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    胡枝子屬植物研究綜述

    2015-04-17 02:20:59
    吉林林業(yè)科技 2015年2期
    關鍵詞:應用價值研究進展

    黃 波

    (寬甸滿族自治縣林業(yè)局,遼寧 丹東 118200)

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    胡枝子屬植物研究綜述

    黃波

    (寬甸滿族自治縣林業(yè)局,遼寧 丹東118200)

    摘要:胡枝子屬植物是重要的荒山荒地造林樹種,亦是優(yōu)良的木質飼料,極具利用價值和開發(fā)前景。作者從胡枝子良種選育、栽培技術、應用價值、生態(tài)特性等方面綜述了當前國內外研究的現(xiàn)狀,并對研究前景進行了展望。

    關鍵詞:胡枝子屬;研究進展;應用價值

    胡枝子屬(LespedezaMichx.)植物在全世界分布約100余種,我國有60多種,廣泛分布于東北、華北、西北及長江流域。胡枝子屬植物具有良好的抗貧瘠、抗旱、抗寒和一定的耐酸、堿、鹽及重金屬等能力[1],是優(yōu)等木質飼料和重要的藥用植物及蜜源植物,亦是優(yōu)良的風景園林和薪炭林樹種。因此,胡枝子屬植物在水土保持、風景園林綠化、荒山荒地造林、薪炭林建設、牧場和礦區(qū)植被恢復等方面具有廣泛的用途。

    1 種質資源保存和育種研究

    1.1 分子水平

    張吉宇等人對多花胡枝子開花期葉片、干種子及萌發(fā)種子三種不同時期材料的總基因組DNA進行提取,獲得快速提取高質量基因組DNA的方法,并使用葉片獲得的基因組DNA進行RAPD擴增反映體系的優(yōu)化[2]。另外,有些學者利用RAPD技術和ISSR分子標記技術來研究野生胡枝子居群遺傳多樣性[3,4],探討胡枝子屬植物種質資源ISSR反應的適宜體系,篩選多態(tài)性高、重復性好的引物,篩選優(yōu)化出可用于胡枝子屬植物ISSR-PCR分析的PCR反應條件[5]。這些研究為進一步開展胡枝子DNA研究,從分子水平上探討其遺傳多樣性,加快胡枝子屬植物的遺傳改良以及種質資源開發(fā)利用進程奠定了基礎。

    1.2 生化水平

    胡枝子屬植物種子同工酶的研究取得了成功[6]。近幾年,以幼葉材料為研究對象,成功揭示了群體遺傳多樣性的等位酶變化規(guī)律[7];有些學者還從胡枝子野生種子蛋白質角度探討其遺傳多樣性,揭示了不同種間以及不同居群間的遺傳差異[8]。另外,為了提高胡枝子屬植物的抗逆性,杜金友等通過轉入某些基因來提高其抗旱性和抗鹽能力[9],任衛(wèi)波等通過衛(wèi)星搭載胡枝子種子探索其抗逆性[10]。這些研究為胡枝子屬植物遺傳改良和種質資源開發(fā)利用提供了依據(jù)。

    2 栽培技術研究

    2.1 快繁技術

    植物快速繁殖技術在20世紀70年代得到了快速發(fā)展。通過離體培養(yǎng)獲得小植株并且具有快速繁殖潛力的植物已有100多科、1 000種以上,有的已經發(fā)展成為工業(yè)化生產的商品,種類也由以觀賞植物為主逐漸發(fā)展到果樹、林木、蔬菜和大田作物??焖俜敝臣夹g通常采用無性繁殖的方法,無性繁殖具有保持樹種遺傳特性和高效、快速等特點,因此在林業(yè)科研和生產中占有極為重要的地位。

    目前,對胡枝子快速繁殖方法的研究還比較少,僅在硬枝扦插和組培等方面有少量的研究文獻。張月民等對胡枝子的扦插育苗方法進行了研究[11],劉合剛等對細梗胡枝子的扦插繁殖也做過研究[12]。對胡枝子進行組織培養(yǎng)研究,對于解決胡枝子種子硬實率較高問題、快速獲得大量優(yōu)良遺傳性狀的苗木是最佳的解決辦法,陳佳等人在這方面進行了探討[13]。胡冬南等人以美麗胡枝子為材料,研究了6-BA、2,4-D、NAA和苗齡等因素對其葉子再生、節(jié)段擴繁和試管苗生根的影響,建立了美麗胡枝子無性繁殖高效再生體系[14]。雖然目前對胡枝子快繁技術的研究已有所開展,但技術還很不成熟,繁殖效率也較低,更沒有形成成熟的高效快繁技術體系。

    2.2 栽培技術

    胡枝子既是優(yōu)良的木質飼料植物,又是良好的水土保持樹種。因此,根據(jù)培育目的選擇栽培技術是胡枝子培育過程中的關鍵問題。

    胡枝子作為飼料植物栽培,提高其生物量是培育的最終目的。孫顯濤等人研究了我國華北野生二色胡枝子在不同刈割頻度下的根系生長狀況及最大地上生物量下的最佳刈割頻度,結果表明:隨著刈割頻度的增大,根數(shù)、根質量、根瘤及可溶性糖等指標明顯下降;1 a之中刈割3次,每6周刈割1次,其地上生物量最大。由此證實適度的刈割頻度有利于二色胡枝子的收獲和生長[15]。在牧區(qū)人工放牧地、退化草地植被恢復中,如何采取合理的栽培措施提高牧草的生物量受到廣泛的關注。有些學者研究探討了松嫩鹽堿化草地2種胡枝子地上生物量的動態(tài)變化以及差異比較,并由興安胡枝子的分枝數(shù)量明顯大于細葉胡枝子得出,在建立人工草地時,興安胡枝子栽植密度應小于細葉胡枝子[16]。在人工放牧地植被恢復方面,對提高生物量的栽培技術進行研究,并提出了最適宜的恢復措施和最佳的胡枝子推廣種類[17,18]??傊?,開展胡枝子地上、地下生物量的研究,對草原初級生產力預測預報、合理利用以及退化草地的恢復改良具有重要的理論和實踐意義。

    胡枝子是重要的水土保持樹種,不僅具有攔蓄地表徑流和固土防沖作用[19],而且具有顯著的阻滯地表徑流作用,對提高水分入滲、提高表層土壤抗沖性具有顯著作用[20]。王延杰等[21]、楊輝等[22]、姜河等[23]利用胡枝子對侵蝕溝進行林業(yè)工程治理,緩流掛淤、防治水土流失效果明顯,是侵蝕溝治理的最佳樹種。同時,胡枝子在小流域治理中能有效防止水土流失、防止風害、改善田間小氣候和提高土壤肥力,是小流域治理中發(fā)揮經濟效益和生態(tài)效益最佳的樹種之一。另外,胡枝子作為混交林中的伴生樹種,也能增強水土保持功能,提高土壤肥力,提高林地生產力,促進林分生長[24]。因此,探索不同立地條件下胡枝子的栽培技術和水土保持林營造技術受到眾多學者的廣泛研究,在侵蝕劣地胡枝子栽培技術[25]、砂礫化斑塊胡枝子栽培技術[26]、胡枝子水土保持林營造技術[27~30]、容器苗育苗技術[31]等方面總結出適合不同防護功能的具體栽培措施和撫育管理方法,篩選出適合水土保持的優(yōu)良胡枝子種類[32]。這些研究對困難立地植被快速恢復、有效控制水土流失、防風固沙等具有重要參考價值。

    3 應用價值

    3.1 飼用品質

    胡枝子是優(yōu)良的飼用性灌木,各種營養(yǎng)成分含量較高。葉(開花期)含粗蛋白質13%~17%、粗纖維24%~25%、有機物質消化率55%,莖葉中含Vc200~400 mg·kg-1、β胡蘿卜素120 mg·kg-1。氨基酸的含量較為平衡,不同生長期的葉片氨基酸含量均高于沙打旺等牧草。但是,由于一些胡枝子中含單寧,這些低量的單寧與反芻動物干物質消化性有關,其適口性和消化率有所降低,飼料質量相對要差一些[33]。因此,選擇低單寧含量的胡枝子品種是牧區(qū)改善牧草品質的重要途徑之一。研究發(fā)現(xiàn)圓葉胡枝子和截葉胡枝子是低單寧含量的胡枝子種,在牧區(qū)中已被大量種植。有些研究表明,影響胡枝子單寧含量的主導因素是基因型變異和基因型變異×環(huán)境型變異,而單獨環(huán)境型變異影響微弱[33]。因此,從大范圍地理區(qū)域選擇低單寧含量的胡枝子種是改善牧草品質的重要基礎工作。

    3.2 藥用價值

    胡枝子屬植物資源豐富,其藥用價值已受到廣泛關注。多數(shù)研究認為,對腎功能的作用、生物堿類成分的進一步分離與活性篩選是其藥用價值研究的核心。目前,已在多種胡枝子中發(fā)現(xiàn)其含有生物堿、黃酮、萜類、有機酸等化學成分,并且胡枝子在治療腎功能不全、抗炎、抗早孕和止痛等方面具有良好的應用前景[34]。黑龍江、甘肅等省已開始對本省范圍內的胡枝子藥用價值、分布及資源利用狀況進行研究[35,36]。有些學者對春花胡枝子黃酮類化合物的工業(yè)化提取和純化方法進行了研究[37]。這些研究表明,我國已經對胡枝子藥用價值從理論研究開始走向工業(yè)化生產的道路。但是如何轉化為工業(yè)化、規(guī)?;a和開發(fā)出安全有效的藥物仍是胡枝子藥用開發(fā)所需攻關的重點。

    3.3 菇木價值

    胡枝子是栽培食用菌的理想菌材,把胡枝子加工成屑狀,其產菇量比純雜木屑袋栽的增產10%~20%,菇質可與雜木屑栽培的相媲美[38]。而且胡枝子木屑香菇出菇早、產量高、菇形好[39]。

    3.4 蜜源價值

    胡枝子是一種重要的蜜源資源,因此有學者開始對胡枝子花期管理、蜂群管理進行了探索性研究[40]。但是目前在此方面的研究還比較少,今后應加強胡枝子花期管理、優(yōu)良蜜源和花粉品種的選育等研究。

    3.5 菌株價值

    根瘤菌是土壤中廣泛分布的重要微生物類群,是固氮效能最高的體系。韋革宏等人選用根瘤菌寄主胡枝子菌株來研究其多樣性變異規(guī)律,篩選出固氮效能最高的菌株,以供推廣應用[41];另外,有些學者利用多相分類技術對胡枝子共生固氮根瘤菌進行了系統(tǒng)的分類研究。這些研究為根瘤菌的開發(fā)利用奠定了基礎[42]。

    4 生態(tài)特性及抗性研究

    4.1 種子硬實率

    胡枝子屬植物種子具有野生豆科植物的共性,硬實率高,一般為70%~80%,種子萌發(fā)率低,削弱了其在苗期與雜草的競爭能力[43]。因此,胡枝子在草地建植中進程緩慢,甚至出現(xiàn)嚴重的缺苗斷壟現(xiàn)象,直接影響田間產量,限制其進一步推廣應用。許多學者對胡枝子屬植物種子硬實率進行了研究,采取了不同的種子處理方法來提高胡枝子種子發(fā)芽率。拉旦等人使用不同溫度熱水浸泡、濃硫酸浸泡和機械破皮等方法來處理美國截葉胡枝子種子,結果表明,用機械破皮結合60℃熱水浸泡30 min的方法,對提高美國截葉胡枝子種子發(fā)芽率具有非常明顯的效果[44];劉紅、許興友等人也采用類似的方法對美麗胡枝子種子、陰山胡枝子種子進行了處理,結果表明,用濃硫酸處理15~25 min,發(fā)芽率達95%以上,100℃熱水處理發(fā)芽率達到98.2%[45,46]。另外,白春霞等人還探討了二色胡枝子的硬實種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與幾個關鍵的酶活性之間的關系[47]??傊?,胡枝子種子硬實率制約著胡枝子栽培、應用、推廣等各個技術環(huán)節(jié)。因此,探討硬實種子的特性,可為種子檢驗、生產、栽培等提供技術依據(jù)。

    4.2 入侵研究

    引進的非鄉(xiāng)土牧草入侵將嚴重威脅到牧區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能,并將引起災難性的生態(tài)和經濟損失。截葉胡枝子是一種很容易建立優(yōu)勢群落的入侵種[48],因此,研究胡枝子的入侵機制是當前研究的熱點之一。有研究初步認為其對鄉(xiāng)土植物的遮陰抑制可能是其入侵的主要原理,但具體的過程目前還不太清楚[49]。然而,一旦胡枝子入侵并占據(jù)了群落的優(yōu)勢,那么對其進行有效控制和管理就非常必要。如果事先沒有對經營措施產生的影響進行研究就盲目采取一些防治措施,那么不僅會徒勞無功,而且可能會浪費有限的資源或者會進一步加劇延伸入侵的趨勢。因此,在引入胡枝子屬物種時,必須研究和探討合理的經營管理措施,不僅能高效獲得飼料或者其他方面的效益,而且還不會使當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)產生不可恢復的影響。國外已開始對此進行了初步的探索,研究認為采取修枝、除草劑和截干等措施處理胡枝子時,不僅群落的物種豐富度和鄉(xiāng)土物種的數(shù)量會顯著增加,而且胡枝子的枝條密度和覆蓋度也會隨著割草次數(shù)增多而顯著增加[48];另外塊狀控制火燒和牲畜踐踏交互作用也能控制胡枝子的入侵。但是,目前國內對胡枝子入侵還沒有開展相關的研究,應引起相關部門和學者的高度關注,否則,會對牧區(qū)植被群落造成毀滅性的影響。

    4.3 抗性研究

    胡枝子屬植物具有耐干旱、耐貧瘠、耐寒冷、耐酸、耐刈割、抗病蟲等優(yōu)良性狀,是許多貧瘠山地、丘陵山地的主要造林樹種。因此,研究胡枝子在干旱、寒冷等逆境條件下的生理生化反應,篩選出適合不同逆境條件下的胡枝子種,對于指導林業(yè)生產實踐、提高造林成活率、做到適地適樹等方面具有重要的意義。杜金友等以胡枝子屬中的6個種為研究對象,探討了干旱脅迫條件下脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及熱穩(wěn)定蛋白的變化,為胡枝子抗旱選育提供了依據(jù)[46];李杰等對不同海拔生態(tài)環(huán)境中生長的3種胡枝子屬植物葉片解剖結構進行觀測,闡明了植物解剖結構特征與環(huán)境因子之間的關系,同種胡枝子屬植物隨海拔高度上升,葉片解剖結構呈規(guī)律性變化,趨向于旱生植物的特點,揭示了隨海拔高度升高同種植物對環(huán)境的適應機制,為進一步開發(fā)利用胡枝子屬植物提供了依據(jù)[50]。目前,有關胡枝子抗旱性機理和不同種源抗旱性差異研究比較少,國內有關學者對其進行了探索,對不同種源二色胡枝子耐旱性差異進行了研究[51]。另外,對不同種源的胡枝子抗寒性進行了評價,結合其越冬率和地上生物量篩選出耐寒性強、生長良好的種源[52,53]。

    5 存在的問題及研究前景

    目前,國內外對胡枝子屬植物的研究還處于起步階段,可查閱到的文獻還比較少,而且高水平的研究也較少。在對胡枝子屬植物研究中,主要集中在生物學特性、栽培技術方面,對抗逆性良種選育、遺傳學和群體遺傳學的研究才剛剛起步,而對其入侵機制、牧草美味性、菌株價值、蜜源價值、菇木價值和藥用價值的開發(fā)利用等方面還沒有成熟的理論和技術體系。因此,這勢必會影響到胡枝子育種工作的進一步開展以及新品種在生產中的推廣與應用。為此,在胡枝子研究方面,我國今后應重點開展以下幾方面的工作。

    ①在繼續(xù)引進國外胡枝子屬植物、豐富我國胡枝子屬遺傳資源的同時,加強對我國鄉(xiāng)土胡枝子屬植物種質資源系統(tǒng)的考察和收集工作,營建胡枝子屬植物核心種質資源基因庫,為種源區(qū)劃、優(yōu)良種源選擇、長期合理利用胡枝子屬植物遺傳資源奠定基礎。

    ②加快對胡枝子屬植物藥用價值、菌株價值、蜜源價值等優(yōu)良種類的篩選,并對其定向栽培技術進行研究,從而形成規(guī)?;?、高產化、專業(yè)化的符合不同栽培價值的胡枝子高效培育體系。

    ③加快培育速生、抗逆性強的優(yōu)良種或品種,培育優(yōu)質造林樹種。通過對胡枝子生長節(jié)律的觀察、生物量和營養(yǎng)成分的測定,篩選出優(yōu)質飼用豐產型胡枝子,并探索出一條簡便易行且低成本的快速繁殖途徑。另外,加大對胡枝子屬植物的栽培技術研究,通過栽培管理、與經濟林間作和刈割時間次數(shù)等的研究,總結出飼用型胡枝子優(yōu)質豐產栽培技術,為胡枝子的推廣應用奠定基礎。

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    The research review ofLespedeza

    HUANG Bo

    (Forestry Bureau of Kuandian Manchu Autonomous County, Dandong 118200, China)

    Abstract:TheLespedezawhich has usage value and development prospect was the main plantation forest species of barren mountain and land and good ligneous fodder. The research condition of domestic and abroad was reviewed by selection and breeding, cultivation technology, application value and ecological characteristic. Furthermore, the research prospect was outlooked.

    Keywords:Lespedeza; research progress; application value

    作者簡介:黃波(1970-),男,遼寧寬甸人,高工,主要從事森林經營管理工作.

    收稿日期:2014-12-05

    文章編號:1005-7129(2015)02-0041-05

    中圖分類號:S793

    文獻標識碼:A

    DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2015.02.0011

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