhǎng)特性、產(chǎn)量和質(zhì)量的對(duì)比，優(yōu)選出1株野生馴化菌株[29]。胡廷松，等(1996)對(duì)13個(gè)茯苓菌株進(jìn)行性狀和產(chǎn)量的比較試驗(yàn)，最終篩選出3個(gè)可供生產(chǎn)應(yīng)用的菌株[30]。蘇瑋，等(2004)對(duì)湖北常用的6個(gè)菌株進(jìn)行了品比實(shí)驗(yàn)，從菌絲生長(zhǎng)情況，結(jié)苓率，平均產(chǎn)量及化學(xué)成分含量等指標(biāo)綜合分析，確認(rèn)源于英山縣原詹河鄉(xiāng)的Z1菌株為優(yōu)良栽培菌株，進(jìn)一步優(yōu)化后菌株定名為“同仁堂1號(hào)”[31]。屈直，等(2007)建立涵蓋了優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)菌株菌絲體和菌種外觀、微生物學(xué)檢驗(yàn)、生長(zhǎng)速度及對(duì)有用成分含量、款培性狀、遺傳穩(wěn)定性等檢測(cè)和檢驗(yàn)的篩選模型，最終從23株供試菌株中篩選出4株適合貴州茯苓產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的優(yōu)良品種[32]。賈定洪，等（2009)通過(guò)對(duì)8株茯苓栽培菌株的菌絲生長(zhǎng)速度及茵核產(chǎn)量分析，篩選出茯苓5.528、GIM537、Pe-1三菌株為窖式段木栽培的優(yōu)良菌株[33]。

物理化學(xué)誘變和原生質(zhì)體融合新技術(shù)較多地應(yīng)用于茯苓優(yōu)良菌種的選育。朱泉娣，等(1995)采用原生質(zhì)體融合技術(shù)，對(duì)茯苓進(jìn)行了育種嘗試，將取得的融合子經(jīng)純化穩(wěn)定后制種，在安徽霍山縣境內(nèi)進(jìn)行野外栽培，研究表明該融合子平均每窖產(chǎn)鮮茯苓明顯高于其中1株親本[34]。薛正蓮，等(2005)應(yīng)用低能量He-Ne激光，對(duì)茯苓輻射所產(chǎn)生的誘變效應(yīng)進(jìn)行了初步研究，選育出的1株優(yōu)質(zhì)菌株經(jīng)傳代培養(yǎng)分析，該誘變株產(chǎn)量、性狀及遺傳性能穩(wěn)定[35]。粱清樂(lè)(2005)應(yīng)用紫外線誘變和原生質(zhì)體融合技術(shù)進(jìn)行茯苓優(yōu)良菌株的選育，研究表明：茯苓紫外線誘變育種照射的時(shí)間以2s最為適宜；通過(guò)原生質(zhì)融臺(tái)獲得一株融合子，通過(guò)拮抗反應(yīng)試驗(yàn)，融合子與兩親本之間有明顯的拮抗線，說(shuō)明融合株有新的基因產(chǎn)生，證實(shí)融合子為新的菌株：經(jīng)過(guò)對(duì)融合子與兩親本菌絲體生長(zhǎng)速度的比較，結(jié)果表明兩親本的基因在融合子中發(fā)生重組，融合子表現(xiàn)出了優(yōu)于兩親本的性狀[36]。付杰，等( 2007)采用原生質(zhì)體紫外誘變、有性孢子繁殖方法進(jìn)行了茯苓良種繁育探索，研究表明；茯苓菌絲原生質(zhì)體經(jīng)紫外線照射誘變后，均能產(chǎn)生菌核；從其平均單產(chǎn)分析看，A系列中除A7外，其余均呈現(xiàn)正向誘變。w系列處理中，正負(fù)變率各占50%；有性繁殖育種試驗(yàn)則采用多孢隨機(jī)雜交方法進(jìn)行有性繁殖育種探索，研究表明2個(gè)人工采集的茯苓菌株的有性孢子均能萌發(fā)，培育成純菌絲菌種，經(jīng)大田栽培能產(chǎn)生菌核，完成其生活史[37]。李羿等(2008)應(yīng)用用紫外線進(jìn)行誘變育種，將茯苓孢子懸液經(jīng)紫外線照射后，通過(guò)茯苓優(yōu)良菌種篩選模型，篩選得到1株適宜茯苓液體發(fā)酵的優(yōu)良菌株P(guān)6[38]。熊歡(2009)采用原生質(zhì)體技術(shù)進(jìn)行菌株復(fù)壯與菌株間原生質(zhì)體融合，獲得了菌核產(chǎn)量高于出發(fā)菌株的復(fù)壯株與株間原生質(zhì)體融合子[26]。福建省農(nóng)科院食用菌所，其前身福建省蘑菇菌種研究推廣站從90年代起一直致力于茯苓松蔸栽培優(yōu)良菌株的選育，通過(guò)采集野生茯苓，應(yīng)用原生質(zhì)體紫外誘變技術(shù)選育，成功地選育出的適宜松蔸栽培的優(yōu)良菌株“川杰1號(hào)-A5”[39]。“川杰1號(hào)-A5” 2013年獲得了福建省農(nóng)作物新品種認(rèn)定，現(xiàn)名“閩苓-A5”。

茯苓的繁殖方式與其他食用菌相同，分為無(wú)性繁殖和有性繁殖。由于對(duì)茯苓生活史研究的不夠透徹，有關(guān)茯苓有性生殖方面的研究報(bào)道甚少。目前的茯苓菌種生產(chǎn)多采用無(wú)性繁殖，菌種衰退老化問(wèn)題嚴(yán)重。針對(duì)無(wú)性繁殖存在的老化問(wèn)題，研究人員對(duì)茯苓有性繁殖和無(wú)性繁殖做了大量的對(duì)比試驗(yàn)研究，結(jié)果表明茯苓菌種有性繁殖能有效克服無(wú)性繁殖易老化等系列問(wèn)題，且各方面性能均優(yōu)于無(wú)性繁殖。諸發(fā)會(huì)(2008)以有性和無(wú)性方式結(jié)合，通過(guò)對(duì)茯苓菌核進(jìn)行分離、純化篩選及茯苓復(fù)壯技術(shù)的應(yīng)用研究，建立行之有效的復(fù)壯技術(shù)體系，為解決茯苓菌種退化，種質(zhì)資源缺乏等問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)。其研究表明：通過(guò)誘導(dǎo)菌絲培養(yǎng)產(chǎn)生子實(shí)體，獲得茯苓孢子進(jìn)行單孢分離，進(jìn)行單孢株配對(duì)，在不同單孢株配對(duì)（有性過(guò)程）時(shí)，其生物學(xué)特性結(jié)果表明，單孢分離株的生長(zhǎng)速度和發(fā)酵生物量?jī)?yōu)越于原菌株，達(dá)到一定的復(fù)壯效果，并具表現(xiàn)出較好遺傳穩(wěn)定性；通過(guò)不同菌株混雜（雜交）栽培，所得菌核有效成分含量相對(duì)原菌株有所提高，對(duì)不同組合的菌株，其多糖含量比原菌株都要高，且較穩(wěn)定[40]。

2.3 種質(zhì)資源多樣性研究

茯苓種質(zhì)資源多樣性研究起步雖較晚，但近年同工酶及DNA分子標(biāo)記新技術(shù)在茯苓研究上也得到了廣泛應(yīng)用。梁清樂(lè)(2005)通過(guò)對(duì)茯苓5個(gè)菌株的拮抗試驗(yàn)，同工酶譜分析和生長(zhǎng)速度及多糖產(chǎn)量的分析，顯示出了不同菌株之間酶帶的差異，揭示出了菌株間的遺傳差異[37]。程水明等(2007)對(duì)來(lái)自不同地域的12個(gè)茯苓菌株進(jìn)行了酯酶的酶譜多樣性分析[41]；謝賢安等（2008）利用ISSR分子標(biāo)記對(duì)8個(gè)不同來(lái)源的茯苓菌株進(jìn)行指紋圖譜分析[42]；李劍(2007)研究分析了茯苓主要產(chǎn)區(qū)25個(gè)栽培菌株和2個(gè)野生菌株菌絲體的酯酶同工酶圖譜[43]，屈直等(2008)采用RAPD技術(shù)研究23個(gè)供試茯苓菌株的親緣關(guān)系[44]；賈定洪等(2011)利用ITS序列分析技術(shù)研究了l9個(gè)茯苓菌株的遺傳親緣關(guān)系[45]；福建省農(nóng)科院食用菌研究所應(yīng)用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)l4個(gè)茯苓栽培菌株進(jìn)行遺傳多樣性分析及對(duì)32個(gè)茯苓菌株的進(jìn)行SRAP分析[46-47]。上述研究表明：不同的來(lái)源和不同地區(qū)的茯苓菌株呈現(xiàn)出茯苓種質(zhì)資源的多樣性，應(yīng)用DNA分子標(biāo)記新技術(shù)可以清晰揭示出茯苓菌株的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；NTSYS聚類(lèi)分析表明有些來(lái)源同一省份的菌株劃在了同一類(lèi)中，還有一些菌株的譜帶相似系數(shù)較高，它們的親緣關(guān)系可能很近，推測(cè)有部分菌株可能存在著同種異名現(xiàn)象；總體遺傳相似水平較高，反映出當(dāng)前我國(guó)藥用茯苓資源遺傳背景相對(duì)較狹窄。

3 前景及展望

種質(zhì)資源是研究遺傳變異和進(jìn)行遺傳育種的重要材料，是影響茯苓產(chǎn)量及質(zhì)量構(gòu)成的關(guān)鍵因子，所以應(yīng)加快開(kāi)展茯苓野生種質(zhì)資源的收集調(diào)查工作。由于我國(guó)的茯苓種質(zhì)資源的研究工作起步較晚，總體研究水平滯后，目前仍停滯在資源調(diào)查階段，茯苓的野生種質(zhì)資源缺乏保護(hù)。野生資源的日漸潰泛將不利于茯苓種質(zhì)資源的合理開(kāi)發(fā)利用，當(dāng)務(wù)之急應(yīng)當(dāng)杜絕濫采濫挖野生茯苓，加快建立茯苓野生資源保護(hù)區(qū)，提高茯苓野生資源的儲(chǔ)量，促進(jìn)我國(guó)茯苓產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。同時(shí)應(yīng)加快建立更加完善的茯苓種質(zhì)資源信息庫(kù)，深入研究其生理、生化指標(biāo)和細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)方面的核型分析及DNA分子標(biāo)記分析等，有效的解決目前國(guó)內(nèi)的茯苓菌種管理混亂，同種異名、同名異種的問(wèn)題。建立優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)菌株篩選模型，將常規(guī)菌種選育手段與理化誘變、原生質(zhì)體融合及分子生物學(xué)手段有機(jī)結(jié)合，加速茯苓菌種改良、選育的研究和開(kāi)發(fā)，選育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、遺傳穩(wěn)定、適應(yīng)性廣的茯苓菌株。茯苓基本遺傳特性研究工作也仍是目前的研究重點(diǎn)，由于對(duì)茯苓交配系統(tǒng)及生活史的研究結(jié)論差異頗大，且尚無(wú)定論，所以進(jìn)一步深入開(kāi)展遺傳基礎(chǔ)研究在茯苓的遺傳和育種上有著重要的意義?？傊?dāng)前茯苓生產(chǎn)中存在的諸多問(wèn)題不同程度地制約著茯苓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，只有加大科研力度，重視種質(zhì)資源的研究和創(chuàng)新，才能促進(jìn)茯苓產(chǎn)業(yè)的升級(jí)和可持續(xù)發(fā)展。

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10.3960/j.issn.1007-550X.2015.11.001

S646

A

1007-550X（2015）11-0036-06

2015-09-11

蔡丹鳳，女，高級(jí)工程師。